Окрасы кошек: от угольного до белоснежного. Генетика окрасов кошек Окрасы «не агути»

Окрасы кошек отличаются многообразием рисунков и цветов. Названия, обозначающие эти расцветки часто основаются на генетической теории. Многие люди приходят в замешательство, сталкиваясь с названиями окрасов бытующими среди любителей кошек. Эта статья поможет разобраться в этих терминах и причинах их возникновения, но не пытается описывать механизмов наследования и не дает формул для вычисления возможного результата скрещивания различных окрасов.

1. Пигментация
Цвет шерсти, кожи и глаз зависит от присутствия в них меланина. Меланин находится в теле волоса в форме микроскопических гранул, различающихся по форме, размеру и количеству, что и вызывает различия в окрасе.
Существует две химических разновидности меланина: eumelanin и phaeomelanin. Гранулы Eumelanin сферические и поглощают почти весь свет, давая черную пигментацию. Гранулы Phaeomelanin продолговатые (эллипсоидной формы) , и отражают свет в красно-желто-оранжевом диапазоне.

Некоторые гены могут изменять плотность гранул меланина таким образом, что получаются различеые цвета. Наибольшие различия наблюдаются в темных (основанных на eumelanin) цветах.

С уменьшением количества гранул eumelanin в теле волоса черный цвет изменяется через шоколадный (или каштановый) к цвету корицы. Шоколад является рецессивным относительно черного, а корица - относительно шоколадного. Такие мутации вызавет аллель (B)
Мутации геов темной группы приводят к появлению голубого, лилового и цвета олененок (fawn). Это обусловлено группировкой пигментных частиц в теле волоса. Голубой - это разбавленный черный, он представляет собой различные оттенки серого. Лиловый - разбавленный шоколадный, его иногда сравнивают с цветом изморози или лаванды. Fawn (олененок) - разбавленный цвет корицы - цвет кофе с молоком или карамели. Такие мутации зависят от расположения аллели (D). Разбавление рецессивно относительно насыщенных оттенков.

Красноосновные (phaeomelanistic) цвета имеют существенно меньше вариаций. Красный цвет обычно описывают, как оранжевый или мармеладный, а врусском языке - рыжий. Некоторые кошки имеют настолько бледную пигментацию, что могут быть названы желтыми. Кремовый - это разбавленный красный, цвет сливок. Для красного гена применяют символ (O). Черный цвет рецессивен к красному.

Ген красного цвета (O) связан с X хромосомой, поэтому он зависит от пола. У котов одна X хромосома, поэтому, если кот несет в себе красный ген, он будет красным. У кошек две X хромосомы, поэтому кошка будет красной, если обе X хромосомы несут в себе красный ген. Однако, у многих кошек красный ген несет только одна хромосома, что приводит к проявлению черной пигментации в виде пятен (patches). Такая комбинация красного и черного называется черепаховой (Tortoiseshell).

Типичный Черепаховый окрас - это беспорядочно расположенные пятен черного и красного цвета. У некоторых больше рыжего, у некоторых черного. В зависимости от насышенности, пятна могут быть как черно-оранжевыми, так и голубо-кремовыми (таких обычно не называют черепаховыми, а говорят просто - голубокремовый). Вариации черного приводят к появлению шоколадных черепаховых (Chocolate Tortie) и корицечерепаховых (Cinnamon Tortie), а их разбавленные варианты называются лиловокремовыми черепаховыми (Lilac-Cream Tortie) и Олененкокремовыми черепаховыми (Fawn-Cream Tortie).

Описанные мутации существуют в Европе и и Западном Полушарии в течение сотен лет. Другой набор мутаций был завезен из Азии, и представлен Сиамскими и Бурмезскими кошками. Бурмезы несут в себе гены для окраса Сепия (Sepia) (cb), а сиамцы - гены цветного пятна Пойнт (Pointed) (cs). Такие мутации вызавет аллель (С), их комбинация (cb/cs), как у тонкийской кошки, представляет окрас минк (mink, норка).

Еще два окраса мутации альбиносов, которые обычно имеют однотонную белую шерсть, независимо от генов пигментации. Это белый с голубыми глазами (ca/ca), и белый с розовыми глазами (c/c).

2. Белые кошки
Белый окрас - это отсутствие любой пигментации. Сплошная белая шерсть может получаться в трех полностью различных случаях:

1. Белый альбинос.
Это рецессивный вариант, описан в предыдущем разделе

2. Сплошные белые пятна
Фактор белых пятен(S) доминирует не полностью, подверженный полигенетическим модификациям и обычно приводит к тому, что кошка окрашена в белый цвет не вся. Однако, пятна могут располагаться настолько плотно, что животное выглядит полностью белым. Белые пятна описываются в следующих разделах.

3. Доминирующий белый
Эта мутация подавляет все другие гены пигментации, и приводит к появлению белого окраса шерсти и голубого глаз. Как и следует из названия, это - эффект доминирующего гена белого цвета (W).
В доминирующем белом, гены других цветов и рисунков хотя и присутствуют, но они полностью скрыты. Единственный способ определить основной генотип - скрещивание с цветными кошками хорошо известного генотипа.
Скрещивание двух доминирующих белых обычно приводит к появлению полностью белых котят, но если оба родителя - гетерозиготны (W/w), то у некоторых котят основные цвета могут проявляться. Если генотип белых родителей не известен из родословной или пробных скрещиваний - результат вязки непредсказуем.
Доминирующий белый встречается у различных пород. Иногда белые Восточные Ориентальные кошки рассматриваются некоторыми ассоциациями, как отдельная порода. У доминирующего белого окраса голубой цвет глаз намного более глубокий, чем у альбиносов, и это считается достоинством. Лучший синий цвет глаз отмечают у полностью белых Восточных Ориентальных кошек, несущих в себе подавленный ген шоколадного окраса.

