Лечебные настойки / 19.07.2019

Из каких зачатков развиваются артерии. Развитие артерий в онтогенезе. Внутренний и въездной туризм в Рязанской области: особенности организации и продвижения

Результаты поиска

Нашлось результатов: 269739 (0,54 сек )

Свободный доступ

Ограниченный доступ

Уточняется продление лицензии

лечебно-оздоровительного туризма в России...................... 18 1.4 Факторы, влияющие на развитие <...> , осознав гибельность прогрессивного урбанистического пути развития нашей цивилизации и потребность « <...> Приоритетным становится развитие , нацеленное на многообещающее улучшение качества жизни населения. <...> Ультразвуковая допплерография сосудов дуги аорты, артерий нижних конечностей. Реоэнцефалограмма. <...> 2011‒2015 гг.», ориентированы на развитие социально-культурной среды региона 46 .

Предпросмотр: Лечебно-оздоровительный туризм в России современные тенденции и перспективы развития.pdf (0,4 Мб)

УПРАВЛЕНИЕ РАЗВИТИЕМ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗАЦИИ РАБОЧИХ МЕСТ В ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ КАК НАПРАВЛЕНИЕ РЕГИОНАЛЬНОЙ ПОЛИТИКИ В ОБЛАСТИ ТРУДА И ЗАНЯТОСТИ [Электронный ресурс] / Идигова [и др.] // Проблемы экономики и управления нефтегазовым комплексом.- 2016 .- №10 .- С. 25-29 .- Режим доступа: https://сайт/efd/508970

В настоящей статье проанализирована система управления развитием системы организации рабочих мест в Чеченской Республике как направление региональной политики в области труда и занятости. Авторами отмечено, что кадровый потенциал предприятий и организаций Чеченской Республики является важнейшим стратегическим фактором, влияющим на экономику региона и решение социальных проблем в обществе. Его качественные и количественные характеристики определяют возможности развития экономики, расширения производства, повышения качества и конкурентоспособности продукции, роста производительности труда. Политика создания и сохранения рабочих мест должна быть тесно увязана с концепцией социально-экономического развития Чеченской Республики и основными направлениями политики Правительства Чеченской Республики по стабилизации и оживлению экономики

УДК 658.3 УПРАВЛЕНИЕ РАЗВИТИЕМ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗАЦИИ РАБОЧИХ МЕСТ В ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ КАК НАПРАВЛЕНИЕ <...> Ибрагимова РАН) В настоящей статье проанализирована система управления развитием системы организации <...> <...> Его качественные и количественные характеристики определяют возможности развития экономики, расширения <...> Целевые ориентиры развития энергетической отрасли южного региона России // Ежемес. инф.

В статье приводятся данные о расчетной повозрастной нуждаемости взрослого населения в медицинской реабилитации в условиях стационара (СМР), определенной по числу случаев госпитализации в год на 10 тыс. населения конкретного возраста по классам болезней и отдельным заболеваниям соответственно кодам МКБ-10.

«БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис» 3/2015ФИЗИОТЕРАПИЯ, БАЛЬНЕОЛОГИЯ и РЕАБИЛИТАЦИЯ 47 Введение Развитие <...> Четкое представление о потребности населения в МР имеет большое значение для ее развития и планирования <...> 22,3 41,7 86,3 117,3 35,7 Последствия инфаркта мозга I69 0,0 0,0 13,2 20,7 9,6 3,7 7,5 Атеросклероз артерий <...> Число госпитализаций больных атеросклерозом артерий для СМР увеличивается с 4,1 на 10 тыс. населения <...> Государственная программа Российской Федерации "Развитие системы здравоохранения", утвержденная распоряжением

Внутренний и въездной туризм в Рязанской области: особенности организации и продвижения

Проверено через систему поиска текстовых заимствований

Хорошо развита прибрежная и водная растительность. <...> Водная артерия парка Пра начинает свой путь в Клепиковских озерах, её русло протекает среди лесов и лугов <...> Основная водная артерия – река Ока – непосредственно соединяет Рязанскую область с Московской, Владимирской <...> Также было развито корабельное дело и торговля. <...> Туристские ресурсы определяют специфику развития туризма в регионе.

Предпросмотр: Внутренний и въездной туризм в Рязанской области особенности организации и продвижения.pdf (0,4 Мб)

Поиск путей повышения конкурентоспособности субнациональных территорий является одной из первоочередных задач государства и общества. Их эффективное решение может быть заложено в стимулировании кластеризации экономики, создания промышленных парков и технопарков. Одним из проявлений финансовой поддержки этих процессов является предоставление налоговых льгот субъектам предпринимательства. Республика Марий Эл относится к регионам с недостаточной инвестиционной привлекательностью, что требует изыскания и поддержки инновационных форм организации региональной экономики

ISSN 2311-8733 (Online) ISSN 2073-1477 (Print) Социально-экономическая политика ПРЕДПОСЫЛКИ СОЗДАНИЯ И РАЗВИТИЯ <...> Грант № 14-12-12005 а(р). развитию , повышению конкурентоспособности регионов можно выделить: создание <...> Природные условия и этно-культурные традиции региона предоставляют возможность развития туристической <...> Республики Марий Эл «Развитие промышленности и повышение ее конкурентоспособности (2013–2020 гг.)». <...> Бизнес-катализаторы как драйверы развития региональных инновационных систем // Форсайт. 2015.

В статье представлены результаты специального исследования, проведенного с целью определения результативности Программы "Развитие системы здравоохранения города Серпухова на 2011-2013 годы", представлены результаты сравнительного анализа показателей, запланированных Программой в качестве достижений, с фактически достигнутыми показателями, а также представлены и аргументированы критические замечания, касающиеся перечня регламентируемых показателей.

результаты специального исследования, проведенного с целью определения результативности Программы "Развитие <...> Российской Федерации от 17 ноября 2008 г. 1662-р "Концепция долгосрочного социально-экономического развития <...> Серпухова", на основании которого утверждена долгосрочная целевая программа "Развитие системы здравоохранения <...> медицинских учреждений Серпухова, а также консолидированТ а б л и ц а 1 Фактическая реализация Программы "Развитие <...> В связи с этим в программах развития здравоохранения целесообразно планировать достижение лишь тех показателей

М.: ПРОМЕДИА

Рассмотрены наиболее важные вопросы экономического механизма реализации Госпрограммы развития сельского хозяйства на 2013 - 2020 годы. Проанализированы три основные новации Госпрограммы: несвязанные субсидии поддержки доходов сельхозтоваропроизводителей в растениеводстве, меры по стимулированию производства молока путем его субсидирования в расчете на 1 литр и поддержка выпуска отечественной сельскохозяйственной техники. Определены другие направления совершенствования господдержки сельского хозяйства.

9 А ГР А РН А Я Э К О Н О М И Ч ЕС К А Я П О Л И ТИ К А В новой Государственной программе развития сельского <...> 338.43.025.2 ОСНОВНЫЕ НОВАЦИИ В ЭКОНОМИЧЕСКОМ МЕХАНИЗМЕ РЕАЛИЗАЦИИ НОВОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ ПРОГРАММЫ РАЗВИТИЯ <...> " 1,5 1,8 Федеральная целевая программа «Социальное развитие села до 2013 года» и Федеральная целевая <...> программа "Устойчивое развитие сельских территорий на 2014-2017 годы и на период до 2020 года" 6,6 7,6 <...> Поэтому мы не раз ставили вопрос о необходимости серьезного рассмотрения проблем развития сбытовой и

В статье раскрывается история возникновения процедуры медиации в России, а также в зарубежных странах при урегулировании трудовых споров. Отмечаются преимущества примирительной процедуры при рассмотрении указанных споров. Исследуются проблемы внедрения процедуры медиации при рассмотрении индивидуальных трудовых споров. Анализируются отдельные нормы Федерального закона «Об альтернативной процедуре урегулирования споров с участием посредника (процедуре медиации)» и положения Гражданского процессуального кодекса РФ. Предлагаются изменения отдельных норм указанного действующего законодательства

Так, в Федеральной целевой программе "Развитие судебной системы России" на 2007 2012 годы прямо указывается <...> урегулирования споров с участием посредника (процедуре медиации) далее Закона), который направлен на развитие <...> что формирование административно-командной экономики в советский период прервало ее поступательное развитие <...> Современная концепция медиации оформилась в рамках движения по развитию способов альтернативного разрешения <...> , 26 марта 2010 г.) / Сиб. федер. ун-т; г.Красноярск, 2010 г. электронная версия. 6 Особое внимание развитию

Лечебно-оздоровительный туризм в России: современные тенденции и перспективы развития

Проверено через систему поиска текстовых заимствований

Развитие лечебно-оздоровительного туризма в России…………………15 1.3. <...>Развитие лечебно-оздоровительного туризма в России Начнем рассмотрение данного вопроса с анализа развития <...> Подпрограмма "Туризм" включает следующие основные мероприятия:  развитие внутреннего туризма;  развитие <...>Развитие туризма стимулирует развитие строительства, транспортной сети, торговли, рынка услуг и многих <...> Около половины его городов и районов стали зонами активного развития туризма.

Предпросмотр: Лечебно-оздоровительный туризм в России современные тенденции и перспективы развития.pdf (0,2 Мб)

№3 [Экономика сельского хозяйства. Реферативный журнал, 2009]

<...> СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО; РАЗВИТИЕ ОТРАСЛИ; ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ; КРАСНОЯРСКИЙ КРАЙ 594. <...> СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО; РАЗВИТИЕ ОТРАСЛИ; ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ; СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ; ЦЕНОВОЙ <...> -х. развития ]. Brodzinska K. <...> @T83 = СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО; РАЗВИТИЕ ОТРАСЛИ; ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ; СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ;

Рассмотрены перспективы и целевые стратегические ориентиры развития энергетической отрасли Чеченской Республики, проанализированы особенности развития энергосберегающих и энергоэффективных технологий в области альтернативной энергетики в регионе. В статье раскрыты факторы, сдерживающие развитие экономики Чеченской Республики, это в том числе отсутствие собственных генерирующих мощностей. Электроснабжение республики осуществляется за счет перетоков электроэнергии из соседних регионов и электроэнергии, покупаемой гарантирующим поставщиком ОАО "Нурэнерго" на оптовом рынке электроэнергии. Большие технологические и коммерческие издержки при передаче электрической энергии негативно сказываются на тарифах для конечных потребителей Чеченской Республики. Учитывая, что республика обладает уникальными ресурсами и располагает большим потенциалом нетрадиционных и возобновляемых источников энергии, одним из наиболее быстрых и эффективных способов увеличения энергетического потенциала является развитие малой энергетики. Таким образом, имеются все предпосылки для решения задач по наращиванию мощностей альтернативной энергетики, данное направление имеет огромное значение для Чеченской Республики и одновременно послужит существенным вкладом в реализацию Киотского протокола

Северо-Восточной Азии, но и энергетической безопасности всего мира, приложат усилия для дальнейшего развития <...> энергетической отрасли Чеченской Республики, проанализированы особенности развития энергосберегающих <...> Как известно, определяющим фактором успешного социально-экономического развития любого региона и страны <...> малой энергетики становится одной из приоритетных задач социально-экономического развития республики <...> привлечения инвестиций в развитие так называемой "большой" энергетики.

ИССЛЕДОВАНИЕ НИЗКОИНТЕНСИВНОЙ ЛАЗЕРНОЙ КОРРЕКЦИИ СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМА ЖИВОТНЫХ ПРИ МАССИВНОЙ КРОВОПОТЕРЕ АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

М.: ГУ НИИ ОБЩЕЙ ПАТОЛОГИИ И ПАТОФИЗИОЛОГИИ РАМН

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось исследование низкоинтенсивной лазерной коррекции состояния организма животных при массивной кровопотере. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: Оценить возможность использования низкоинтенсивного лазерного излучения в качестве биотехнологического метода восстановления жизненных функций организма при массивной кровопотере; Исследовать влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на содержание свободной, связанной воды и биохимические характеристики тканей животных в преагональном состоянии (с артериальным давлением АД 25 мм рт. ст.);

Существенную роль в развитии критических состояний, в том числе острой массивной кровопотери, играет <...> Данная работа соответствует одному из направлений Федеральной целевой программы "Развитие медицинской <...> Крыс наркотизировали нембуталом (25 мг/кг массы внутрибрюшинно), катетеризировали хвостовую артерию и <...> артериального давления (АД 40 мм рт. ст. и АД 25 мм рт.ст.) кровь забирали через катетер в хвостовой артерии <...> световод He-Ne лазера (аппарат АЛОК-1, длина волны 633 нм, мощность I мВт) подводили в область хвостовых артерии

Предпросмотр: ИССЛЕДОВАНИЕ НИЗКОИНТЕНСИВНОЙ ЛАЗЕРНОЙ КОРРЕКЦИИ СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМА ЖИВОТНЫХ ПРИ МАССИВНОЙ КРОВОПОТЕРЕ.pdf (0,0 Мб)

№43-44 [Сельская Новь (общественно-информационная газета Акшинского района Забайкальского края), 2012]

Общественно-информационная газета Акшинского района

По нацпроекту "Развитие агропромышленного комплекса" освоено 12,7 млн. руб. <...> В рамках указанного нацпроекта реализуются программы "Развитие табунного коневодства", "Развитие отечественного <...> овцеводства", "Развитие мясного скотоводства" и ряд других. <...> В настоящее время разработана и утверждена районная целевая программа "Развитие физической культуры и <...> Школа играет важную роль в развитии села.

Предпросмотр: Сельская Новь (общественно-информационная газета Акшинского района Забайкальского края) №43-44 2012.pdf (0,3 Мб)

В статье проанализировано обеспечение Красноярского края сжиженным и природным газами. Приведена характеристика существующей системы газоснабжения региона. Обозначены перспективы развития газовой отрасли края до 2030 г. на основе территориальных схем планирования с учетом запланированного строительства федеральных объектов трубопроводного транспорта (нефтепровод Ванкор– Пурпе, газопровод Ванкор–Южно-Русское, газопровод и газоконденсатопровод Пелятка–Дудинка, газопровод Проскоково–Ачинск–Красноярск–Нижняя Пойма–Тайшет). Дана экономическая характеристика двух нефтегазовых центров (Северо-Западного и Приангарского), которые планируется создать на территории края для обеспечения его инвестиционной привлекательности для российских и иностранных инвесторов. Проанализированы два качественно различающихся стратегических сценария развития края (умеренный и оптимистический) в зависимости от того, на что будет ориентирована газовая отрасль: только на добычу или на добычу и переработку газа. Конкретизирован район, с которого наиболее целесообразно начать газификацию Красноярского края.

Введение Одним из направлений деятельности ОАО "Газпром" является развитие газоснабжения и газификации <...> Этапы развития газовой отрасли в Красноярском крае на период до 2030 г. представлены в табл. 3. <...> Этапы по годам Ориентиры развития I (2013–2015 гг.) Планируется увеличить добычу природного газа. <...> Красноярский край территория развития [Электронный ресурс]:инвестиционный паспорт, 2014. <...> Стратегия социально-экономического развития Красноярского края на период до 2020 г.

Социально-экономическое развитие российских регионов в значительной степени зависит от эффективности структурных преобразований в экономике. Для достижения этих целей разрабатываются и реализуются программные мероприятия различного уровня, форм и способов исполнения, такие как федеральные целевые программы, региональные целевые программы, инвестиционные проекты и другие. В статье анализируется влияние региональных целевых программ Республики Марий Эл по развитию АПК на состояние ее аграрно-промышленного комплекса

региональных программ – достижение принципиально нового уровня и качества социально-экономического развития <...> В данной республиканской целевой программе были определены следующие основные направления развития АПК <...> региона: – развитие приоритетных подотраслей сельского хозяйства; – достижение финансовой устойчивости <...> молочного скотоводства в РМЭ на 2012–2014 годы» 11 Отраслевая целевая программа «Развитие племенного <...> коневодства на 2012–2014 годы» 12 Отраслевая целевая программы «Развитие овцеводства и козоводства в

ЭКОНОМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИНТЕНСИФИКАЦИИ ПРОИЗВОДСТВА В СВИНОВОДСТВЕ АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... КАНДИДАТА ЭКОНОМИЧЕСКИХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЭКОНОМИКИ, ТРУДА И УПРАВЛЕНИЯ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ РАСХН

Целью исследования является теоретическое и практическое обоснование предложений по повышению эффективности интенсификации производства в свиноводческом подкомплексе.

Это создает реальные предпосылки для развития отрасли свиноводства. <...> Таблица 2 Вложения денежных средств в развитие интеграционных процессов в Оренбургской области, млн. <...> отрасли характеризовался низким уровнем развития (табл.3). 14 1995 г. 18,8 14,8 12,1 54,3 2002 г. 0,8 <...> По нашему мнению, в новых условиях хозяйствования следует уточнить организационную структуру развития <...> Автор принимал участие в разработ ке программы "Развитие кооперации и интеграции агропромышлен ного

Предпросмотр: ЭКОНОМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИНТЕНСИФИКАЦИИ ПРОИЗВОДСТВА В СВИНОВОДСТВЕ.pdf (0,0 Мб)

В статье анализируются экономические методы управления сферой физической культуры и спорта на региональном уровне в контексте цикличности развития экономической системы

Управление циклическим развитием как экономической системы в целом, так и сферы физической культуры и <...> методы управления сферой физической культуры и спорта на региональном уровне в контексте цикличности развития <...> В 2009 году расходы возросли за счет ЦС «Областная долгосрочная целевая программа "Развитие физической <...> По ЦС «Региональная целевая программа "Развитие физической культуры и спорта в Ленинградской области <...> Показатели уточненного прогноза социальноэкономического развития Российской Федерации на 2011–2013 годы

Прикладной аспект физической культуры по становлению социально-профессиональной направленности как самоцели на личностный успех [Электронный ресурс] / Фадеев, Бугаев, Блинов // Известия Балтийской государственной академии рыбопромыслового флота.- 2011 .- №3 .- С. 33-39 .- Режим доступа: https://сайт/efd/363501

Рассматриваются условия развития физической культуры и спорта, которые должны носить массовый характер во всех сферах жизнедеятельности, в том числе и в системе образования

социально-профессиональной направленности как самоцели на личностный успех Рассматриваются условия развития <...> <...> Пр-1766 «Перечень поручений по развитию физкультуры и спорта в образовательных учреждениях Российской <...> Определяя важность физического развития для человека, авторы не дают исчерпывающего ответа на важные <...> На современном этапе развития языкового образования одним из ведущих методических принципов считается

Развитие педагогического творчества будущего учителя в процессе изучения курса информатики. автореф. дис. ... канд. пед. наук

На правах рукописи Пегасова Наталья Арнольдовна Развитие педагогического творчества будущего учителя <...> Концептуальная идея изыскания отражается в следующей гипотезе: Путь повышения эффективности развития <...> Систематизированы методы обучения применительно к каждому этапу развития педагогического творчества. <...> Педагогика исследует сам процесс творчества, условия и средства развития творческой личности, пути и <...> В начале исследования был выявлен уровень развития творческих способностей студентов.

Предпросмотр: Развитие педагогического творчества будущего учителя в процессе изучения курса информатики..pdf (0,1 Мб)

Организация деятельности службы приема и размещения гостиницы (на примере Коуртъярд Марриотт Москва Центр)

Проверено через систему поиска текстовых заимствований

<...> <...> Перспективы развития гостиничной индустрии г. <...> Задачами Подпрограммы являются: совершенствование нормативно-правовой базы развития туризма; развитие <...>Развитие туризма непосредственно зависит от развитости гостиничной инфраструктуры и является одним из

Предпросмотр: Организация деятельности службы приема и размещения гостиницы (на примере Коуртъярд Марриотт Москва Центр).pdf (0,3 Мб)

Реализуемый Российской Федерацией курс на укрепление значимости России в глобальной экономике, рост российского экспорта продукции с высокой добавленной стоимостью, реализация крупных несырьевых проектов с размещением заказов на российских предприятиях, масштабное обновление промышленности, принятие жёстких экологических стандартов – всё это способствует интенсивному развитию нефтеперерабатывающего сектора экономики. Концентрация и консолидация инвестиционных ресурсов в глубокую переработку нефти являются определяющими факторами успешности решения стратегических задач, стоящих перед отраслью, а именно – усиление конкурентных позиций российской продукции на внешнем рынке и удовлетворение внутреннего спроса в высококачественной нефтехимической продукции глубоких переделов; – производство конкурентоспособных нефтепродуктов, соответствующих общемировым экологическим стандартам; – существенное сокращение экспорта сырьевых нефтепродуктов: мазута, газойля, прямогонного бензина, увеличение экспорта продуктов нефтехимии и нефтепереработки с высокой добавленной стоимостью и др. Высокая капиталоемкость строительства или модернизации нефтеперерабатывающих предприятий требует значительных инвестиций, что актуализирует необходимость развития методических основ по оценке их эффективности, разработке механизмов и форм государственного участия в реализации проектов и программ развития глубокой переработки нефти.

обновление промышленности, принятие жёстких экологических стандартов – всё это способствует интенсивному развитию <...> нефтеперерабатывающих предприятий требует значительных инвестиций, что актуализирует необходимость развития <...> Анализ существующей системы государственной поддержки инвестиций в развитие глубокой переработки нефти <...> Государственная программа РФ "Энергоэффективность и развитие энергетики" на 2013–2020 гг., включающая <...> в себя подпрограмму "Развитие нефтяной отрасли" предусматривает повышение глубины переработки нефти

Информатизация сегодня рассматривается как один из основных путей модернизации системы образования. При этом имеется в виду решение ряда последовательных задач: техническое оснащение, создание дидактических средств, разработка новых технологий обучения и т.д., определяющих этапы процесса модернизации

Развитие информационных технологий и средств телекоммуникаций создает основу для осуществления научных <...> Электронную почту, которая десять лет назад казалась значительным прогрессом в развитии коммуникационных <...> Это связано с развитием российской спутниковой группировки, расположенной на геостационарной орбите. <...> целевой программы РЕОИС "Развитие единой информационной образовательной среды, 2001-2005 годы". <...> Состояние и перспективы развития / В.Н. Васильев, Ю.В. Гугель, Ю.Л.

Изучены и обоснованы выживаемость вoorokiniana и развитие обыкновенной корневой гнили в основных типах <...> Влиянко соломы-на фитосанитарноо состоянио поч вы и развитие обыкновенной корневой гнили выясняли в <...> Боз удобрений Развитие Масса Откло-болезня, зерна? <...> Внесены удобрения::," Развитие Масса болезни, зерна? <...>Развитие болезни ниже ПВ составляет в начало воготацип 5-10$, а в коццо I0-I5J?. " > " " " ": 7.

Показано, что для достижения технического уровня и конкурентоспособности ДВС тягово-транспортных средств на рынке ВТО должен быть создан научный задел НИОКР, обеспечивающий дальнейшую интеграцию в международное научно-техническое пространство.

Принятая 20.12.2012 ãосуäарственная проãраììа "Развитие науки и техноëоãий" опреäеëяет стратеãи÷ескуþ <...> созäатü опережаþщий нау÷но-техни÷еский заäеë как на приоритетных направëениях нау÷нотехноëоãи÷ескоãо развития <...> , так и накопëенных в сфере иссëеäований и разработок в периоä кризисноãо развития , а также боëее раннеãо <...> вниìание в проãраììе уäеëено стиìуëированиþ нау÷но-иссëеäоватеëüской äеятеëüности и инноваöионноãо развития <...> Распоряжение правитеëüства РФ от 20 äекабря 2012 ãоäа № 2433-р "Развитие науки и техноëоãий". 2.

ХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РАСЧЕТ В КОЛХОЗАХ (ВОПРОСЫ МЕТОДОЛОГИИ, ТЕОРИИ, ИСТОРИИ, ОРГАНИЗАЦИИ) АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... ДОКТОРА ЭКОНОМИЧЕСКИХ НАУК

ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ А. А. ЖДАНОВА

Предметом диссертации являются все аспекты хозяйственного расчета в их единстве при сохранении ведущей роли теоретического подхода.

А.Сибирев.Хоз-рвочег и его развитие в современных условиях. <...> Особенности действия закона планомерного развития в колхо зах таковы. I. <...> Интерес к истории развития колхозов заметно возрос за последние 10-15 лет. <...> Единая сетка может выступить как серьезный инструмент развития материальной ответственности людей. <...> Категории колхозного строя и развитие хозяйственного расчета в крлхозах. Уч.зап.ИГПИ им.

Предпросмотр: ХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РАСЧЕТ В КОЛХОЗАХ (ВОПРОСЫ МЕТОДОЛОГИИ, ТЕОРИИ, ИСТОРИИ, ОРГАНИЗАЦИИ).pdf (0,0 Мб)

№2 [Экономика сельского хозяйства. Реферативный журнал, 2009]

Ежеквартальный реферативный журнал выходит с 2000 года. Издается совместно с ВНИИТЭИАгропром. Годовой объем около 1000 публикаций. Издание является справочным пособием для научных работников и специалистов сельского хозяйства, а также библиотекарей и работников органов научно-технической информации. В РЖ включается научная, научно-производственная, нормативно-техническая информация о наиболее значимых статьях из сериальных отечественных и иностранных изданий и тематических сборников, затрагивающих экономические проблемы различных отраслей сельского хозяйства и пищевой промышленности.

АПК; РАЗВИТИЕ ОТРАСЛИ; УСТОЙЧИВОЕ РАЗВИТИЕ ; ПРАВОВОЕ РЕГУЛИРОВАНИЕ; РФ 271. <...> концепции развития . <...>развития МФХ. <...> концепции развития . <...>развития МФХ.

РОЛЬ ХОЗРАСЧЕТНЫХ ОТНОШЕНИЙ В ПРОЦЕССЕ РАЗВИТИЯ АГРОПРОМЫШЛЕННОЙ ИНТЕГРАЦИИ АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... КАНДИДАТА ЭКОНОМИЧЕСКИХ НАУК

М.: МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ИМЕНИ К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Цель исследования заключается в том, чтобы на основе изучения закономерностей развития агропромышленной интеграции, теоретического их анализа, практического обобщения опыта формирования хозрасчетных отношений в плодоовощном подкомплексе выявить основные направления совершенствования хозяйственного расчета в системе агропромышленного производства

РАЗВИТИЯ АГРОПРОМЫШЛЕННОЙ ИНТЕГРАЦИИ Специальность 08.00.22 - Экономика, планирование и организация управления <...> В современных условиях успегное развитие , сельскохозяйственного производства теснеклкм образом связано <...> В проектеОсновных направлений эконсмпческого а социального развития СССР на 19££-1ЭЭ0 гг. к на период <...> :и предиосилкпмя развитая агропромыш ленной знтеграпагл являются такие \срли общественного разделения <...> 1 интеграции. более развиты .

Предпросмотр: РОЛЬ ХОЗРАСЧЕТНЫХ ОТНОШЕНИЙ В ПРОЦЕССЕ РАЗВИТИЯ АГРОПРОМЫШЛЕННОЙ ИНТЕГРАЦИИ.pdf (0,0 Мб)

В статье рассматривается такой важный аспект реализации газового проекта, как кадровое обеспечение. Наблюдающееся сегодня постепенное истощение традиционных газовых месторождений приводит к тому, что в оборот вовлекается всё больше и больше неконвенциальных источников добычи углеводородов, находящихся в труднодоступных регионах России. Жесткая конкуренция на мировом рынке энергоресурсов подталкивает российские нефтегазовые компании к поиску эффективных и сбалансированных решений, в частности, в области кадрового обеспечения, без которого многомиллионные инвестиции в индустрию впоследствии могут стать неконкурентоспособны. Для успешной реализации отдаленных газовых проектов необходимо выполнение ряда задач, поставленных в статье, а также апробация мирового опыта в российских реалиях На примере Камчатского края рассматриваются демографические и миграционные потоки, обеспечивающие кадровый потенциал, проблемы региона, а также возможные пути их решения.

Таким образом, вопрос поиска, удержания и развития персонала является таким же приоритетным, как скажем <...> Таким образом, развитие современного нефтегазового образования должно быть сосредоточено не в области <...> Во-первых, это развитие материальной базы, инфраструктуры и оборудования. <...> ОБ УТВЕРЖДЕНИИ ГОСУДАРСТВЕННОЙ ПРОГРАММЫ "РАЗВИТИЕ ГАЗОСНАБЖЕНИЯ И ГАЗИФИКАЦИИ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ НА 2013 <...> ПАСПОРТ ГОСУДАРСТВЕННОЙ ПРОГРАММЫ "РАЗВИТИЕ ГАЗОСНАБЖЕНИЯ И ГАЗИФИКАЦИИ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ НА 2013–2018

Проверено через систему поиска текстовых заимствований

<...>Развитие гостиничного комплекса г. <...>Развитие туризма непосредственно зависит от развитости гостиничной инфраструктуры и является одним из <...>Развитие туризма непосредственно зависит от развитости гостиничной инфраструктуры и является одним из <...>

По данным электронного опросника "Паспорт онкологического диспансера" проведен мониторинг эффективности оказания онкологической помощи населению 20 регионов Российской Федерации, начавших осуществление государственных программ развития здравоохранения в 2009 и 2010 гг. Дана оценка развития материально-технической базы и кадрового состава онкологической службы, эффективности профилактических мероприятий в регионах с общей численностью населения более 31 млн человек. Разработка и внедрение профилактических программ федерального и регионального уровня, активизация работы и числа смотровых и первичных онкологических кабинетов на базе лечебно-профилактических учреждений позволяет повысить выявляемость больных с ранними стадиями заболевания, что существенно влияет на эффективность специфического лечения и благоприятный прогноз.