Глухота у кошек связана с генами пятен (S), и с доминирующим белым (W), но не с геном альбиноса (c/c или ca/ca).

3. Тиккинг и Табби
Предыдущие пункты описывали однотонные окрасы. Однако такие окрасы не являются наиболее часто встречающимися. Многие кошки имеют тиккинг, а большинство из них тиккировано цветом, отличающимся от основного, рисунком, который называется табби.
Тиккинг - результат проявления гена агути (agouti) - обозначается (A), приводящего к появлению на каждом волосе полосок светлой и темной пигментации. Ген агути допускает полную пигментацию для начавшего расти волоса, затем замедляет синтез пигмента на некоторое время, и снова разрешает. Когда волос достигает своей полной длинны и перестает расти, синтез пигмента прекращается. В результате волосы плотно окрашены на кончике, потом идет полоска желтого или оранжевого цвета, затем опять плотнопигментированный участок, сходящий к желтому или оранжевому корню волоса.
Полосы агути встречаются и в черноосновных (eumelanistic), и в красноосновных окрасах. В обоих случаях полоса соответствует периоду замедления производства меланина. Полосы агути у черноосновных окрасов также вызвает eumelanin (не phaeomelanin), но гранулы пигмента разрежены и расположены островками, что дает желтый или оранжевый оттенок. Таким образом, агути - это не смешение участков с eumelanin и phaeomelanin пигментацией.
В eumelanin-пигментированных волосках, полосы агути обычно желтоватых оттенков. Однако их цвет может быть оранжевым - такой окрас вызван фактором рыжего цвета. Этот полигенетический фактор, пока не выделен и не идентифицирован, но бридеры умеют выбирать таких животных, котрые дают теплые цвета табби. В частности, коричневый табби (Brown Tabby) - это генетически черный, но отбором особей с сильным фактором рыжего удалось получить насыщенный коричневый цвет в тиккированных волосках.
Мутация, отвечающая за однотонность окраса называется не-агути (non-agouti) (a/a), и является рецессивной. Эффект не-агути подавляет тиккинг так, что пигмент равномерно распределяется по всей длинне волоса, кроме корня, где обычно тиккинг в какой-то степени сохраняется.

За табби отвечает ген (T), который вызывает появление полос и пятен основного цвета на тиккиованной шерсти. Общеизвестным типам табби даны такие описательные названия:

1. Тигровый табби (Mackerel Tabby).
Тиккированные волосы полосами расположены на основном окрасе (как у тигра). Это наиболее часто встречающийся рисунок табби.

2. Классический табби (Classic Tabby).
Тиккированные волосы расположены пятнами, часто в форме "бычьих глаз" по бокам, или "бабочек" на спине. Такой рисунок называют еще пятнистым табби (Blotched Tabby)

3. Тиккированный табби (Ticked Tabby).
Тиккированные волосы равномерно расположены по всему телу, шерсть выглядит как бы веснушчатой. Такой рисунок называют также Агути (Agouti Tabby), Абиссинским(Abyssinian Tabby) или диким.

4. Пятнистый табби (Spotted Tabby).
Тиккированные волосы чередуются с пятнами или розетками основного цвета (как на леопарде или ягуаре).

Классический табби (tb) рецессивен относительно тигрового (T), тигровый рецессивен относительно абиссинского (Ta).
Гены агути и табби комбинируются также со всеми цветами альбиносного ряда - сепия, минк и колорпойнтами. Американцы признают Бурмезскую и Тонкийскую породы только c черноосновным не-агути (eumelanistic non-agouti) окрасом, не признавая проявлений табби. У сингапурской (Singapura) признается только "соболиный агути" (Sable Agouti Tabby) окрас - сургучный тиккированный табби (seal sepia ticked tabby). Некоторые ассоциации допускают табби у сиамских кошек (Siamese) - их окрас называют линкспойнт (Lynx Point) - с рысьим пятном.
Заметьте, что здесь отсутствуют сплошной красный и кремовый окрасы. Хотя заводчики получают красных и кремовых кошек, выглядящих однородно окрашенными, выбирая для селекции носителей красного гена с тенденцией к уменьшению контрастности рисунка, буква "M" на лбу, все-таки присутствует даже у наиболее однотонных красноосновных (Phaeomelanistic) окрасов.
Тиккированный табби применительно к Абиссинцам и Сомали (Abyssinians, Somalis) дают специальные названия:

* Красноватый (Ruddy) Абиссинский = Коричневый Тиккированный Табби (Brown Ticked Tabby)
* Голубой Абиссинский = Голубой Тиккированный Табби (Blue Ticked Tabby)
* Соррель (Sorrel) Абиссинский = Корица Тиккированный Табби (Cinnamon Ticked Tabby)
* Олененок (Fawn) Абиссинский = Олененок Тиккированный Табби (Fawn Ticked Tabby)

Соррель Абиссинский иногда называют красным, но это - неправильно. Все эти цвета - черноосновные. Красный и Кремовый (Red, Cream) окрасы сомали и абиссинцов не признаны ассоциациями США.
Заметьте, что пятнистый табби (spotted tabby) не выделяется, как отдельный генотип. Окончательно не ясно, является ли пятнистый табби мутацией гена табби, или это просто эффект полигенетических модификаций тигрового табби (mackerel tabby). Некоторые бридеры указывают на существование пятнистого табби у различных видов диких кошек, как подтверждение того, что пятнистый табби самостоятельная мутация. Практически, однако, пятнистый табби дает потомство с рисунками от пятнистого, до тигрового, и бридеры должны непрерывно выбирать производителей с четкими пятнами, иначе рисунок потомства сходит к тигровому.

Черепаховые кошки тоже могут иметь рисунок табби. В черепаховом табби (torbie), рисунок табби проявляется и на красных, и на черных участках. Сплошные и тиккированные полосы на красных участках, не прерываясь, переходят на черные участки.

4. Затушеванный
В обычном табби, тиккированные волоски имеют светлые полоски, но они не лишены цвета. Обычно, светлые полоски желтоватых оттенков, но иногда могут выглядеть оранжевыми.
Реже, оттенок основному цвету придают полосы агути. Затушеванность (Shading) расширяет полоски агути так, что светлые участки могут достигать корня волоса. Этот эффект приводит к тому, что волос имеет окрашенный кончик, цвет которого определяет ген основного окраса, а сам волос намного светлее. Если светлый участок волоса белых тонов - это Серебристый (Сильвер, Silver), если желтых или кремовых - золотистый (Golden).
Существовало несколько объяснений генетики затушеванных окрасов. Раньше полагали что ген шиншиллы (Ch) (Chinchilla) - это модификация гена альбиносности. Если бы это было так, то были бы невозможны такие окрасы, как затушеванные сепия, минк и колорпойнты. Эксперименты бридеров опровергают эту теорию. Позже считалось, что затушеванность вызывает отдельный ген, названный геном ингибитора (I). Но иэта теория не могла объяснить всех разновидностей затушеванных окрасов и успехов в их получении бридерами. Поэтому, сейчас полагают, что затушеванность вызывают по крайней мере два гена, впрочем, экспериментально эта теория пока также не доказана.
Все эти теории пытаются объяснять наследственные факторы, которые подавляют синтез пигмента после достижения волосом определенной длинны. Сочетание затушеванности с агути и табби приводит к появлению таких окрасов, как шиншилла (Chinchilla), Затушеванный серебристый (Shaded Silver), Серебристый табби (Silver Tabby) и Дым (Smoke).
У шиншиллы (Chinchilla) каждый волос хорошо окрашен на конце и бледно до корня, поэтому все волосы кажутся слабоокрашенными и эффекта рисунка табби не возникает. Типпинг настолько слабый, что окрас даже кажется с первого взгляда белым, но при внимательном осмотре как бы искрится.
В Затушеванном Серебре (Shaded Silver), все волосы окрашены в том месте, где обычно начинается полоса агути. Как и у Шиншиллы тиккированные и однотонные участки бледноокрашены в том месте, где где обычно бывают полосы агути, поэтому рисунок незаметен. Однако в Затушеванном Серебре цветные кончики достаточно длинные, так что основной окрас ясно видим, особенно на главе и спине.
У Серебристого Табби (Silver Tabby) тиккированые волосы яркоокрашены на кончиках и бледно до корня, но однотонные волосы имеют нормальную насыщенность цвета. Рисунок табби усиливается контрастом между почти белой тиккированной шерстью и участками основного окраса.

Золотистые окрасы кошек и их генетические основы

Тигровые, пятнистые, мраморные кошки с золотистым оттенком нет-нет, да и встречаются в городских и сельских популяциях разных стран. Однако долгое время такие кошки ускользали от взгляда фелинологов хотя бы потому, что окрас, не доведенный до совершенства целенаправленным отбором, не отличался теплой и сочной гаммой, свойственной современному "золоту".

Даже теперь, когда золотые окрасы взлетели на гребень моды, и каждый клуб желает похвастать наличием подобных кошек, нередки появления на выставках "позолоченных" кошек, окрас которых не достиг полного развития. Иначе говоря, не все золото, что блестит.

А что же тогда? Первый и основной признак окраса: от 1/2 (золотые тэбби) до 2/3 (золотые затушеванные) или 7/8 (шиншиллы) части каждого остевого и покровного волоска в светло - или ярко-абрикосовый теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но ни в коем случае не должны переходить в тусклые, сероватые цвета. Наиболее частым (не сказать, чтоб приятным) дополнением к окрасу золотых тэбби и затушеванных служат остаточные полосы тикинга на прокрашенной темной части остевых волосков, что или "смазывает" рисунок (у тэбби), или придает неряшливый вид окрасу (у затушеванных). Этот недостаток настолько распространен, что рассматривается почти как норма.

Очень часто встречаются цветовые вариации кошек, промежуточные между золотыми и обычными черными тэбби: остевые волосы таких животных прокрашены в "золото", а вот подшерсток - серый. Обычно и глаза этих особей не достигают изумрудно-зеленого цвета, характерного для золотых окрасов.