РАЗВИТИЕ ОНКОЛОГИЧЕСКОЙ ПОМОЩИ В РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ В СВЕТЕ ВЫПОЛНЕНИЯ ГОСУДАРСТВЕННЫХ ПРОГРАММ ФГБУ <...> помощи населению 20 регионов Российской Федерации, начавших осуществление государственных программ развития <...> Дана оценка развития материально-технической базы и кадрового состава онкологической службы, эффективности <...> Факторы риска развития рака включают четыре общих поведенческих фактора: табакокурение, несбалансированное <...> Финансирование региональных программ развития здравоохранения осуществляется за счет субсидий Федерального

№2 [Научный вестник оборонно-промышленного комплекса России, 2019]

«Вестник ФГУП «ЦНИИ «Центр» - рецензируемый научный журнал, публикующий научные результаты диссертационных исследований преимущественно в области технических и экономических наук в интересах развития высокотехнологичных отраслей промышленности и оборонно-промышленного комплекса России.

Финансово-кредитное управление развитием оборонного комплекса России. . <...> , зависит инновационное развитие экономики нашей страны. <...> Все это закладывает фундамент развития на перспективу. <...> От диверсификации ОПК зависит развитие всей экономики. <...> Существуют планы развития их мощностей.

Предпросмотр: Научный вестник оборонно-промышленного комплекса России №2 2019.pdf (1,0 Мб)

РАЗВИТИЕ ОРУДИЙ ТРУДА И СОЗДАНИЕ МАТЕРИАЛЬНО-ТЕХНИЧЕСКОЙ БАЗЫ КОММУНИЗМА В СССР АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... КАНДИДАТА ЭКОНОМИЧЕСКИХ НАУК

САРАТОВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н. Г. ЧЕРНЫШЕВСКОГО

РАЗВИТИЕ ОРУДИЙ ТРУДА И СОЗДАНИЕ МАТЕРИАЛЬНО-ТЕХНИЧЕСКОЙ БАЗЫ КОММУНИЗМА В СССР

Развитие орудия труде, подобно развитие в природе и обще стве, осуществляется от низшего к высшему, <...> Коковы пути улучшения развития орудий труда? <...> на Севе ускоренного развития электрификации, химизации, электроники и т. д. <...>развития производитель ных сил н зрелости производственных отношении. <...> про изводительных сил напеа йтревы"н»"данном5 этапе исторического развития .

Предпросмотр: РАЗВИТИЕ ОРУДИЙ ТРУДА И СОЗДАНИЕ МАТЕРИАЛЬНО-ТЕХНИЧЕСКОЙ БАЗЫ КОММУНИЗМА В СССР.pdf (0,0 Мб)

В представленной статье автор рассматривает один из ключевых вопросов, стоящих перед конституционным правом и самим обществом – доктринальный аспект равенства в конституционном законодательстве и проблемы практического применения равенства в праве и жизни. В попытке разобраться в таких близких понятиях как «равенство» и «равноправие», автор приходит к выводу о том, что равенство более широкое понятие, которое включает в себя понятие «равноправие», поэтому не случайно законодатель использует именно понятие «равенство», подчеркивая тем самым тождество прав, свобод и обязанностей субъектов перед законом и судом. Помимо теоретических вопросов, в статье анализируются те проблемные моменты, с которыми сталкивается общество в ходе реализации статьи 19 Конституции Российской Федерации. Сегодня, пожалуй, основной задачей современного конституционализма является соблюдение оптимального баланса между декларативностью юридического равенства и реальной правовой жизнью личности и общества в целом

Постановление Правительства РФ от 27.12.2012 N 1406 (ред. от 18.08.2015) "О федеральной целевой программе "Развитие <...> Постановление Правительства РФ от 27.12.2012 N 1406 (ред. от 18.08.2015) "О федеральной целевой программе "Развитие

Развитие экологических понятий в разделе "Растения" курса биологии

М.: ПРОМЕДИА

ГЕРЦЕНА I» --"-™ » - На правах рукописи УДК 58/07 КАБАЯН Наталья Владимировна РАЗВИТИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ <...> возможно в связи с формированием и развитием дру гих биологических понятий. <...> Система экологических понятий и ее развитие в школьном курсе биологии в разделе "Растения". 2. <...> экологи ческих понятий, определения новой системы, ее путей и этапов развития . <...> В ходе эксперимента проверялось развитие ряда экологичес ких понятий.

Предпросмотр: Развитие экологических понятий в разделе Растения курса биологии.pdf (0,0 Мб)

Тенденции развития гостиничного комплекса г. Москвы на современном этапе

Проверено через систему поиска текстовых заимствований

Проанализировать развитие гостиничного комплекса г. <...>Развитие гостиничного комплекса г. <...>Развитие туризма непосредственно зависит от развитости гостиничной инфраструктуры и является одним из <...>Развитие туризма непосредственно зависит от развитости гостиничной инфраструктуры и является одним из <...> Задачами Подпрограммы являются: совершенствование нормативно-правовой базы развития туризма; развитие

Предпросмотр: Тенденции развития гостиничного комплекса г. Москвы на современном этапе.pdf (0,4 Мб)

Коррекционно-развивающая работа как средство формирования учебной мотивации младших подростков

М.: ПРОМЕДИА

учебной мотивации и уровень умственного развития . <...> Главное в развитии личности развитие волевой сферы в ее онтогенезе, что обеспечивает единство аффекта <...> Важный аспект волевого развития ребенка воспитание инициативности. <...> Поэтому интерес оказывает сильное влияние как на развитие отдельных психических процессов, так и на развитие <...> К проблеме интеллектуального развития младших подростков // Научная конференция "Развитие образования

Предпросмотр: Коррекционно-развивающая работа как средство формирования учебной мотивации младших подростков.pdf (0,1 Мб)

Стрессогенные ситуации и дистессовые реакции у лиц с приобретенной слепотой

М.: ПРОМЕДИА

Первая глава "Развитие стресса в условиях приобретенной сле поты" содержит теоретический анализ проблемы <...>развития стрессовых дисфункций и негативного их влияния на динамику и результаты реадаптации в условиях <...> Модель развития стресса при слепоте; 4. <...> Модель развития стресса в условиях приобретенной слепоты Стабилизация и конкретное выражение стрессовых <...> "Пси хологические особенности людей с аномалиями развития и социальной} поведения и пути их трудовой

Предпросмотр: Стрессогенные ситуации и дистессовые реакции у лиц с приобретенной слепотой.pdf (0,3 Мб)

РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИЙ КОМБИНИРОВАННЫХ ВАРЕНЫХ КОЛБАС С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СТРУКТУРИРУЮЩИХСЯ БЕЛКОВЫХ КОМПОЗИЦИЙ АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... КАНДИДАТА ТЕХНИЧЕСКИХ НАУК

М.: МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ПИЩЕВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ

Цель и задачи исследования. Целью настоящих исследований являлась разработка технологии комбинированных вареных колбас с использованием структурирующихся белковых композиций.

использования нетрадиционных белковых источников (Тбилиси, 1981 г.) ; па Всесоюзной конференции "Развитие <...> программных документов партии и правительства (Продовольственная програм ма СССР), касающихся перспектив развития <...> использование в ресептуро комбинированных колбасных фаршей белковых ингредиентов, обладаюзих или образующих развитую <...> Тозксы докладов к Всесоюзной конференции "Развитие производства биологически полпоцоппых пищевых продуктов

Предпросмотр: РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИЙ КОМБИНИРОВАННЫХ ВАРЕНЫХ КОЛБАС С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СТРУКТУРИРУЮЩИХСЯ БЕЛКОВЫХ КОМПОЗИЦИЙ.pdf (0,0 Мб)

ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЭФФЕКТИВНОГО РЫНКА ТРУДА И ПОВЫШЕНИЯ ИНВЕСТИЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ В РАЗЛИЧНЫХ ОТРАСЛЯХ ЭКОНОМИКИ [Электронный ресурс] / Таймасханов [и др.] // Проблемы экономики и управления нефтегазовым комплексом.- 2017 .- №1 .- С. 29-36 .- Режим доступа: https://сайт/efd/569449

В статье определены факторы инвестиционной привлекательности региона, рассмотрена характеристика региона, проанализированы федеральная, территориальная и местные программы содействия занятости населения в соответствии с реализацией государственной политики занятости на всех уровнях управления. Отмечено, что согласно инвестиционному порталу ЧР, основными инвестиционными преимуществами этой политики являются: выгодное географическое положение; богатый природно-ресурсный потенциал; возможность развития конкурентоспособных производств (нефтегазовой промышленности и отдельных отраслей сельского хозяйства). Опираясь на трудовой и природно-ресурсный потенциалы, растущий уровень образования, исторически сложившиеся традиции трудовой деятельности, а также на перспективы развития мощной строительной индустрии, возможно и расширение этого состава производств. Отмеченные авторами реализуемые проекты в области промышленности и энергетики Чеченской Республики имеют не только социально-экономическую значимость в виде создания новых рабочих мест в высокоэффективных отраслях экономики, налоговых платежей в бюджеты разных уровней, достижений высоких экологических показателей и др., но и яркий стилистический аспект, формирующий имидж региона на международном уровне

Привлечение инвестиций в развитие промышленности, АПК, туризма и сферы услуг Проекты предусматривают <...> производства автомобилей в Чеченской Республике Реализация одного из направлений программы развития <...> Реализация данного проекта будет способствовать развитию производства собственного гидроэнергетического <...> Всему миру продемонстрирована модель быстрого восстановления и созидательного развития . <...> Сохраняя положительную динамику социально-экономического развития , есть вероятность выхода Чеченской развития <...> яичников в первые месяцы;шзни за счет интенсивно проте кающих процессов соматического и полового развития <...> Возможно это обусловлено тем.что летом в яичниках происходит развитие фолликулов, не доходящее до полного <...> Самцы песпов. 7 песцов в раннем онтогенезе эндокринная функция семенников была слабо развитой ,уровень

Предпросмотр: ГОРМОНАЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ НОРОК И ПЕСЦОВ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ И НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ РЕПРОДУКТИВНОГО ЦИКЛА.pdf (0,0 Мб)

№3 [Экономика сельского хозяйства. Реферативный журнал, 2007]

СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО; СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ; УСТОЙЧИВОЕ РАЗВИТИЕ ; ПРОИЗВОДСТВЕННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ <...> 3 разделов: 1) ускоренное развитие животноводства; 2) стимулирование развития малых форм хозяйствования <...> Эти цели и задачи получили развитие в 2002 г. на саммите по Устойчивому развитию в Иоганесбурге, где <...>РАЗВИТИЯ ; РФ 554. <...>РАЗВИТИЯ ; РФ @IZDN = 554.

№3 [Экономика сельского хозяйства. Реферативный журнал, 2008]

АПК; РАЗВИТИЕ ОТРАСЛИ; УСТОЙЧИВОЕ РАЗВИТИЕ ; СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ; МНОГОУКЛАДНАЯ ЭКОНОМИКА <...>развития сельского хозяйства области в динамике и прогноз дальнейшего развития отрасли. <...> Для развития с. <...> @T83 = АПК; РАЗВИТИЕ ОТРАСЛИ; УСТОЙЧИВОЕ РАЗВИТИЕ ; СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ; МНОГОУКЛАДНАЯ ЭКОНОМИКА <...> Для развития с.

Проведен анализ распространенности дорожно-транспортного травматизма на территории региона, изучена степень охвата специализированной медицинской помощью населения области в условиях травматологических центров I, II и III уровней и дана оценка эффективности их деятельности. Полученные данные свидетельствуют о стабильно высоких показателях дорожно-транспортного травматизма и смертности от него. Выявлены проблемы, связанные с функционированием травматологических центров как единой системы, что требует внедрения оперативного мониторинга их работы, а также управленческих решений, направленных на оптимизацию процесса взаимодействия травматологических центров между собой и между медицинскими организациями, в структурах которых отсутствуют травматологические центры. Ключевые слова: дорожно-транспортный травматизм; дорожно-транспортные происшествия: мониторинг; травматологические центры.

Задачей нашей работы было изучение эмбриологии цикория- оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма, а также выяснение способности к прорастанию недозрелых семян

зародышевого мешка, оплодотворения и развития зародыша семени. <...> Приизучении развития семяпочки и зародышевого мешка у цикория наблюдалось нормальное их "развитие . <...>Развитие растений из не*. дозрелых семян"в первые две недели несколько отставало от развития контрольных <...>Развитие пыльцы происходит по симультанному типу. <...> на первых, стадиях эмбриогенеза опе режает развитие зародыша.

Предпросмотр: ЭМБРИОЛОГИЯ ЦИКОРИЯ (CICHORIUM INTHBUS L.) В СВЯЗИ С ПРОРАСТАНИЕМ НЕДОЗРЕЛЫХ ЕГО СЕМЯН.pdf (0,0 Мб)

В статье обоснована актуальность разработки Концепции развития паллиативной помощи детям и подросткам, проведен анализ законодательной и нормативной правовой базы, международных документов, научных исследований, посвященных данной проблеме. Изучена ситуация в регионах РФ по организации паллиативной помощи детскому населению и ее формам, обеспечению лекарственными препаратами и специальным оборудованием, профессиональному образованию специалистов. По данным 2012 г. рассчитана потребность детского населения в России в паллиативной помощи. На основе проведенного исследования определены меры по развитию системы паллиативной помощи детям и подросткам в РФ, которые лягут в основу национальной Концепции как необходимого условия для создания эффективной и действенной службы.

В.Ю.1, Caввa Н.Н.2,3,4, Красько О.В.5, Кумирова Э.В.2,4,6, Притыко А.Г.3 ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ КОНЦЕПЦИИ РАЗВИТИЯ <...> И ПОДРОСТКАМ 1ФГБНУ "Научный центр здоровья детей", 119991, Москва, Россия; 2Благотворительный фонд развития <...> Первоочередные меры по развитию системы ППДиП 1. <...> Меры, направленные на развитие системы ППДиП ♦ Организация многоуровневой системы ППДиП. <...> Финансирование Бюджетное финансирование ППДиП - основа стабильного развития новой отрасли медицины и

РАЗВИТИЕ ЭКОНОМИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ

В учебно-методическом пособии рассмотрены вопросы теории экономической культуры, ее элементы и функции. Дан содержательный материал для наиболее полного усвоения курса студентами высших учебных заведений. Особый акцент сделан на диагностику, оценку и развитие экономической культуры при помощи инновационных стратегий обучения. Проведен анализ реальной ситуации сформированности экономической культуры студентов. Предоставлен материал по развитию экономической грамотности и экономического мышления. Учебно-методическое пособие состоит из краткого описания моделей экономического поведения, возможностей инновационных стратегий в развитии экономической культуры и практических заданий, которые помогут закрепить теоретические знания. Пособие рекомендуется для преподавателей, студентов и специалистов экономического профиля.

ТАШКЕНТСКИЙ ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ

Целью работы является интенсификация процесса дезодорации хлопковой мисцеллы в окончательной стадия ее дистилляции и достигается путем математического моделирования и оптимизация процесса, изучением влияния различных расслаивающих перегородок и других приемов конструктивного оформления дезодораторов на ГСПлсф.

ХХУ1 съезд КПСС, выдвигая широкую программу социального развития и повышения народного благосос тояния <...> На этой основе автором развиты теоретические основы математическо го моделирования и оптимизации рассматриваемого <...> Осуществлено дальнейшее развитие практических приемов и опособов математического описа ния элементарных <...> докладывались, обоуядались и получили одобрение на Всесоюз ной конференция с привлечением молодых специалистов "

. \ .) ОРГАНИЗАЦИЯ УПРАВЛЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВОМ И СБЫТОМ ОВОЩЕВОДЧЕСКОЙ ПРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ РАЗВИТИЯ РЫНОЧНЫХ <...> Переход на рыночные отношения в аграрном секторе, развитие многоукладной экономики на основе многообразия <...> Товарно-денежные отношения реально существующая форма на оовременном уровне развития производительных <...> Вместе с тем, развитие рыночных отношений ведет к повышению уровня эффективности нулевого канала.»Так <...> /Чаусова Л.А./ Развитие товарно-денежных отношений и проблемы формирования рынка овощной продукции в

Предпросмотр: ОРГАНИЗАЦИЯ УПРАВЛЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВОМ И СБЫТОМ ОВОЩЕВОДЧЕСКОЙ ПРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ РАЗВИТИЯ РЫНОЧНЫХ ОТНОШЕНИЙ.pdf (0,1 Мб) развития

Главное управление планирования, социального и экономического . . развития АПК Госагропрома СССР <...> В "Основных направлениях эконо мического и социального развития СССР наI98&-I990 гг. и на период до <...> продуктовых подкомп лексов, формирование и развитие межотраслевого производствен ного потенциала с <...> Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис» 5 Развитие общественного разделения труда <...> В развитии социальных условий функционирования АПК состоит третья задача деятельности,по организации

Предпросмотр: ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ. ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРОИЗВОДСТВЕННОГО ПОТЕНЦИАЛА АГРОПРОМЫШЛЕННОГО КОМПЛЕКСА РАЙОНА.pdf (0,0 Мб)

Арендный блок

Развитие артерий в онтогенезе

На 3-й неделе развития зародыша от артериального ствола сердца отходят две вентральные аорты. С помощью 6 пар аортальных дуг (жаберных артерий) они соединяются с начальными отделами правой и левой дорсальных аорт (рисунок 1). От дорсальных аорт отходят три группы артерий: межсегментарные дорсальные артерии, латеральные сегментарные артерии, и вентральные сегментарные артерии.

Рис.1. Дифференцирование жаберных артерий

По мере развития сердца и и системы кровеносных сосудов происходит развитие головного, спинного мозга, внутренних органов и конечностей. Все это сказывается на перестройке кровеносного русла и артерий, в частности, I, II и V аортальные дуги вскоре редуцируются. Поэтому главное значение в образовании артерий головы, шеи и грудной полости имеют III, IV и VI аортальные дуги, а также участки правых и левых вентральных и дорсальных аорт.

Фронтальная часть каждой вентральной аорты от I до III аортальной дуги превращается в наружную сонную артерию, а каждая III аортальная дуга и передний участок дорсальной аорты, связанный с головным мозгом, во внутреннюю сонную артерию. Участок дорсальной аорты между III и IV аортальными дугами редуцируется, а соответствующий участок вентральной аорты превращается в общую сонную артерию.

В отличие от III пары аортальных дуг, из которых справа и слева формируются одноименные артерии, превращения, претерпеваемые правой и левой IV аортальными дугами, различны: левая IV дуга, диаметр которой значительно увеличивается, становится дугой дефинитивной аорты, которая соединяет восходящую часть аорты с левой дорсальной аортой. В связи с этим последняя превращается в нисходящую часть аорты, а правая дорсальная аорта (кзади от IV правой аортальной дуги) редуцируется, IV правая аортальная дуга становится проксимальным участком подключичной артерии, а тот участок правой вентральной аорты (между правыми III и IV аортальными дугами), от которого она отходит, превращается в короткий плечеголовной ствол; его ветвями, таким образом, являются правая общая сонная и правая подключичная артерии. Левая подключичная артерия развивается не из аортальных дуг, а за счет одной из межсегментарных дорсальных артерий ветви левой дорсальной аорты. В итоге от дефинитивной дуги аорты отходят плечеголовной ствол, левая общая сонная и левая подключичная артерии.

Шестая пара аортальных дуг после разделения артериального ствола на восходящую часть аорты и легочный ствол сохраняет связь с легочным стволом, т. е. становится его ветвями. Обе VI дуги отдают тонкие ветви (будущие легочные артерии) к лёгким, после чего правая VI дуга теряет связь с дорсальной аортой, а её дистальный участок полностью редуцируется. Левая VI аортальная дуга сохраняет связь, с левой дорсальной аортой в виде широкого артериального (боталлова) протока, по которому у плода кровь из легочного ствола следует в аорту; после рождения проток запустевает, а вместо него остается артериальная связка.

Изменения, претерпеваемые межсегментарными дорсальными артериями: они подразделяются на дорсальную и вентральную ветви. На уровне шеи и головы из дорсальные ветви образуют позвоночную артерию, а ближе кпереди (краниальнее) базилярную артерию и её ветви; в области туловища они образуют задние межрёберные и поясничные артерии, которые снабжают кровью стенки тела. Их вентральные ветви формируют левую подключичную артерию и дистальный участок правой подключичной артерии. Подключичная артерия в процессе развития верхних конечностей врастает в последние и каждая из них называется осевой артерией верхней конечности, остатками которой у взрослого человека является общая межкостная артерия на предплечье.

Сегментарность закладки латеральных и вентральных сегментарных артерий в процессе развития теряется. Из латеральных сегментарных артерий образуются парные диафрагмальная, почечная, надпочечниковая и яичковая (яичниковая) артерии. Из вентральных сегментарных артерий формируются желточные артерии, за счет которых развиваются непарные артерии, кровоснабжающие органы брюшной полости, чревный ствол, верхняя и нижняя брыжеечные артерии. Каудально расположенные вентральные сегментарные артерии превращаются в правую и левую пупочные артерии; от начала каждой из них отходит осевая артерия нижней конечности (a. axialis membri inferioris). В последующем она подвергается обратному развитию, и у взрослого человека представлена тонкой малоберцовой и очень тонкой артерией, сопровождающей седалищный нерв.

В связи с развитием органов малого таза и особенно нижних конечностей значительного развития достигают подвздошные артерии (общая, наружная и внутренняя). При этом пупочная артерия становится ветвью внутренней подвздошной, а наружная подвздошная в виде основной артериальной магистрали продолжается на нижнюю конечность и формирует бедренную, подколенную и заднюю большеберцовую артерии.

Возрастные особенности артерий в онтогенезе

После рождения ребёнка, по мере увеличения возраста, диаметр, окружность, толщина стенок артерий и их длина увеличиваются. Изменяется также уровень отхождения артериальных ветвей от магистральных артерий и даже тип их ветвления. Диаметр левой венечной артерии преобладает над диаметром правой венечной артерии у людей всех возрастных групп. Наиболее значимые различия в диаметре правой и левой венечных артерий отмечаются у новорожденных и детей в возрасте 11-14 лет. У пожилых людей старше 75 лет наблюдается незначительное увеличение диаметра правой венечной артерии (по сравнению с левой).

Диаметр общей сонной артерии у детей раннего возраста равен 3-6 мм, а у взрослых 9-14 мм; диаметр подключичной артерии наиболее интенсивно увеличивается от момента рождения ребенка до 4 лет. В первые 10 лет жизни наибольший диаметр из всех мозговых артерий имеет средняя. В раннем детском возрасте артерии кишечника почти все одинакового диаметра и разница между диаметром магистральной артерии и её ветвями 2-го и 3-го порядков невелика, однако по мере увеличения возраста ребенка эта разница увеличивается. В течение первых 5 лет жизни ребенка диаметр локтевой артерии увеличивается более интенсивно, чем лучевой, но в дальнейшем диаметр лучевой артерии превалирует. Увеличивается также окружность артерий: так, диаметр аорты у взрослого человека в 4,5 раза больше, чем у новорожденного.

Длина артерий возрастает пропорционально росту тела и конечностей. Например, длина нисходящей части аорты к 50 годам увеличивается почти в 4 раза, при этом длина грудной части нарастает быстрее, чем брюшной. Артерии, кровоснабжающие мозг, наиболее интенсивно развиваются до 3-4-летнего возраста, по темпам роста превосходя другие сосуды; наиболее быстро растет в длину передняя мозговая артерия. По мере увеличения возраста удлиняются также артерии, кровоснабжающие внутренние органы, и артерии верхней и нижней конечностей. Так, у новорожденных и детей грудного возраста нижняя брыжеечная артерия имеет длину 5-6 см, а у взрослых 16-17 см.

Уровни мест отхождения артериальных ветвей от магистральных артерий у новорожденных и детей, как правило, располагаются проксимальнее, а углы, под которыми отходят эти сосуды, у детей больше, чем у взрослых. В некоторых случаях меняется также радиус кривизны дуг, образуемых сосудами. Например, у новорожденных и детей всех возрастных групп до 12 лет дуга аорты имеет больший радиус кривизны, чем у взрослых.

Пропорционально росту тела и конечностей и соответственно увеличению длины их артерий происходит частичное изменение топографии этих сосудов. У новорожденных дуга аорты выше уровня I грудного позвонка, у людей 1720 лет на уровне II, в 2530 лет на уровне III. Также частично изменяется топография артерий конечностей. Например, у новорожденного проекция локтевой артерии соответствует переднемедиальному краю локтевой кости, а лучевой переднемедиальному краю лучевой кости. С возрастом локтевая и лучевая артерии перемещаются по (отношению к срединной линии предплечья) в латеральном направлении, и у детей старше 10 лет эти артерии располагаются и проецируются так же, как и у взрослых. Проекция бедренной и подколенной артерий в первые годы жизни ребенка также смещается в латеральном направлении от срединной линии бедра, при этом первая из них приближается к медиальному краю бедренной кости, а вторая к срединной линии подколенной ямки. Наблюдается изменение топографии ладонных дуг. Поверхностная ладонная дуга у новорожденных и детей младшего возраста располагается проксимальнее середины II и III пястных костей.

По мере увеличения возраста происходит также изменение типа ветвления артерий (рисунок 3). Так, у новорожденного тип ветвления венечных артерий рассыпной, к 610 годам формируется магистральный тип, который сохраняется на протяжении всей жизни человека.

Стенки артериального русла к моменту рождения имеют три оболочки (наружную, среднюю и внутреннюю). Периферическое сопротивление, АД и скорость кровотока у здоровых детей первых лет жизни меньше, чем у взрослых. С возрастом увеличиваются окружность, диаметр, толщина стенок и длина артерий.

Площадь просвета восходящей аорты увеличивается с 23 мм2 у новорождённых до 107 мм2 у 12летних детей, что соотносится с увеличением размеров сердца и объёмом сердечного выброса. Толщина стенок восходящей аорты интенсивно увеличивается до 13 лет.

В 4045 лет дуга аорты располагается на высоте IV грудного позвонка, а у пожилых и старых людей на уровне межпозвоночного диска, между IV и V грудными позвонками.

Поверхностная ладонная дуга у взрослых проецируется на уровне середины III пястной кости.

Возраст и уровень артериального давления (АД) относятся к наиболее значимым факторам, влияющим на ригидность артерий.

Таким образом, к основным возрастным изменениям относятся:

Изменяются уровень отхождения отдельных ветвей от магистральных артерий и тип их ветвления. У новорождённых и детей места отхождения магистральных артерий располагаются проксимальнее, а углы, под которыми отходят эти сосуды, больше, чем у взрослых.
Меняется радиус кривизны дуг, образуемых сосудами. Так, у новорождённых и детей до 12 лет дуга аорты имеет больший радиус кривизны, чем у взрослых.
Частичное изменение топографии сосудов. Чем старше ребёнок, тем ниже располагается дуга аорты.
Темп роста магистральных сосудов в сравнении с сердцем более медленный. Так, если объём сердца к 15 годам увеличивается в 7 раз, то окружность аорты - только в 3 раза.
С годами несколько уменьшается разница в величине просвета лёгочной артерии и аорты. К рождению ширина аорты равна 16 мм, лёгочной артерии - 21 мм, к 10-12 годам их просвет сравнивается, а у взрослых аорта имеет больший диаметр. Изменения артерий при физиологическом старении

Основное изменение, происходящее в артериальной стенке человека по мере физиологического старения, - это отчетливое прогрессивное симметричное утолщение внутренней оболочки. Этот процесс является следствием постепенного накопления гладких мышечных клеток преимущественно в результате перемещения в эту область клеток из передней оболочки и их последующей пролиферации, а также разрастания вокруг них дополнительной соединительной ткани.

В непораженной артериальной стенке содержание липидов, главным образом эфиров холестерина и фосфолипидов (в частности, сфингомиелина), также постепенно увеличивается с возрастом. Усиливается также синтез фосфолипидов, что, вероятно, является реакцией на увеличение потребности в формировании плазматических мембран, а также мембран для пузырьков, лизосом и других внутриклеточных органелл. За этим следует компенсаторное повышение активности всех фосфолипаз, за исключением сфингомиелиназы. В то время как большая часть фосфолипидов нормальной артериальной стенки является, видимо, производным эндогенного синтеза, эфиры холестерина, накапливающиеся с возрастом, имеют скорее всего плазматическую природу, поскольку содержат главным образом линолевую кислоту, основную жирную кислоту плазмы.

Более того, с помощью иммунологических методов во внутренней оболочке нормальных артерий можно выявить липопротеиды низкой плотности (ЛПНП), причем их содержание прямо пропорционально их концентрации в плазме. Было установлено, что в возрасте от 20 до 60 лет во внутренней оболочке накапливается приблизительно 10 мг холестерина на 1 г тканей.Таким образом, по мере старения нормальной артерии во внутренней оболочке диффузно накапливаются гладкие мышечные клетки и соединительная ткань, что приводит к прогрессивному утолщению этого слоя. Одновременно происходит прогрессивное накопление сфингомиелина и холестерола-линолеата.

С функциональной точки зрения эти возрастные изменения приводят к постепенному повышению ригидности сосудов. Крупные артерии могут расшириться, удлиниться, стать извитыми. В области циркулярных дегенеративных атеросклеротических бляшек могут сформироваться аневризмы. Такие деформирующие изменения нередко пропорциональны диаметру сосуда и коррелируют с наличием ветвей, изгибов и анатомических точек соприкосновения. Выраженность внешнего поддерживающего каркаса также определяет способность сосудов, ослабленных вследствие потери эластичности, противостоять гидростатическому давлению. Именно это обусловливает особую уязвимость сосудов мозга, лишенных окружающей поддержки.

Дифференцирование жаберных артерий. Возрастные особенности артерий в онтогенезе. Основные изменениям артерий при физиологическом старении.