Среди золотых кошек с рисунком (тэбби) наблюдается еще одна вариация золотого окраса, когда и подшерсток золотой, и фон ости высоко вызолочен, а вот покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. Кстати, у кошек такого типа никогда не отмечается полосок тикинга в рисунке, и собственно "золото" интенсивного, почти медного цвета. К сожалению, выборка кошек этого типа крайне мала.

Итак, среди золотых окрасов можно выделить как минимум три различных типа, а также все варианты перехода между ними.

Как же золотые кошки вошли в историю фелинологии? Впервые помет золотистых кошек-шиншилл был получен от серебристых шиншилл-родителей. Такие случаи и в настоящее время нередки. Новый эффектный окрас сразу же заинтересовал заводчиков, и первые годы своего существования золотистые шиншиллы разводились вместе с серебристыми. С тех пор укоренилось два предрассудка: во-первых, золотистыми бывают только персы, причем только шиншиллы или затушеванные (но никак не тэбби), а во-вторых, золотистый окрас определяется наличием того же полудоминантного гена-ингибитора (генетический символ I), который обеспечивает серебристые окрасы шиншилл, затушеванных, сильвер-тэбби и дымчатых кошек. Гомозиготы же по рецессивному аллелю того же гена - И - способны давать только обычных черных тэбби или однотонных особей. Считалось, что по механизму действия ген I является ингибитором меланина, то есть, препятствует синтезу и накоплению в волосе гранул пигментов как черного (эумеланин), так и желтого (феомеланин). Таким образом, волоски, за исключением наиболее рано выросшей части - кончика, под действием гена ингибитора остаются неокрашенными (белыми). Однако работой одного лишь гена, хотя бы и полудоминантного, всех вариаций окрасов, получаемых в серебристо-золотой гамме, объяснить не удавалось. Поэтому генетиками-заводчиками было выдвинуто предположение о генах руфизма - то есть группе генов, обеспечивающих дополнительный синтез желтого пигмента - феомеланина. Но и это слишком расплывчатое предположение не было признано удовлетворительным.

Тем более что вслед за персидскими золотыми шиншиллами стремительно начали обнаруживаться золотые европейцы, золотые сибиряки, причем не только затушеванные, но и кошки с рисунком. (Золотые британские кошки, по-видимому, были не "обнаружены", а "сделаны" с подмесом соответствующих персов.) Поиск генов, отвечающих за столь соблазнительный окрас, был продолжен.
Исследователи прежде всего обратили внимание на "вавилонские ряды", то есть сходства в мутациях окрасов у различных групп животных. Например, и сиамские коты, и гималайские кролики, и акромеланисты-мыши - все они имеют окрас, одинаково определяемый генетически. Согласно этому закону параллелизма на роль кандидатов в гены золотого окраса был, выдвинут доминантный ген "широкой полосы" - wb, обнаруженный у некоторых грызунов.

Под действием этого гена формируется широкая желтая полоса в основании волоса, и животное приобретает золотой окрас. В случае действия нормального аллеля гена wb получается обычный черный тэбби, если же к этому генетическому фону добавить генингибитор, то формируется серебристый тэбби. Когда же аллели I и Wb сосредоточены в одном организме, образуются серебристые или затушеванные шиншиллы.
Другая гипотеза, также основанная на параллелизме окрасов, заключается в наличии у кошек гена "золотого агути" (генетический символ Ау), характерного для собак и мышей. У большинства млекопитающих, хорошо изученных генетически, агути-комплекс представлен не только двумя аллелями, то есть вариантами гена, известными у кошек (А агути и а - неагути), а целой серии аллелей. Так называемый "соболиный" окрас собак, например, связан именно с действием аллеля "золотого агути" и заключается в желтом прокрашивании волос (за исключением их темных кончиков). Если исходить из предположения о наличии такого же гена у кошек, то дальнейшие рассуждения о формировании серебристо-золотой гаммы окрасов окажутся сходными с изложенными выше, с той разницей, что место гипотетического рецессивного wb будет занимать привычный агути-фактор А. Можно заключить, что в настоящее время наиболее распространены бигенные теории золотых и серебристых окрасов, то есть базирующиеся на двух отдельных локусах (или генетических комплексах).
Чтобы ознакомиться с одной из последних теорий наследования золотых и серебристых окрасов у кошек, основанных на взаимодействии двух независимых генов на фоне агути или неагути-мутации, вспомним некоторые особенности разведения не только этих, но и так называемых дымчатых и простых окрасов. Они состоят в следующем:

1) при скрещивании золотистых тэбби или затушеванных кошек не появляется серебристого потомства, тогда как появление золотистых затушеванных при скрещивании серебристых шиншилл - случай довольно обычный;

2) серебристые кошки с рисунком при скрещивании могут давать золотистое потомство только в том случае, если серебро родителей не достаточно качественное - отмечается желтый тикинг в рисунке, желтые надцветы на мордочке и пр.;

3) при инбредном разведении (родственных скрещиваниях) кошек с ярко выраженным золотистым окрасом рождаются золотистые потомки (иногда выщепляются осветленные);

4) при неродственных скрещиваниях золотистых кошек, а также при скрещивании их с серебристыми, среди золотистых потомков нередко встречаются котята с серым и бурым подшерстком, а среди серебристых - с желтоватым тикингом по волоскам и желтыми надцветами на мордочке и лапах;

5) при скрещивании золотистых кошек с черными тэбби все потомство или по крайней мере половина его - обычные черные тэбби, но обнаруживаются и потомки промежуточных окрасов, причем у таких особей подшерсток обычно серый, а "золото" заметно только на остевых волосках;

6) при неродственных скрещиваниях дымчатых кошек между собой или с однотонными часто появляются потомки со светло-серым, "холодным" подшерстком;

7) с другой стороны, среди однотонных кошек нередко встречаются особи с теплым рыжеватым надцветом на шерсти и тоном подшерстка.