У нас самая большая информационная база в рунете, поэтому Вы всегда можете найти походите запросы

Сердце развивается из двух симметричных зачатков, которые сливаются затем в одну трубку, расположенную в области шеи. Благодаря быстрому росту трубки в длину она

образует Б-образную петлю. Первые сокращения сердца начинаются в весьма ранней стадии развития, когда мышечная ткань едва различима. В 8-образной сердечной петле

различают переднюю артериальную, или желудочковую, часть, которая продолжается в truncus arteriosus, делящийся на две первичные аорты, и заднюю венозную, или

предсердную, в которую впадают желточно-брыжеечные вены, vv. omphalomesentericae. В этой стадии сердце является однополостным, деление его на правую и левую половины

начинается с образования перегородки предсердий. Путем роста сверху вниз перегородка делит первичное предсердие на два - левое и правое, причем таким образом, что

впоследствии места впадения полых вен находятся в правом, а легочных вен - в левом.

Перегородка предсердий имеет в середине отверстие, foramen ovale, через которое у плода часть крови из правого предсердия поступает непоcредcтвенно в левое.

Желудочек также делится на две половины посредством перегородки, которая растет снизу по направлению к перегородке предсердий, не завершая, впрочем, полного

разделения полостей желудочков.

Снаружи соответственно границам перегородки желудочков появляются борозды, sulci interventriculares. Завершение формирования перегородки присходит после того, как

truncus arteriosus в свою очередь разделится фронтальной перегородкой на два ствола: аорту и легочный ствол.

Перегородка, разделяющая truncus arteriosus на два ствола, продолжаясь в полость желудочка навстречу описанной выше перегородке желудочков и образуя pars

membranacea septi interventriculare, завершает разделение полостей желудочков друг от друга.

К правому предсердию примыкает первоначально sinus venosus, который и составляется из трех пар вен: общей кардинальной вены, или кювьерова протока (приносит кровь

со всего тела зародыша), желточной вены (приносит кровь из желточного мешка) и пупочной вены (из плаценты). В течение 5-й недели отверстие, ведущее из sinus venosus в

предсердие, сильно расширяется, так что в конце концов стенка становится стенкой самого предсердия.

Левый отросток синуса вместе с впадающим здесь левым кювьеровым протоком сохраняется и остается как sinus coronarius cordis. При впадении в правое предсердие

sinus venosus имеет два венозных клапана, valvulae venosae dextra еt sinistra. Левый клапан исчезает, а из правого развиваются valvula venae cavae inferioris и valvula sinus

coronarii. В качестве аномалии развития может получиться 3-e предсердие, представляющее или растянутый венечный cинус, в который впадают все легочные вены, или

отделенную часть правого предсердия.

Развитие артерий. Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного круга кровообращения к легочному, у человека в процессе онтогенеза сначала закладываются

аортальные дуги, которые затем преобразуются в артерии легочного и телесного кругов кровообращения. У 3-недельного зародыша truncus arteriosus, выходя из сердца, дает

начало двум артериальным стволам, носящим название вентральных аорт (правой и левой).

Вентральные аорты идут в восходящем направлении, затем поворачивают назад на спинную сторону зародыша; здесь они, проходя по бокам от хорды, идут уже в

нисходящем направлении и носят название дорсальных аорт.

Дорсальные аорты постепенно сближаются друг с другом и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую аорту. По мере развития на головном конце

зародыша жаберных дуг в каждой из них образуется так называемая аортальная дуга, или артерия; эти артерии соединяют между собой вентральную и дорсальную аорты на

каждой стороне.

Таким образом, в области жаберных дуг вентральные (восходящие) и дорсальные (нисходящие) аорты соединяются между собой при помощи 6 пар аортальных дуг.

В дальнейшем часть аортальных дуг и часть дорсальных аорт, особенно правой, редуцируется, а из оставшихся первичных сосудов развиваются крупные присердечные и

магистральные артерии, а именно: truncus arteriosus, как отмечалось выше, делится фронтальной перегородкой на вентральную часть, из которой образуется легочный ствол, и

дорсальную, превращающуюся в восходящую аорту. Этим объясняется расположение аорты позади легочного ствола. Следует отметить, что последняя по току крови пара

аортальных дуг, которая у двоякодышащих рыб и земноводных приобретает связь с легкими, превращается и у человека в две легочные артерии - правую и левую, ветви truncus

pulmonalis. При этом, если правая шестая аортальная дуга сохраняется только на небольшом проксимальном отрезке, то левая остается на всем протяжении, образуя ductus

arteriosus, который связывает легочный ствол с концом дуги аорты, что имеет значение для кровеобращения плода. Четвертая пара аортальных дуг сохраняется на обеих сторонах

на всем протяжении, но дает начало различным ссудам. Левая 4-я аортальная дуга вместе с левой вентральной аортой и частью левой дорсальной аорты образуют дугу аорты,

Проксимальный отрезок правой вентральной аорты превращается э плечеголовной ствол, truncus brachiocephalicus, правая 4-я аортальная дуга - в отходящее от названного

ствола начало правой подключичной артерии, а. subclavia dextra. Левая подключичная артерия вырастает из левой дорсальной аорты каудальнее последней аортальной дуги.

Дорсальные аорты на участке между 3-й и 4-й аортальными дугами облитерируются; кроме того, правая дорсальная аорта облитерируется также на протяжении от места отхождения

правой подключичной артерии до слияния с левой дорсальной аортой.

Обе вентральные аорты на участке между четвертой и третьей аортальными дугами преобразуются в общие сонные артерии, aа. carotides communes, причем вследствие

указанных выше преобразований проксимального отдела вентральной аорты правая общая сонная артерия оказывается отходящей от плечеголовното ствола, а левая -

непосредственно от arcus aortae. На дальнейшем протяжении вентральные аорты превращаются в наружные сонные артерии, aа. carotides externae.

Третья пара аортальных дуг и дорсальные аорты на отрезке от третьей до первой жаберной дуги развиваются во внутренние сонные артерии, аa. carotides internae, чем и

объясняется, что внутренние сонные артерии лежат у взрослого латеральнее, чем наружные. Вторая пара аортальных дуг превращается в aа. linguales еt pharyngeae, а первая

пара - в челюстные, липевые и височные артерии. При нарушении обычного хода развития возникают разные аномалии.

Из дорсальных аорт возникает ряд мелких парных сосудов, идущих в дорсальном направлении по обеим сторонам нервной трубки. Так как эти сосуды отходят через

правильные интервалы в рыхлую мезенхимную ткань, расположенную между сомитами, они называются дорсальными межсегментарными артериями. В области шеи они по обеим

сторонам тела рано соединяются серией анастомозов, образуя продольные сосуды - позвоночные артерии.

На уровне 6-й, 7-й и 8-й шейных межсегментарных артерий закладываются почки верхних конечностей. Одна из артерий, обычно 7-я, врастает в верхнюю конечность и с

развитием руки увеличивается, образуя дистальный отдел подключичной артерия (проксимальный отдел ее развивается, как уже указывалось, справа из 4-й аортальной дуги, слева

вырастает из левой дорсальной аорты, с которыми 7-е межсегментарные артерии соединяются).

В последующем шейные межсегментарные артерии облитерируются, в результате чего позвоночные артерии оказываются отходящими от подключичных.

Грудные и поясничные межсегментарные артерии дают начало аa. intercostales posteriores и aа. lumbales.

Висцеральные артерии брюшной полости развиваются частью из aа. omphalomesentericae (желточно-брыжеечное кровообращение) и частью из аорты.

Артерии конечностей первоначально заложены вдоль нервных стволов в виде петель.

Одни из этих петель (вдоль n. femoralis) развиваются в основные артерии конечностей, другие (вдоль n. medianus, n. ischiadicus) остаются спутницами нервов.

Развитие вен. В начале плацентарного кровообращения, когда сердце находится в шейной области и еще не разделено перегородками на венозную и артериальную

половины, венозная система имеет сравнительно простое устройство. Вдоль тела зародыша проходят крупные вены: в области головы и шеи - передние кардинальные вены (правая

и левая) и в остальной части тела - правая и левая задние кардинальные вены. Подходя к венозному синусу сердца, передние и задние кардинальные вены на каждой стороне

сливаются, образуя общие кардинальные вены (правую и левую), которые, имея вначале строго поперечный ход, впадают в венозный синус сердца.

Наряду с парными кардинальными венами имеется еще один непарный венозный ствол - первичная vena cava inferior, которая в виде незначительного сосуда впадает также

в венозный синус. Таким образом, на этой стадия развития в сердце впадают три венозных ствола: парные общие кардинальные вены и непарная первичная нижняя полая вена.

Дальнейшие изменения в расположении венозных стволов связаны со смещением сердца из шейной области вниз и разделением его венозной части на правое и левое

предсердия. Благодаря тому, что после разделения сердца обе общие кардинальные вены оказываются впадающими в правое предсердие, кровяней ток в правой общей

кардинальной вене оказывается в более благоприятных условиях. В связи с этим между правой и левой передними кардинальными венами появляется анастомоз, по которому кровь

от головы стекает в правую общую кардинальную вену. Вследствие этого левая общая кардинальная вена перестает функционировать, ее стенки спадаются и она облитерируется,

за исключением небольшой части, которая становится венeчным синусом сеpдца, sinus coronarius cordis. Анастомоз между передними кардинальными венами постепенно

усиливается, превращаясь в vena brachiocephalica sinistra, а левая передняя кардинальная вена ниже отхождения анастомоза облитерируется. Из правой передней кардинальной

вены образуются два сосуда: часть вены выше впадения анастомоза превращается в vena brachiocephalica dextra, а часть ниже его вместе с правой общей кардинальной веной

преобразуется в верхнюю полую вену, собирающую, таким образом, кровь из всей краниальной половины тела. При недоразвитии описанного анастомоза возможна аномалия

развития в виде двух верхних полых вен.

Образование нижней полой вены связано с появлением анастомозов между ими кардинальными венами. Один анастомоз, расположенный в подвздошной области, отводит

кровь из левой нижней конечности в правую заднюю кардинальную вену; вследствие этого отрезок левой задней кардинальной вены, расположенный выше анастомоза,

редуцируется, а сам анастомоз превращается в левую общую подвздошную вену. Правая задняя кардинальная вена на участке до впадения анастомоза (ставшего левой общей

подвздошной веной) преобразуется в правую общую подвздошную вену, а на протяжении от места слияния обеих подвздошных вен до впадения почечных вен развивается во

вторичную нижнюю полую вену. Остальная часть вторичной нижней полой вены образуется из впадающей в сердце непарной первичной нижней полой вены, которая соединяется с

правой нижней кардинальной веной в месте впадения почечных вен (здесь имеется 2-й анастомоз между кардинальными венами, который отводит кровь из левой почки). Таким

образом, окончательно сформировавшаяся нижняя полая вена слагается из 2 частей: из правой задней кардинальной вены (до впадения почечных вен) и из первичной нижней

полой вены (после ее впадения). Так как по нижней полой вене кровь отводится в сердце от всей каудальной половины тела, то значение задних кардинальных вен ослабевает, они

отстают в развитии и превращаются в v. azygos (правая задняя кардинальная вена) и в v. hemiazygos и v. hemiazygos accessoria (левая задняя кардинальная вена). V.

hemiazygos впадает в v. azygos через 3-й анастомоз, развивающийся в грудной области между бывшими задними кардинальными венами.

Воротная вена образуется в связи с превращением желточных вен, по которым кровь из желточного мешка приходит в печень. Vv. omphalomesentericae на пространстве от

впадения в них брыжеечной вены до ворот печени превращаются в воротную вену.

При образовании плацентарного кровообращения появляющиеся пупочные вены вступают в непосредственное сообщение с воротной веной, а именно: левая пупочная вена

открывается в левую ветвь воротной вены и таким образом несет кровь из плаценты в печень, а правая пупочная вена облитерируется. Часть крови, однако, идет, помимо печени.

через анастомоз между левой ветвью воротной вены и конечным отрезком правой печеночной вены. Этот образовавшийся уже ранее анастомоз вместе с ростом зародыш", а

следовательно, и увеличением крови, проходящей через пупочную вену, значительно расширяется и превращается в ductus venosus. После рождения он облитерируется в lig.

СЕРДЦЕ

Сердце, соr, представляет полый мышечный орган, принимающий кровь из вливающихся в него венозных стволов и прогоняющий кровь в артериальную систему. Полость

сердца подразделяется на 4 камеры: 2 предсердия и 2 желудочка. Левое предсердие и левый желудочек составляют вместе левое,или артериальное, сердце по свойству

находящейся в нем крови; правое предсердие и правый желудочек составляют правое, или венозное, сердце.

Сокращение стенок сердечных камер носит название систолы, расслабление их - диастолы.

Сердце имеет форму несколько уплощенного конуса. В нем различают верхушку, apex, основание, basis, передневерхнюю и нижнюю поверхности и два края - правый и левый, разделяющие эти поверхности.

Закругленная верхушка сердца, apex cordis, обращена вниз, вперед и влево, достигая пятого межреберного промежутка на расстоянии 8 - 9 cм влево от средней линии;

верхушка сердца образуется целиком за счет левого желудочка. Основание, basis cordis, обращено вверх, назад и направо. Оно образуется предсердиями, а спереди - аортой и

легочным стволом. В правом верхнем углу четырехугольника, образованного предсердиями, находится место вхождения верхней полой вены, в нижнем- нижней полой вены; сейчас же

влево располагаются места вхождения двух правых легочных вен, на левом краю основания - двух левых легочных вен. Передняя, или грудино-реберная, поверхность сердца, facies

sternocostalis, обращена кпереди, вверх и влево и лежит позади тела грудины и хрящей ребер от III до VI. Венечной бороздой, sulcus coronarius, которая идет поперечно к

продольной оси сердца и отделяет предсердия от желудочков, сердце разделяется на верхний участок, образуемый предсердиями, и на больший нижний, образуемый желудочками.

Идущая по facies sternocostalis передняя продольная борозда, sulcus interventricularis anterior, проходит по границе между желудочками, причем большую часть передней

поверхности образует правый желудочек, меньшую - левый.

Нижняя, или диафрагмальная, поверхность, facies diaphragmatica, прилежит к диафрагме, к ее сухожильному центру. По ней проходит задняя продольная борозда, sulcus

interventricularis posterior, которая отделяет поверхность левого желудочка (большую) от поверхности правого (меньшей). Передняя и задняя межжелудочковые борозды сердца

своими нижними концами сливаются друг с другом и образуют на правом краю сердца, тотчас вправо от верхушки сердца, сердечную вырезку, incisura apicis cordis. Края сердца,

правый и левый, неодинаковой конфигурации: правый более острый; левый край закругленный, более тупой вследствие большей толщины стенки левого желудочка.

Считают, что сердце по величине равно кулаку соответствующего индивидуума. Средние размеры его: длинник 12 - 13 см, наибольший поперечник 9 - 10,5 см, переднезадний

размер 6 - 7 см. Масса сердца мужчины равна в среднем 300 г (1/215 массы тела), женщины - 220 г (1/250 массы тела).

Развитие кровеносных сосудов (анатомия человека)

В стенке желточного мешка и хориона в конце 2-й и начале 3-й недели развития появляются кровяные островки. По периферии кровяных островков мезенхимные клетки обособляются от центральных и превращаются в эндотелиалъные клетки внезародышевых кровеносных сосудов. Внутризародышевые оосуды (тела) также образуются из кровяных островков и на 3-й неделе развития вступают в связь с внезародышевыми кровеносными сосудами (сосуды желточного мешка и хориона) .

Развитие артерий . У 3-недельного зародыша от зачатка сердца берет начало артериальный ствол, который разделяется на правую и левую дорсальные аорты. Дорсальные аорты в средней части туловища сливаются в один ствол брюшной аорты. На головном конце тела в это время (3 - 4-я недели) закладывается 6 жаберных дуг, в мезенхиме которых залегает 6 аортальных дуг. Эти аортальные дуги соединяют вентральные и дорсальные аорты (рис. 148). Такая схема строения артерий эмбриона напоминает сосудистую систему животных, имеющих жаберный аппарат. Хотя у эмбриона человека нельзя одновременно обнаружить все жаберные артерии, так как их развитие и перестройка совершаются в разное время, 1-я и 2-я аортальные дуги атрофируются прежде, чем появятся 5-я и 6-я дуги. 5-я дуга существует кратковременно и превращается в рудиментарный орган. Полного развития достигают 3-я, 4-я и 6-я аортальные дуги, а также корни дорсальных и вентральных аорт (рис. 149).

Рис. 148. Артерии стенки у 7-недельного эмбриона (по Пэттену). 1 - основная артерия; 2 - позвоночная артерия; 3 - наружная сонная артерия; 4 - верхняя межреберная артерия; 5 - подключичная артерия; 6 - аорта; 7 - седьмая межреберная артерия; 8 - задняя ветвь межреберной артерии; 9 - первая поясничная артерия; 10 - нижняя надчревная артерия; 11 - средняя крестцовая артерия; 12 - седалищная артерия; 13 - наружная подвздошная артерия; 14 - пупочная артерия; 15 - внутренняя грудная артерия; 16 - средняя мозговая артерия; 17 - внутренняя сонная артерия

В дальнейшем 3-я пара аортальных дуг, правая и левая дорсальные аорты на расстоянии от 3-й до 1-й жаберных дуг преобразуются во внутренние сонные артерии. Из 4-й пары аортальных дуг формируются различные кровеносные сосуды. Левая 4-я аортальная дуга вместе с левой вентральной и частью дорсальной аорты превращается у плода в собственно дугу аорты. 6-я пара аортальных дуг идет на построение правой и левой артерий, причем левая легочная артерия у плода имеет анастомоз с дугой аорты.

Рис. 149. Перестройка дуг артерий у эмбрионов (по Пэттену). а - схема расположения всех дуг аорты; б - ранняя стадия перестройки дуг аорты; в - окончательная картина перестройки. а: 1 - корень аорты; 2 - дорсальная аорта; 3 - дуги аорты; 4 - наружная сонная артерия; 5 - внутренняя сонная артерия; б: 1 - общая сонная артерия; 2 - ветвь от шестой дуги к легкому; 3 - левая подключичная артерия; 4 - грудные сегментарные артерии; 5 - правая подключичная артерия; 6 - шейные сегментарные артерии; 7 - наружная сонная артерия; 8 - внутренняя сонная артерия; в: 1 - передняя мозговая артерия; 2 - средняя мозговая артерия; 3 - задняя мозговая артерия; 4 - основная артерия; 5 - внутренняя сонная артерия; 6 - задняя нижняя мозжечковая артерия; 7, 11 - позвоночная артерия; 8 - наружная сонная артерия; 9 - общая сонная артерия; 10 - артериальный проток; 12 - подключичная артерия; 13 - внутренняя грудная артерия; 14 - грудная аорта; 15 - легочный ствол; 16 - плече-головной ствол; 17 - верхняя щитовидная артерия; 18 - язычная артерия; 19 - верхнечелюстная артерия; 20 - передняя нижняя мозжечковая артерия; 21 - артерия моста; 22 - верхняя мозжечковая артерия; 23 - глазничная артерия; 24 - гипофиз; 25 - артериальный круг

Одновременно с указанными преобразованиями в начальной части общего ствола вентральных аорт возникает фронтальная перегородка, разделяющая ее на переднюю и заднюю части. Из передней части образуется легочный ствол, а из задней - восходящая часть будущей аорты. Эта часть аорты соединяется с 4-й левой аортальной дугой и они формируют дугу аорты. Конечная часть правой вентральной аорты и 4-я правая аортальная дуга дают начало правой подключичной артерии. Правая и левая вентральные аорты, находящиеся между 4 и 3-й аортальными дугами, преобразуются в общие сонные артерии.

От правой и левой дорсальных аорт и общего ствола отходят между сомитами, а затем склеротомами сегментарные артерии в латеральном направлении для кровоснабжения соответствующих сегментов спинного мозга и окружающих его тканей. Позднее в шейном отделе сегментарные артерии редуцируются и остаются только позвоночные артерии, которые являются ветвями подключичных артерий. Вентральная группа кровеносных сосудов, отходящих от дорсальной аорты, связана с сосудами желточного мешка и кишечной трубки. После обособления кишечника от желточного мешка три артерии (чревная, верхняя брыжеечная, нижняя брыжеечная) вступают в брыжейку кишки.

Развитие начальной части правой подключичной артерии рассмотрено выше. Левая подключичная артерия берет начало от собственно дуги аорты каудальнее артериального протока, который соединит дугу аорты и легочный ствол. После опускания сердца подключичная артерия врастает в почку верхней конечности.

Почки задних конечностей появляются только после развития плацентарного кровообращения. Парная артерия зачатка ноги берет начало от пупочной артерии в том месте, где она ближе всего проходит от основания зачатка конечности. В почке конечности сосуд занимает осевое положение, располагаясь около седалищного и бедренного нервов. Подвздошная артерия развивается лучше и становится основным артериальным путем, снабжающим нижние конечности.

Развитие вен . Развитие вен начинается с зачатков, имеющих билатеральную симметрию (рис. 150). Парные передние и задние кардинальные вены на правой и левой сторонах тела эмбриона соединяются в общие кардинальные вены, которые впадают в венозный синус простого трубчатого сердца. У взрослого человека парные вены сохраняются только в периферических частях тела. Крупные вены развиваются как непарные образования, расположенные в правой половине тела. Они вливаются в правую половину сердца.

Рис. 150. Развитие вен у эмбриона 4 недель (по Пэттену). 1 - передняя кардинальная вена; 2 - общая кардинальная вена; 3 - пупочная вена; 4 - желточно-брыжеечная вена; 5 - субкардинадьная вена; 6 - задняя кардинальная вена; 7 - развивающееся субкардинальное сплетение в мезонефросе; 8 - печень

Дальнейшие изменения в венозной системе связаны с образованием четырехкамерного сердца и смещением его к каудальному концу тела. После образования правого предсердия в него впадают обе общие кардинальные вены. По правой общей кардинальной вене кровь беспрепятственно протекает в правое предсердие. В дальнейшем из этой вены сформируется верхняя полая вена (рис. 151). Левая общая кардинальная вена частично редуцируется, за исключением ее конечной части, которая превращается в венечный синус сердца.

Рис 151. Образование субкардинального синуса и превращение его в нижнюю полую вену у эмбриона 7 недель (по Пэттену). 1 - плече-головная вена; 2 - субкардинально-субкардинальный анастомоз; 3 - вена гонады; 4 - подвздошный анастомоз; 5 - межсубкардинальный анастомоз; 6 - супракардинальная вена; 7 - нижняя полая вена; 8 - подключичная вена; 9 - наружная яремная вена

Появление задних кардинальных вен связано главным образом с развитием средней почки. С редукцией средней почки происходит исчезновение задних кардинальных вен. На их смену появляются субкардинальные вены, расположенные вдоль тела эмбриона параллельно задним кардинальным венам. Субкардинальные вены на уровне окончательной почки соединяются венозным анастомозом, который называется субкардинальным синусом. Кровь из нижней части тела в это время уже не течет по задним кардинальным венам, а вливается в сердце через субкардинальный синус. Выше него краниальные части субкардинальных вен превращаются в парную и полунепарную вены, а каудальные - в подвздошные вены, по которым оттекает кровь от таза и нижних конечностей.

На формирование воротной вены оказывает влияние отток венозной крови из первичной кишки через желточные вены желточного мешка. Желточные вены впадают в венозный синус сердца сзади. На пути к печени желточные брыжеечные вены встречают зачаток печени, где они распадаются на несколько ветвей, которые в дальнейшем устанавливают связь с нижней полой веной. С исчезновением желточного мешка и ростом кишечника желточные вены атрофируются, а брыжеечная часть их преобразуется в воротную вену. Этому развитию способствует ток венозной крови от кишечника, желудка, селезенки и поджелудочной железы.

Аномалии развития кровеносных сосудов . Наиболее частые аномалии развития встречаются у дериватов аортальных дуг, хотя мелкие артерии туловища и конечностей могут иметь разнообразное строение и различные варианты топографии. При сохранении правой и левой 4-х жаберных аортальных дуг и корней дорсальных аорт может возникнуть образование в виде аортального кольца. Это кольцо охватывает пищевод и трахею. Наблюдается аномалия развития, при которой правая подключичная артерия отходит от дуги аорты каудальнее, чем все другие ветви аорты. Аномалии развития дуги аорты выражаются также в том, что развития достигает не левая 4-я дуга аорты, а правая и корень дорсальной аорты.

Тяжелые нарушения кровообращения наступают при впадении легочных вен (правой и левой) в верхнюю полую вену, в левую плече-го-

ловную или непарные вены. Встречаются аномалии строения и у верхней полой вены. Передние кардинальные вены иногда развиваются в самостоятельные венозные стволы - верхние полые вены. Широкое сообщение задних кардинальных и субкардинальных вен на уровне почек с помощью субкардинального синуса создает возможность появления различных аномалий в топографии нижней полой вены и ее анастомозов.

Артерии малого круга кровообращения (анатомия человека)

К артериям малого круга кровообращения относитсялегочной ствол , truncus pulmonalis. Он начинается от артериального конуса правого желудочка, располагаясь на передней поверхности основания сердца, прикрывая спереди и слева начало дуги аорты. ¾ длины легочного ствола залегает внутриперикардиально, a ¼ не покрыта перикардиальной оболочкой. В месте отхождения от сердца легочный ствол имеет полулунный клапан, который препятствует во время диастолы возвращению крови в правый желудочек. В начальной части легочный ствол имеет диаметр 2,5 см.

Под дугой аорты (на уровне IV грудного позвонка) легочный ствол разделяется на правую и левую легочные артерии, аа. pulmonales dextra et sinistra. Между нижней стенкой дуги аорты и местом деления легочного ствола находится артериальная связка, lig. arteriosum. Эта связка представляет собой редуцированный артериальный проток, существующий во внутриутробном периоде.

Правая легочная артерия лежит в горизонтальной плоскости позади восходящей части аорты. У правого края аорты правая легочная артерия прикрыта верхней полой веной, позади нее располагается правый бронх. В воротах легкого правая легочная артерия покрыта плеврой, находится впереди и ниже правого бронха и распадается на долевые, а затем сегментарные ветви соответствующих сегментов легкого.

Левая легочная артерия на таком же уровне, как и правая артерия, пересекает спереди нисходящую аорту и левый бронх. В воротах левого легкого легочная артерия располагается выше бронха. Она ветвится на соответствующие долевые и сегментарные артерии.

Развитие кровеносных и лимфатических сосудов (Бобрик И. И., Шевченко Е. А., Черкасов В. Г.) Киев, 1991г.

Глава 3 Развитие артерий

3.1. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ АРТЕРИЙ И ФУНКЦИИ ИХ СТЕНОК

Артериальная система имеет четкую возрастную градацию, которая в процессе онтогенеза проявляется неравномерным развитием, ростом и старением сосудов (В. П. Бисярина, В. М. Яковлев, П. Я. Кукса, 1986). В ходе онтогенеза отмечаются присущие всем видам артериальных сосудов региональные и фокальные различия биохимических, функциональных и морфологических характеристик сосудистой стенки. Возрастные изменения крупных артериальных сосудов протекают неравномерно. Изменения артериальных сосудов большого круга кровообращения выражены в большей степени, чем таковых в системе легочной артерии (О. В. Коркушко, 1978).

Стенка артерии представляет собой сложное образование, состоящее из гетерогенных высокодифференцированных клеток, отличающихся уникальным набором биохимических и физиологических функций. В стенке артерий можно выделить три оболочки: 1) внутреннюю (tunica intima ); 2) среднюю (tunica media ); 3) наружную (tunica adventica ). В зависимости от толщины оболочек и характера гистологических структур, из которых они построены, различают артерии: 1) эластического типа (аорта, легочный ствол и др.); 2) мышечного типа (бедренная, плечевая, лучевая и др.).

Работ, посвященных ультраструктурным аспектам эмбриогенеза крупных артерий у млекопитающих, мало (М.Roach, 1983). Наиболее полно изучено развитие сосудистой системы у куриного эмбриона (Н.Karrer, 1960; F.Gonzales-Crussi, 1970). Это связано с рядом преимуществ данной модели развития сосудистой системы: короткий зародышевый период; легкодоступный материал, отличные оптические свойства сосудистой зоны. Строение сосудов у птиц отличается от такового у млекопитающих, хотя сосуды обоих видов содержат основные компоненты: эластин, мышечную оболочку, коллаген.

В развитии желточных сосудов выделено несколько фаз, которые коррелируют с динамикой артериального давления. Продолжающаяся дифференцировка и участие мезенхимы в формировании сосудистой стенки после стадии 22-23 сомитов в соответствии с окончательно установившимся подъемом артериального давления приводят к установлению зрелой сосудистой структуры (V. Hamburger, Н. Hamilton, 1951).

Начальная стадия в формировании кровеносных сосудов представляет, по мнению сторонника теории ангиобласта F. Gonzales-Crussi (1970), процесс самодифференцировки спланхноплевральной мезодермы желточного мешка, начинающийся до установления сердечной деятельности. В течение этой индифферентной стадии (L.Arey, 1963) сосудистая система имеет вид лабиринтной петлистой сети сосудов, имеющих диаметр капилляра. После начала сердечной деятельности (2-й день инкубации, 10 сомитов) эта стадия переходит в стадию первичной циркуляции (P. Johnstone, 1925). Первичная циркуляция возникает вне связи с формированием и развитием первичной, образованной только эндотелием, сосудистой трубки (L. Агеу, 1965). Между тем, гистологическая дифференцировка мезенхимы вокруг эндотелия не происходит раньше, чем кровь не начнет циркулировать в течение хотя бы нескольких дней (A. Hughes, 1943; F. Gonzales-Crussi, 1970). При этом гемодинамические силы оказывают большое влияние на формирование артерий и вен. В дальнейшем достигается фаза установившейся циркуляции, в которой кровь от сердца и к сердцу направляется по сформированным каналам.

Еще в 1893 г. R. Thoma высказал ряд гистомеханических принципов, подтверждающих значение артериального давления в дифференцировке эмбриональной сосудистой сети. L. van Mierop, С. Bertuch (1967) при помощи современного электронного оборудования установили тесную связь между определенными фазами структурной дифферёнцировки сосудов куриного эмбриона и кривой нормальных значений артериального давления.