Остается предположить, что гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и, прежде всего, его желтой модификации - феомеланина), действуют независимо от генов золотого окраса - ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса - также ингибитор пигмента, указывает и корреляция окраса с зеленым недопрокрашенным цветом глаз). В одной из последних работ эти гены были соответственно названы Bleacher и Eraser (название и генетические символы неофициальные). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующими, естественно, на агути или неагути-фоне.

Условно принято, что в процессе определения окраса по этой схеме все участвующие гены обладают одинаковой генетической активностью. В реальности, конечно, соотношения доминантности-рецессивности не соблюдаются так уж строго и проявление генов варьирует в довольно широких пределах. Доказательством этого могут служить нередко отмечавшиеся промежуточные цветовые формы.

Кроме того, известно, что степень проявления гена часто зависит от его дозы, то есть количества копий. Например, серебристая гомозиготная кошка будет обладать более ярко выраженным "серебром", чем гетерозиготная. При этом следует учесть частую способность генов удваиваться, увеличивать свою копийность в результате мутаций. Естественно, желательные Комбинации окраса немедленно закрепляются заводчиками, и таким образом количество копий гена в популяции или питомнике возрастает. Что же касается деятельности генов-модификаторов руфизма, то теперь велика их роль в степени интенсивности желтого пигмента - от бледно-золотистого до ярко медного. Вероятно, их действие связано или с интенсивностью синтеза феомеланина, или со степенью его концентрации в волосяных фолликулах. Самостоятельного генетического символа эти гены не имеют и существуют, так сказать, "на птичьих правах".

Приведенная выше схема не может, конечно, ответить на все вопросы формирования золотых, серебристых и дымчатых окрасов кошек. Почему, например, существует столь явная корреляция между тикингом ости и золотым окрасом основания волоса? Возможно, что составляющие агути-комплекса играют для этих окрасов не только статическую роль генетического фона, но и непосредственно вовлечены в формирование золотого (то есть лишенного эумеланина) тона шерсти, то есть, помимо известных нам двух аллельных состояний агути-гена (А и а) существуют и другие представители этой генетической серии, подобно описанному выше аллелю "желтого агути". Проявление генов-ингибиторов эу- и феомеланина при воздействии с иными агути аллелями и может давать те самые, пока не объясненные эффекты золотых окрасов.

Заводчикам этих сложных окрасов можно порекомендовать следующее: в целях стабильности придерживаться умеренно-инбридных (инбридинг 2-3,2-4) вязок животных, у которых тип золотого или серебристого окраса совпадает, за исключением особенностей руфизма. Конечно, в пределах разумного, не следует "совершенствовать" засоряющий окрас тикинг или серый подшерсток, а если попытаться это исправить, то только путем спаривания с особью, имеющей на данный момент минимум подобных недостатков. Однако всякий слишком длительный инбридинг ведет к потере прогресса в породе. Поэтому при подборе неродственных пар имеет смысл опять-таки обращать внимание на сходный тип "золота" у предполагаемых родителей.

Но окончательное разрешение проблемы золотых окрасов кошек могут, конечно, дать довольно рискованные, экспериментальные вязки. И ответ на вопросы наследования "золота" можно будет найти только при условии тщательной регистрации результатов, получаемых в нескольких международных объединениях.

Инна Шустрова, кандидат биологических наук, журнал "Друг" 1996

Дымчатый (Smoke) рисунок - результат затушевывания сплошного не-агути окраса. Все волосы хорошо окрашены до точки, в которй появилась бы полоса агути, и затем переходят в почти белый подшерсток. Такой окрас выглядит как основной, но если на шерсть подуть, заметен контрастный ибелый подшерсток. Его также хорошо заметно при движении животного.
Такие же затушеванные рисунки могут быть и на золотистом подшерстке. Их называют Золотистой Шиншиллой (Golden Chinchilla), Затушеванный Золотистый (Shaded Golden), Золотистый Табби (Golden Tabby) и Золотистый Дымчатый (Golden Smoke). В отличае от белых (серебристых) затушеванных, у этих животных подшерсток теплого кремового или абрикосового цвета.
Наиболее впечатляют черноосновные (eumelanistic) затушеванные окрасы, так как они более контрастны, но и красные, и кремовые окрасы тоже очень красивы. Красноосновные затушеванные окрасы часто называют "Камео", их соответствие обычным название приведено ниже:

* Шелл Камео (Shell Cameo) = Красный Шиншилла (Red Chinchilla)
* Затушеванное Камео (Shaded Cameo) = Красное Затушеванное Серебро (Red Shaded Silver)
* Камео Табби (Cameo Tabby) = Красный Серебристый Табби (Red Shaded Silver)
* Дымчатый Камео (Smoke Cameo) = Красный Дым (Red Smoke)

Так как затушеванность сочетается и с черноосновным, и к красноосновным окрасам, она может проявляться и у всех черепаховых окрасов.
Теоретически, золотистый подшерсток можно получить и в красноосновном окрасе, но пока бридеры такую комбинацию заслуживающей внимания не находят. Недостаток контрастности в Красном Золотистом Затушеванном делает эффект почти неразличимым, но в черных пятнах Черепахоого Золотистого Затушеванного или Черепаховой Золотистой Шиншиллы его вполне можно заметить.