Артериальному отделу сосудистого русла человека свойственна выраженная тенденция к варьированию. В этом плане не утратили своего значения представления М. А. Тихомирова (1900) о сущности этого явления, которые сводятся к трем следующим моментам:

1) усиленное развитие в эмбриональный период анастомотических путей под влиянием механических причин. Причем главный (обычный, или так называемый нормальный) артериальный сосуд соответственно этому утрачивает свое значение и перестает быть главной артерией. В этих случаях нормальная артерия либо заменяется другой (коллатеральной), либо значительно уменьшается в калибре, и функция ее в значительной степени переходит к новой, наряду с ней развившейся артерией, либо вовсе «выпадает», замещаясь артериальной анастомотической цепью. Наиболее показательным примером этих явлений могут служить разнообразные варианты плечевой, запирательной и глубокой шейной артерий;

2) временное нарушение в эмбриональный период соотношения роста частей организма, вследствие чего происходит смещение начала данной артерии. Последняя начинается выше или ниже обычного или начало ее передвигается даже на другой главный ствол (например, позвоночная артерия происходит не из подключичной, а из дуги аорты, из общей сонной артерии и т. д.). Возможен вариант, когда близко друг от друга отходящие ветви своими начальными отделами сливаются в один необычный ствол, или ветви, обычно начинающиеся одним общим для них стволом, приобретают раздельное самостоятельное начало (например, возвратная локтевая артерия нередко распадается на самостоятельную переднюю и заднюю возвратные локтевые артерии);

3) остановка или изменение в развитии артериальной системы соответственно той или другой филогенетической системе (атавистические варианты); таковы, например, двойная дуга аорты, правосторонняя аорта.

Мнение о том, что мышечная оболочка артерий формируется из окружающих эндотелиальную трубку клеток мезодермального происхождения является общепризнанным. В пользу этой точки зрения высказывалась мысль о том, что и в постнатальньш период продолжают существовать относительно недифференцированные мезенхимные клетки, тесно связанные с капиллярами. При изучении роста сосудов в период заживления отмечено, что перициты представляют собой источник фибробластов и гладкомышечных клеток стенки сосудов (R. Ross и соавт., 1970, 1975; J. Rhodin, Н. Fusito, 1989). Не отрицая принципиальную возможность такого процесса при заживлении ран, следует все же подчеркнуть, что заключенные в дупликатуру базальнои мембраны перициты, как, впрочем, и адвентициальные клетки сосудистой стенки, уже у плодов человека существенно отличаются по своей морфологии от мезенхимных клеток эмбриона.

Морфологической основой организации артериальной стенки является коллагено-эластический каркас особого строения. Сложные взаимосвязи между эластическими, коллагеновыми и гладкомышечными волокнами определяют особенности изменения формы и напряжения артериальной стенки и комбинацию этих величин (Б. А. Пуриня, В. А. Касьянов, 1980). По мнению R. Сох (1981), пассивные свойства артерий определяются в основном соединительнотканными элементами: коллагеном и эластином , которые выполняют структурную функцию и служат каркасом для активных структур - гладкомышечных клеток и эндотелиоцитов. Эластин обладает низким эластическим модулем и обеспечивает равномерное распределение сил по стенке артерий, предотвращая потенциально повреждающие локальные напряжения. Коллаген также является сложной структурой, состоит из ряда различающихся структур (а-цепочек), характеризуется обширными внутри- и межмолекулярными пересекающимися связями, высоким модулем эластичности, обеспечивает поддержание структурной целостности артериальной стенки. При низких величинах напряжения или растяжения нагрузка ложится преимущественно на эластиновый матрикс, при высоких - на коллагеновые волокна, при средних - зависимость «напряжение - растяжение» определяется степенью вовлечения коллагеновых волокон. Различия механических свойств разных артерий обусловлены в основном общим содержанием соединительнотканных элементов в артериальной стенке и соотношением коллагена и эластина.

Вероятно, наибольший интерес исследователей в последние 10 лет привлекает внутренняя оболочка артерий. Интерес к структуре и функции артериального эндотелия продиктован комплексом причин. Эта клеточная выстилка служит первой границей контакта между кровью и артериальной стенкой и, возможно, играет важную, если не решающую роль в процессах атерогенеза. Кроме того, эндотелий представляет циркулирующей крови нетромбогенную поверхность, благодаря чему только в случае ее изменения нарушается нормальный гемостатический механизм. Артериальный эндотелий обнаруживает ряд сложных свойств, например, способность к регенерации или репликации как in vivo, так и в тканевой культуре, наличие активатора плазминогена, тканевых тромбопластинов, синтез фактора VIII и некоторых простогландинов, гистамина, коллагена и веществ базальнои мембраны, гепарина и гепаринсульфата, а также многих других веществ (В.В.Куприянов, И.И.Бобрик, Я.Л.Караганов, 1986; G.Majno, G. Goris, 1978; Н.Nossel, H.Vogel 1982; F.Hammersen и соявт., 1983). Потенциально важными свойствами эндотелия являются также возможное существование поверхностных рецепторов к липопротеидам, лекарственным веществам и гормонам; наличие эндотелиальной липопротеид-липазной активности; специфических иммунологических рецепторных механизмов; возможный рецепторный контроль клеточного метаболизма гладкой мускулатуры подлежащей средней оболочки стенки кровеносных сосудов (С. J. Schwartz и соавт., 1978).

В выполнении основной функции артерий эластического типа - передаче пульсовой волны и превращении ритмичного тока крови - в более равномерный, ведущую роль играет коллагено-эластический каркас (прежде всего эластические мембраны) сосудистой стенки (Г. В. Нестайко, А. Б. Шехтер, 1983). Новые важные сведения об адвентиции, медии, внутренней оболочке артерий, о трехмерной структуре эластических мембран и общей архитектонике коллагено-эластического каркаса сосудистой стенки были получены с помощью сканирующего электронного микроскопа. Показано, что благодаря разветвлению и анастомозированию эластических мембран медии и мембраноподобных структур внутренней оболочки стенка артерий представляет собой своеобразную губку с полостями, которые заполнены гликозаминогликанами, волокнами и клетками (Н. Wolinsky, S. Glagov, 1964; I. Fanning и соавт., 1981; С. van Baardwijk, 1983, и др.).

Фундаментальной единицей строения среднего слоя сосудистой стенки (медии крупных сосудов - аорты, легочного ствола) является пластинчатая (ламмелярная) единица (Н. Wolinsky, S. Glagov, 1964). Пластинчатая фиброэластическая единица имеет вид сандвича, образованного слоями эластина, расположенными по окружности и отделенными друг от друга мышечными элементами, тонкими эластическими и коллагеновыми волокнами.

Эластическое волокно состоит из эластина и микрофибрилл, имеющих гликопротеидную природу (R. Ross, P. Bornstein, 1969). Микрофибриллы, средний диаметр которых составляет 10 нм, располагаются в периферической части эластических волокон аорты и проникают в прилежащие коллагеновые волокна (S. Goldfischer и соавт., 1983). Микрофибриллы ориентированы соответственно линиям напряжения. Центральная часть эластических волокон состоит из электроннопрозрачного аморфного эластина, в котором различают сеть циркулярно расположенных микрофибрилл и трехмерную сеть филаментов не выясненной природы, распространяющихся среди эластических волокон. Предполагают, что ретикулярная субструктура филаментов соответствует надмолекулярной организации эластина (R. Сох, 1981). Эластические свойства стенки артериальных сосудов рассматриваются как интегратив-ная функция микрофибрилл и матрикса эластических волокон (А.Б. Шехтер и соавт., 1973). Считают, что одной из функций микрофибрилл является морфогенетическая (L. Robert, B. Robert, 1974). По данным А. Б. Шехтер и соавторов (1978), микрофибриллярный компонент преобладает там, где требования к механической прочности выше, чем к проявлению эластичности.

Эластин может продуцироваться фибробластами, гладкомышечными клетками (Н. Е. Karrer, 1960), эндотелиоцитами (W. H. Carries и соавт., 1979; I. О. Cantor, и соавт., 1980; М. Gabrovska, 1986). Эндотелиоциты синтезируют также эластазу (Т. I. Podor, N. Sor-gente, 1980). Наиболее ценные свойства эластина - его растяжимость и эластичность. Он может растягиваться на 250-300 % от первоначальной длины и также легко сокращаться, если растягивающее усилие снято. Именно этим объясняется роль эластина в обеспечении амортизационных свойств сосудистой стенки.

Амортизирующая функция эластина отмечена не только в сосудах взрослых особей, но ив зародышах (М. Roach, 1870; С. van Baardwijk, M. Roach, 1983). При СЭМ установлено, что эластин внутренней стороны мышечной оболочки артерий овец имеет форму фенестирированных пластинок, а адвентициальной - форму фиброзной сети. Средний диаметр фенестр во всех крупных артериях плодов овцы был почти в 2 раза больше, чем у взрослых особей. С возрастом плотность фенестр увеличивается. G. Campbell (1983) утверждает, что при этом слой эластина становится более протяженным (концепция «производительности»). По мнению М. Roach (1983), фенестры имеют большое значение для роста эластических мембран и артерий в целом. Кроме того, фенестры обеспечивают диффузию растворимых веществ к клеткам, лежащим на эластической мембране.

При СЭМ артерий мозга человека, которые имеют одиночный слой эластина (внутреннюю эластическую мембрану), установлено, что эластин имеет вид фенестрированной пластины (G. Campbell, М. Roach, 1981). Причем диаметр фенестр (при их плотности 2606+284 в 1 мм 2) удивительно постоянен (2,1 мкм+0,13 мкм). На вершине же бифуркаций, где чаще развиваются аневризмы) фенестры больше.(7 мкм+0,34 мкм) и обильнее (4518+397 в 1 мм 2).

По мнению R. Potter, M. Roach (1983), чрезмерное расширение фенестр в эластине лежит в основе развития аневризм. Представляет интерес, что эластин также отсутствует в области постстенотических дилатаций (М. Roach, 1979).

При помощи метода иммуноэлектронной микроскопии обнаружено, что белок микрофибрилл на поверхности эластических волокон может образовывать периодические структуры (М. Kewley, и соавт., 1977; S. Goldfischer и соавт., 1983; G. Krauhs, 1983). J. Krauhs (1983) отметила, что микрофибриллы, выявляемые после обработки аорты человека хондроитиназой, расположенные среди коллагеновых и эластических волокон и по ходу базальных мембран, имеют диаметр 9-11 нм. Во внутренней оболочке диаметр микрофибрилл меньше, чем в адвентиции сосуда. С помощью иммунохимических исследований установлено наличие в микрофибриллах фибронектина, который рассматривается как важный компонент в структуре кровеносных сосудов.

В. Ф. Кондаленко и соавторы (1985) не Ътносят периодические структуры на периферии эластических волокон подколенной артерии человека к их микрофибриллярному компоненту, а расценивают их как самостоятельные образования коллагена V типа.

Противоречивые данные о белковом составе микрофибрилл артерий можно объяснить методическими различиями. Уникальную модель для изучения свойств микрофибрилл диаметром 10-12 им, окрашивающихся в тканевых срезах гистологическими красителями на эластин, представляют гладкомышечные клетки аорты теленка, растущие в культуральной среде без аскорбата (S. Goldfischer и соавт., 1983). В таких культурах микрофиламенты выступают как нерастворимые внеклеточные белковые образования, не содержащие коллаген и эластин. Микрофибриллы имеют микротрубчатую структуру и те же гистохимические характеристики, что и окситалин. Белки микрофибрилл богаты глутаминовой и аспара-гиновой кислотами. Высказывается предположение (S. Goldfischer и соавт., 1983) о том, что функция микрофибрилл выходит за рамки механизма эластогенеза. Возможно, что микрофибрйллы функционируют как эластические соединительнотканные структуры в местах, где возможны существенные механические сдвиги.

В состав стромы артериальной стенки эластического типа кроме эластических волокон входят коллагеновые волокна. В совокупности они составляют субстрат опоры мышечных клеток.

Б. В. Шехонин и соавторы (1984), В. Ф. Кондаленко и соавторы (1985) исследовали распределение различных типов коллагена в артериальной стенке человека. Коллаген II, I и III типов выявлен при иммуноморфологических исследованиях в фибриллах межклеточного вещества артериальной стенки, имеющих поперечную исчерпаемость. Коллаген III типа может находиться также в нефибриллярной форме. Коллаген IV типа, наряду с неколлагеновым белком ламинином, обнаружен в базальных мембранах гладкомышечных клеток, а коллаген V типа - на поверхности и внутри несформированных и возле зрелых эластических волокон, Следовательно, коллаген V типа является своеобразным спутником эластогенеза. Вообще же наряду с фибронектином ему приписывают (A. Martinez-Hernandez и соавт., 1982) функции связывающего белка, объединяющего различные типы клеток с фибриллами, содержащими коллаген I и III типов.

В средней оболочке стенки артерий и артериол волокна гладкошмышечной ткани образуют пологие спирали, закрученные вправо и влево (И. К. Есипова и соавт. 1971). В. В. Куприянов (1983) считает, чтосоединениемышечных элементовистромыстенки сосуда следует рассматривать как эластомоторную спираль, сокращение которой влечет за собой не столько окклюзию сосуда, сколько его укорочение или удлинение. Такая организация мышечных элементов в стенке артерий способствует возникновению турбулентного кровотока, экономии энергии и материала, обеспечивающего повышенную прочность сосудистой стенки.

Г. А. Савич (1951)отметила закономерное увеличение с возрастом, степени наклона спиральных витков мышечных пучков в средней оболочке артерий: в меньшей степени в проксимальных отделах сосудов, в большей - в дистальных. У двадцатилетнег человекапо сравнению с годовалым ребенком увеличены число слоев и ширина спирально расположенных мышечных полосок.

Установлено,что кривая растяжимости артерийнелинейная так как содержит два компонента: инициальное растяжение элас тинаивторичноерастяжениеколлагена (М.Roach,A.Burton 1957). В основе структурного механизма, обеспечивающего возвра сосудистой стенки к исходному состоянию после растяжения, лежит пружиноподобное расположение миоцитов стенки, оплетенных коллагеновыми волокнами (А. В. Шехтер и соавт., 1978). Показано, что эластиновый компонент растяжения отсутствует в аневризмах (S. Scott и соавт.,1972), а также в постстенотически дилатациях (М. Roach, 1979). При изучении легочного ствола зародышей овцы выявлено, что эластичность данного сосуда с возрастом увеличивается экспоненциально, а толщина стенки сосуда возрастает линейно (М. Roach, 1983). Существует мнение, что именно гладкие миоциты создают фибриллярный каркас развивающегося сосуда, без которого выполнение сократительной и амортизирующей функций невозможно (В. И. Малюк; 1970; R. Wissler и соавт., 1981, и др.). В связи с этим R. Wissler и соавторы (1981) называют гладкие миоциты медии аорты мультифункциональными медиаль ными мезенхимными клетками.