5. С белыми пятнами
Очень распространена мутация, которая приводит к появлению белых пятен. Окрас с пятнами иногда называют "Пестрым" (пегий, piebald). Разновидностей пятен очень много - от белых тапочек, белых ног, до белого носа или подбородка. От небольших белых участков, до почти полного отсутствия участков с основным цветом.
Белые пятна можно считать маской на основном цвете. Обычно, хозяева кошек, у котрых полоски темного сохранились только на голове и хвосте, считают своих питомцев белыми. Это не правильно - на самом деле это кошки с рисунком табби, который спрятан под белыми пятнами.
Белые пятна встречаются в любом окрасе и на любых вышеопмсанных рисунках. Общепринято называть такие окрасы, указывая основной окрас, и добавляя "С белым". Например, Красный Тигровый Табби (Red Mackerel Tabby) с белыми пятнами называется Красный Тигровый Табби с белым(Red Mackerel Tabby and White), а Лиловый становится Лиловым с белым.
Черепаховый с белым (Tortoiseshell and White) имеет специальное название - Калико (Calico, Ситец). Следовательно, Голубокремовый с белым иногда назвают Разбавленный Calico.
Фактор белого пятна (S) - доминирующая мутация. Гомозиготные кошки (S/S) обычно имеют большую белую область, чем гетерозиготы (S/s), но другие гены могут изменять степень проявления белых пятен. Иногда белые пятна могут увеличиваться с возрастом.
Фактор белого пятна может приводить к появлению голубоглазых кошек и кошек с разноцветными глазами, если пятно покрывает один глаз. Этот ген связан с глухотой, особенно если белые пятна достигают ушей. Если белое пятно покрывает глаза и уши, то возможно, что получится глухая кошка с голубыми глазами. Глухота может поражать одно или оба уха. Это вызвано дегенерацией раковины внутреннего уха, которое начинается в первые же дни жизни. Такая глухота неизлечима.
Замечено, что белое пятно может присутствовать на кошке белого окраса! Конечно, пятено на белом визуально неразличимо.

6. Пояснения к обозначениям в статье
В статье примененны общепринятые в генетике обозначения, которые, впрочем, не являются необходимыми для понимания сути дела. Обычно, гены различных характеристик обозначаются буквами, как правило первой буквой имени гена. Мутации гена называются алломорфами, или чаще, аллелями. Доминирущие аллели обозначают заглавными буквами, рецессивные - строчными.
Обычно в генетике, множественные аллели различают надстрочными буквами. Например, Черный (Black) - (B), Коричневый (Brown) - (b), а Светлокоричневый (Light Brown) обозначают как b l. В статье надстрочные символы не применялись, поэтому получается (bl).
Любая кошка имеет пару генов для каждого признака, по одному от каждого родителя. Чистопородный черный кот обозначается, как (B/B), а шоколадный (chocolate (brown)) - (b/b). Таких называют гомозиготами, так как они получили одинаковый набор генов от обоих родителей. Черный кот, имеющий рецессивный ген шоколадного цвета обозначается, как (B/b) - у его родителей разные гены.
Кошки с рецессивными чертами (как (B/b)) называются гетерозиготами. Они неотличимы от гомозиготных особей, отличия проявляются только в потмстве. Если присутствие доминирующего гена определяет видимый признак, в статье применялась форма типа (B/-), где минус показывает, что второй ген неизвестен, или неважен для видимого признака.

Параметры окрасов

1. Tabbies (табби).
Если у Вашего кота есть полоски, значит его рисунок - "табби" (иногда говорят - "тигровый"). Все табби имеют тонкие линии на морде, выразительно обводящие глаза, и образующие букву "М" на лбу. Если посмотреть на шерсть вблизи, видно, что каждый волос раскрашен темными и светлыми полосками. Такое чередование называется "Агути". Принято считать, что табби - это изначальный окрас диких, неодомашненных кошек.

Различают четыре основных рисунка табби:

Mackerel tabby (тигровый) - рисунок в виде параллельных вертикальных полос.
Classic tabby (классический) - широкие спиральные полосы на боках, напоминающие мраморные разводы. В Великобритании такой рисунок называют "blotched tabby".
Spotted tabby (пятнистый) - пятна по всему корпусу. Пятна могут быть большими и маленькими, иногда в в виде прерывистых полос.
Ticked tabby (тиккированный) - иногда называемый абиссинским или агути. Без полос или пятен на теле, но с рисунком на морде и агути по телу. Такой окрас характерен для кошек Абиссинской породы, но встречается и у других кошек.

Табби бывают самых разнообразных цветов. Цветом табби называют цвет полосок или кончика хвоста. Основной цвет агути меняется от блекло-голубого до насыщенно красного.

Brown tabby (коричневый) - черные полосы на коричневатом или голубоватом фоне. Цвет полосок варьируется от угольночерного до слегка коричневатого цвета.
blue tabby (голубой) - голубые полоски на фоне от бледноголубого до землистосерого. Цвет полосок от асфальтового до светлосерого. red tabby (красный) - рыжие полоски на кремовом фоне. Цвет полосок от светло оранжевого до темномармеладного (велик и могуч английский язык! - просто от светло- до темнорыжего).
cream tabby (кремовый) - кремовые полосы на бледнокремовом фоне. Полосы выглядят скорее песочными или персиковыми чем кремовыми.
silver tabby (серебрянный) - черные полосы на белом фоне. Корни волос белые. Возможены также серебристо-голубые (blue silver), серебристо-кремовые (cream silver), или серебристо-красные (камео) (red silver,cameo) табби, в зависимости от цвета полосок. В любом случае, серебристый табби имеет бледный основной цвет и белые корни волос.

2. Одноцветные (Solids) и дымчатые (Smokes)
Если Ваша кошка вся одного цвета, значит она "solid". Англичане могут назвать ее окрас и "self".
solid black - черный. Это может быть от оттенок от угольного до серовато-черного или черно-коричневрго. Чернота может казаться "ржавой" при солнечном освещении, или иметь коричневый оттенок.
solid blue - голубой. Оттенок меняется от темносерого до светлозолистого. Это обычный окрас для пород Русская Голубая, Шартрез, Корат, Британская короткошерстная, но встречается у многих пород и у домашних кошек. Котята могут иметь слабый рисунок табби, который исчезает с возрастом.
solid white - белая. Белые кошки могут иметь голубые глаза, некоторые зеленые или золотистые, а кое-кто даже разноцветные - один зеленый, второй золотистый, или даже один голубой, второй зеленый или золотистый! Таких называют "odd-eyed white (белые с разными глазами)".

Большинство одноцветных окрасов выведено в результате подавления рецессивных генов табби. Иногда рисунок не подавляется полностью, тогда заметен неясный тенеевой (shadow) табби. Если Вы видели черного леопарда, то могли рассмотреть контуры рисунка, потому что леопард также имеет подобные подавленные гены. Если Вы еще не видели черного леопарда - приезжайте в екатеринбургский зоопарк!
Красный и кремовый окрасы не могут эффективно подавить табби, поэтому рисунок на таких животных, в большей или меньшей степени, присутствует всегда.
Одноцветный белый окрас получается в результате действия разных генов, которые полностью подавляют цвет. Многие белые котята имеют смутные оттенки на голове, где цвет подавлен не полностью, которые проходят с возрастом.

Если кошка черная или голубая, но корни волос отчетливо белые - это "smoke (дым)". (Корни волос одноцветных кошек обычно сероватые; истинные же дымы имеют отчетливые белые корни.) Дымы - это однотонный вариант серебристых табби (silver tabbi). Такой окрас очень впечатляющ и загадочен, особенно в движении, когда окрас красиво переливается.

Дымы подразделяют по длине окрашенного участка волоса:

Шиншилла - 1/8 кончика волоса окрашена.
Затушеванный - 1/4 кончика волоса окрашена.
Дымчатый - 1/2 кончика волоса окрашена.

Black smoke (Черный дым) - черный с белыми корнями.
Blue smoke (Голубой дым) - голубой с белыми корнями.
Silver (Shaded/Chinchilla) Серебристый (затушеванный или шиншилла) - при рождении котят шерсть настолько светлая, что кажется белой. Однако белый окрас может быть унаследован только от белых (не серебристых) родителей. На кончике хвоста возможен небольшой рисунок табби, обычно исчезающий к шести неделям. Зеленые глаза также являются признаком, что котенок серебристый, а не белый.
Cameo (Камео) - специальное название для красного(кремового) затушеванноого или дымчатого окраса. Котята такого окраса рождаются белыми, и типпинг проявляется постепенно.

3. Кошки с белыми отметинами (with white markings)
Четко очерченные белые отметины (в противоположность затушеванным (shaded) пятнам, как у сиамцев) могут быть на любом окрасе. Просто добавьте "С белым (and white)" к описанию основного окраса. Так получаются, например, "Черный с белым (black and white)" или "Кремовый с белым (cream tabby and white".
Белые участки могут быть разного размера и расположения, от которого зависит более точное название окраса:
С белыми перчатками (mitted) - белые тапочки на лапах
С белым медальоном (locket) - белое пятно на груди
С белыми пуговицами (buttons) - одно или более маленьких белых пятнышек
Биколор (bi-color) - половина белого
Арлекин (harlequin) - в основном белый с несколькими большими пятнами цветного.
Ван (van) - Весь белый с цветным на голове и хвосте.
Смокинг (tuxedo) - с белыми лапами и грудью. Может иметь немного белого на голове. Это неформальное определение.

4. Черепаховый (Torties), Табби с рисунком (заплатами) (patched tabbies), и Калико (calicos, ситец)
Если Ваша кошка раскрашена случайными сочетаниями цветов, возможно она относится к следующим окрасам:

Для окрасов без белого -

Черепаха (tortoiseshell,tortie) - случайные пятна по всему телу красного, черног и кремового цветов. пятна могут быть разной степени четкости.
Голубокремовый (blue-cream) - случайные пятна по всему телу голубого и кремового цветов мягких, пастельных тонов. Такой окрас иногда называют голубой или разбавленной черепахой (blue tortie, dilute tortie).
Коричневый пятнистый табби (brown patched tabby) - напоминает осеннюю листву, с участками коричневого и красного табби. Этот окрас известен также подназванием torbie.
Голубой пятнистый табби (blue patched tabby) - мягкий окрас с участками голубого и кремового табби.