В ходе постнатального онтогенеза плотность, ригидность круп ных артериальных сосудов большого и малого кругов кровообращения увеличиваются и они теряют эластичность (О. В. Коркушко, 1987). Причем в большей степени эти изменения проявляются в сосудах эластического типа, в которых коллагена и эластина больше. Наряду со снижением эластичности крупных артериальных сосудов повышается периферическое сосудистое и общее эластическое сопротивление (О. В. Коркушко, 1969).

Возрастные изменения артериальной стенки первично возникают в местах отхождения от магистрального сосуда других артериальных ветвей. Первоначально возрастные изменения в устьях аортальных ветвей человека проявляются в исчезновении внутренней эластической мембраны, утончении средней оболочки, в которой уменьшается общее число эластических мембран и увеличивается содержание соединительнотканных элементов. Такие изменения обычно расценивают как признаки начинающегося (Н. Pflieger, К. Goerttler, 1970). Развитию атеросклероза способствуют возникающие локально около устий артерий механические факторы - удар пульсовой волны крови, боковое артериальное давление, турбулентный ток крови (R. Fernandez и соавт., 1976; К. Chandran и соавт., 1977).

В. А. Миронов и соавторы (1988) методами СЭМ обнаружили изменения рельефа внутренней поверхности аорты при старении, которые, по мнению, авторов, представляют собой особый вид старческого ремоделирования эндотелиального монослоя без существенного нарушения его целостности, что предрасполагает к атеросклерозу.

3.2. РАЗВИТИЕ АОРТЫ И ЕЕ ВЕТВЕЙ

В литературе подробно проанализировано развитие крупных артерий человека в процессе преобразования жаберных атериальных дуг, и разделения артериального отвода и формирования сердца (А. Г. Кнорре, 1959; Б. П. Токин, 1970; М. Н. Умовист, 1973; F. Zille, 1952; I. Littmann, 1954, и др.). На зависимость развития сосудистой системы от развития сердца указывают данные тератологии. Так, в случае врожденного отсутствия сердца кровоток у плода определяется только в области пупочных сосудов и крупных атипичных артериальных стволов (S. Zanke, 1987).

В ранние сроки эмбриогенеза (5-6 нед) закладка артериальных стволов человека имеет вид зндотелиальных трубочек, окруженных мезенхимными клетками. Последние в ходе эмбриогенеза приобретают признаки гладкомышечных. Оболочки аорты человека становятся различными лишь к 12-й неделе (Н. М. Фрунташ, 1982). К этому периоду в средней оболочке определяются хорошо развитые пластинчатые единицы, начало формирования, которых приходится на 7-10-ю неделю.

S. Nikolov, V. Vankov (1984) с помощью метода электронной микроскопии изучали эндотелиоциты грудной аорты у крыс разных возрастных групп. В первой половине внутриутробного развития в эндотелиоцитах была хорошо развита шероховатая эндоплазматическая сеть, представленная системой сообщающихся цистерн, заполненных сравнительно плотным материалом. Пластинчатый комплекс в этот период развит плохо. Во все другие периоды пре-натального онтогенеза отмечено хорошее развитие не только зернистой эндоплазматической сети, но и пластинчатого комплекса. Авторы приходят к выводу, что «юные» эндотелиоциты способны как синтезировать, так и секретировать вещества, участвуя в образовании и дифференциации сосудистой стенки. У взрослых крыс лишь единичные эндотелиоциты имеют хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть.

При несбалансированном росте внутренней оболочки аорты у новорожденных, детей и взрослых методами СЭМ и трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ) выявлена поперечно-исчерченная извитая структура (A. Tanimura и соавт., 1983). Гистологически область поперечно-исчерченной извитой структуры характеризуется отечнойвнутреннейоболочкойснебольшим числом клеточных элементов и развитым соединительнотканным компонентом. С возрастом в области поперечно-исчерченной структуры усиливается клеточная пролиферация и нарастает соединительная ткань. Появляются клетки со вспененной цитоплазмой, среди гладкомышечвых клеток встречаются много коллагеновых и эластических волокон. Отмечено соответствие между частотой встречаемости поперечно-исчерченной извитой структуры и частотой склеротических повреждений аорты.

Первоначально в аорте человека эластические структуры появляются и интенсивно развиваются во внутренних слоях внутренней оболочки, что приводит к формированию на 3-4-м месяце внутренней эластической мембраны (Т. М. Мусаев, 1970; Н. М. Фрунташ, 1980), которая, по данным Н. Каггег (1960), является продуктом синтетической деятельности фибробластов и гладкомышечных клеток. В течение 3-4 мес внутриутробного развития содержание эластина аорты увеличивается на 20 % (М. R. Roach, 1983). В этот период на границе внутренней оболочки и медии появляются и другие элементы волокнистых слоев внутренней оболочки - коллагеновые волокна и соединительнотканные клетки.

Гладкомышечные клетки медии аорты предплодов человека располагаются циркулярно, а в наружной трети медии встречаются продольно и косо ориентированные, компактно расположенные миоциты (J. Rhodin, 1980).

У плодов человека 5 мес развития каждая гладкомышечная клетка при помощи тонких коллагеновых волокон фиксируется к эластическим мембранам и повторяет изгибы последних (В. В. Серов, А. В. Шехтер, 1981). За счет этого на 7-8-м месяце развития в средней оболочке аорты формируются типичные фиброэласто-мышечные мембраны (В. А. Гудзенко, 1974). Наружная оболочка аорты в этот возрастной период состоит из пучков косо ориентированных коллагеновых волокон и незначительного количества различно ориентированных тонких эластических волокон. К моменту рождения средняя и наружная оболочки аорты становятся более выраженными за счет их равномерного утолщения.

Л. К. Семенова и соавторы (1978) убедительно доказали взаимосвязь между дифференцировкой структурных элементов и содержанием в составе стенки аорты гликозаминогликанов, глико - и мукопротеинов, гликогена и белков, отражающих уровень интенсивности процессов метаболизма.

По данным ряда исследователей, в первые два десятилетия постнатальной жизни изменения толщины стенки аорты определяются преимущественным развитием средней оболочки, доля которой уже в период новорожденности составляет 70 % всей толщины стенки (S. Schwartz, E. Benditt, 1972; К. Н. Арнаут, 1976; И. Н. Путалова, 1982, и др.) Возрастные же изменения гистоструктуры наружной оболочки аорты происходят на фоне замедления ее роста и проявляются ее уплотнением, утолщением циркулярно и продольно ориентированных коллагеновых волокон и их новообразованием.

Начиная со второго десятилетия развития в стенке аорты обнаруживаются деструктивные процессы, выражающиеся в первую очередь в изменениях эластических компонентов - их фрагментации, распада и гомогенизации (В. X. Анестиди, 1965; Н. М. Фрун-таш, 1972; К. Н. Арнаут, В. П. Бодю, 1976, и др.). После 30 лет количество эластина в аорте снижается, изменяется его аминокислотный состав (A. Lansing, 1955), количество коллагеновых волокон увеличивается (О. Я- Кауфман и соавт., 1974). Степень повреждения эластина играет важную роль в накоплении холестерина и его эстеров в стенке аорты и артерий (Е. Г. Зота, 1969).

Что касается становления топографии сосудов, то морфологические признаки того или иного отходящего от аорты артериального сосуда закладываются в эмбриогенезе и определяет угол и место отхождения ветви (М. Zamir, 1976). Диаметр сосуда, вероятно, определяется степенью кровотока. Об этом свидетельствуют данные о развитии альтернативных каналов в случае экспериментального блокирования у животных нормального кровотока (Z. Rych-ter, 1962). Слой эластина в месте ответвления от аорты крупных артерий имеет сложное строение и отличается от эластина мелких артерий. Длина, размер и угол отхождения ветвей определяются геометрическими параметрами, в частности, относительным уровнем увеличения длины (М. Roach, 1983). Параметры артерий отвечают принципам минимума силы, площади и объема.

В литературе описаны связи между объемным кровотоком нижних конечностей и почек, нижних конечностей и кишок, на которые указывают синхронные изменения кровотока в одной из этих областей после реконструктивной сосудистой операции в другой области (S. Konntz и соавт., 1966; J. Lancaster и соавт., 1967; P. Bole и соавт., 1974; А. М. Игнатов и соавт., 1978). Эти данные подтвердили М. А. Сресели, А. Г. Орлов (1983), которые при помощи эксперимента на трупе человека установили явление взаимозависимости расходов жидкости и состояния сосудов при движении ее по ветвям ствола аорты, зависящее от соотношения поперечных размеров ствола аорты и отходящих от него ветвей. В ряде случаев коэффициент ветвления превышал 1, что при сосудистой патологии могло бы способствовать развитию взаимозависимости объемного кровотока и сосудистого тонуса в соседних ветвях аорты.

Предполагают, что межреберные артерии вырастают из стенки аорты путем почкования, а ветви брюшной аорты присоединяются к ней. На это указывают данные о содержании в стенке этих сосудов эластина (М. R. Roach, 1983). Отмечено, что количество пластинчатых единиц по длине грудной аорты уменьшается вследствие «отслойки» части эластина, уходящего на формирование межреберных артерий. У ягнят и овец слои эластина в месте ответвления отщепляются из наружной 7з и внутренней 2 / 3 средней оболочки. Ветви брюшной аорты более крупные, содержат больше мышечных элементов, количество эластина в них больше. По данным Н. Pflieger, К. Goerttler (1970), в средней оболочке проксимальных отделов стенок крупных артерий, отходящих от аорты, эластических волокон значительно больше, так как они переходят сюда из стенки аорты.

Представляет интерес изменение чувствительности а-адреноре-цепторов гладкомышечных клеток и характера их ответной реакции на норадреналин в чревном стволе, верхней и нижней брыжеечных артериях, обнаруженное у кроликов (R. Pascual, I. А. Веvan, 1980). Перечисленные артерии в 2 раза менее чувствительны к экзогенному норадреналину, чем брюшная аорта. После удаления эндотелия чувствительность аорты к норадреналину не изменяется, а верхняя брыжеечная артерия становится более чувствительной к нему. Данный феномен, по-видимому, свидетельствует не только о различии в свойствах гладкомышечных клеток аорты и ее брюшных ветвей, но и о различии в функциональном состоянии эндотелия этих сосудов.

С возрастом эластические волокна крупных артерий утолщаются, количество их за счет расщепления увеличивается, особенно во внутренней оболочке сосуда. Расщепление эластических волокон сопровождается появлением участков, где коллагеновые волокна замещают эластические. Подобные возрастные изменения артериальной стенки первоначально возникают в местах отхождения от магистрального сосуда других артериальных стволов (Б. А. Пуриня, В. А. Касьянов, 1980).

3.3. РАЗВИТИЕ ЛЕГОЧНОГО СТВОЛА И ЕГО ВЕТВЕЙ

В настоящее время не вызывает сомнения развитие крупных артерий человека, в том числе легочного ствола, в процессе преобразования жаберных артериальных дуг, разделения артериального ствола и формирования сердца (Б. П. Токин, 1970; А. Н. Задорожная, 1972; М. Н. Умовист, 1973; J. Liftman, 1954; А. Кнорре, 1959; D. Starck, 1959, и др.).

Рис. 7. Стенка легочного ствола эмбриона человека 6 нед внутриутробного, развития: ПрЛС- просвет легочного ствола; ЦЭ - цитоплазма эндотелиоцита; ЯМК - ядро мезенхимной клетки. Ув. 10 000

Гистологическая диффренцировка стенки легочного ствола (артерии эластического типа) во многом схожа с таковой в аорте (P. Harris, D. Heath, 1962). Однако имеются и отличия, так легочный ствол скачкообразно увеличивается и утолщается со 2-й половины антенатального онтогенеза (М. Б. Новиков, 1967), тогда как аорта развивается относительно равномерно на протяжении всего периода внутриутробного развития.

По данным электронно-микроскопического исследования, эндотелиоциты легочного ствола эмбрионов человека 6-7 нед внутриутробного развития характеризуются развитыми структурами синтетического аппарата, рис. 7 (И. И. Бобрик, С. А. Зурнаджан, 1988). Высокую синтетическую активность проявляют и прилежащие к эндотелиоцитам мезенхимные клетки, которые по мере развития приобретают черты миофибробластов или метаболических гладкомышечных клеток. Коллагеновые волокна в стенке легочного ствола человека появляются среди мезенхимных клеток раньше эластических. Эластические же волокна начинают формироваться в микроокружении, создаваемом не мезенхимными клетками, а дифференцирующимися из них миофибробластами (малодифференцированными миобластами или незрелыми гладкомышечными клетками). Уже у плодов 4 мес в средней оболочке стенки легочного ствола имеются отдельные прослойки эластина, расположенные по окружности и отделенные друг от друга мышечными элементами, тонкими эластиновыми волокнами, коллагеном. За период 4-5 мес пренатального развития клетки медии легочного ствола приобретают характерную для гладкомышечных клеток морфологию. Они имеют веретеновидную форму, организованный сократительный аппарат (филаменты), «плотные тельца», которые включают а-актинин (W. Gordon, 1978).

На развитие ветвей легочного ствола влияют рост, развитие и интенсивность обмена в дыхательной паренхиме, а также общегемодинамические факторы и дыхательные движения плода (И. Г. Поддубный, 1962, 1964). На протяжении внутриутробного периода развития ветви легочного ствола характеризуются значительной толщиной стенки и узким просветом (В. А. Малишевская, 1967). По мнению О. Я. Кауфман (1964, 1965), чем меньше возраст плода, тем больше протяженность недифференцированных сосудов с узким просветом.

С момента рождения начинается качественно новый этап развития легочного ствола и его ветвей. S. Hall, S. Haworth (1986) методами ТЭМ и СЭМ установили, что у свиньи в течение первых 3 нед после рождения объемная плотность коллагена, базальной мембраны и эластина в субэндотелиальном слое легочных артерий существенно увеличивается. Внутренняя эластическая мембрана, незрелая во всех артериях у новорожденного, увеличивается в толщину и становится более компактной у взрослых. Выраженные изменения происходят во внутренней оболочке легочных артерий. Уменьшается соотношение поверхности и объема эндотелия, что указывает на клеточный рост. Выпячивания на поверхности эндотелия, интердигитации и области перекрытия, характерные для внутренней оболочки плода, становятся менее заметными. У новорожденных морфология эндотелиоцитов меняется быстрее и более значительно в периферических артериях по сравнению с проксимальными.

Как и во всех артериях эластического типа, с возрастом уменьшается эластичность легочной артерии, однако это сочетается с увеличением ее крупных стволов, что обеспечивает стабильность артериального давления (О. В. Коркушко, 1978).

Предыдущая запись

Эссе на тему «Доклад Н.С. Хрущёва «О культе личности и его последствиях»: неоднозначная оценка». Антинаучная методология либерализма В чем хрущев видит последствия культа личности

Следующая запись

Идеал и идеальное по платону

Вверх

Из каких зачатков развиваются артерии. Развитие артерий в онтогенезе. Внутренний и въездной туризм в Рязанской области: особенности организации и продвижения