Для окрасов с белыми метками, в зависимости от количества белого -

Черепаховый с белым (tortoiseshell and white) или Голубокремовый с белым (blue-cream and white) - незначительные белые участки. Основной окрас как у простых черепаховых или голубокремовых соответственно.
Калико,Ситец (calico) - больше белого.Как правило, чем больше белого, тем крупнее и более четче должны быть прорисованы красные и черные пятна. Заметьте, что крупные черные пятна обычно сплошные, а красные - с табби.
Разбавленный ситец (dilute calico) - такой же, как предыдущий, но с голубыми и кремовыми пятнами. Голубые пятна однородны, кремовые с табби.
Пятнистый табби с белым (patched tabby and white) - разное количество белого. Участки табби с большим количеством белого как у Калико, имеют крупные четкие цветные пятна.

5. Колорпойнт (С сиамским пятном) (Pointed (Siamese) pattern)
Если у Вашей кошки темное пятно на морде, лапах и хвосте - это окрас Колорпойнт. Он обычен для для сиамских кошек, но встречается, как и у многих других пород, так и у домашних. Иногда такой окрас называют Сиамским или Гималайским.
Кошки с таким окрасом обычно рождаются белыми и темнеют с возрастом. У молодых кошек тело значительно светлее, чем у старых.

Колорпойнты тоже различаются по окрасам:

Силпойнт (seal point) - темнокоричневое пятно и тело между светлокоричневым и слоновой костью. Темнокоричневое подушечки лап и нос
Шоколадный пойнт (Chocolate point) - светлокоричневое пятно и тело цвета слоновой кости. Светло-коричнево-розовые подушечки лап и нос
Блюпойнт (blue point) - голубое пятно на светлоголубом теле.Серые нос и подушечки лап.
Лилакпойнт (Lilac point) - голубое пятно на светлоголубом теле. Сероваторозовые нос и подушечки лап.
Линкспойнт(рысье пятно) (lynx point) - табби пятно! Пятно любого окраса из раздела "Табби". Например, голубой линкспойнт или красный красный линкспойнт (blue lynx point, red lynx point). Тело может иметь некоторые признаки рисунка, проявляющиеся с возрастом.
Черепаховый пойнт (tortie point) - черепаховое пятно, и Голубокремовый пойнт (blue-cream point) - голубокремовое пятно.

Возможен даже пойнтовый окрас с белыми отметинами! Это когда у кошки присутствует белый цвет, но отчетливо видно пойнтовое пятно (особенно на стопах), располагающиеся поверх основного окраса.

Циннамон или коричный окрас ,
EMS Code - o
Еще новый и редкий окрас, впервые обнаруженный у ориентальных кошек. Он намного светлее шоколадно-коричневого и имеет более теплый красноватый тон. Своим появлением он обязан гену brown light - bl , который способствует дальнейшему окислению меланина. При этом мочка носа окрашивается в розовато-коричневый (почти бежевый) цвет, так же как и подушечки лап.
Иногда заводчики, не имеющие достаточного опыта с циннамоном, принимали светлый шоколад за циннамон, но анализ родословной и контрольные вязки показывали обратное.
Циннамон отличается от шоколада не только светлым, красноватым оттенком корицы, но и цветом зеркальца носа и подушечкам лап. У шоколадного животного зеркальце носа темнее или в тон шерсти. А у животного окраса циннамон нос светлее шерсти и выглядет розовато-коричневым.

Интенсивность окраса определяется геном, который называется Dilution (символ D) - разбавитель. Ген D отвечает за распределение пигмента в гранулах волос. Dilution увеличивает промежутки между частицами пигмента, за счет чего окрас становится более светлым. Под действием нормального аллеля D отростки у пигментных клеток образуются длинные с плотными гранулами, а при работе мутантного аллеля d – укороченные с рыхлыми гранулами.

Циннамон (cinnamon) относится к неразбавленным окрасам D , а его осветленный вариант d называется фавн - fawn (фон - англ. олененок)

Фавн имеет светло бежевый цвет, который можно сравнить с желто-бежевым прибрежным песком. Зеркальце носа и подушечки лап у фавнов бежево-розового цвета.

Кодировки окрасов и других параметров кошки

a- голубой
b -шоколадный
c- лиловый
d- красный
e- кремовый
f- черная черепаха
g -голубая черепаха
h- шоколадная черепаха
j- лиловая черепаха
n- черный
o- циннамон
p- фавн
q- циннамон черепаха
r- фавн черепаха
s- серебристый
w- белый
y- золотoй
Дополнительные сведения об окрасе
01 ван
02 арлекин
03 биколор
04 белые отметины у колор – пойнтов (рэгдоллы)
05 окрас сноу - шу
09 белая пятнистость
11 затушеванные
12 завуалированные
21 табби.агути - фактор
22 мраморный
23 тигровый
24 пятнистый
25 тикированный (абиссинский)
31 бурмезский
32 тонкинский
33 сиамский
Сведения о длине хвоста
51 бесхвостость
52 остаток хвоста 1 – 2 позвонка
53 боб 3 – 4 см.
54 нормальный хвост
Сведения об окрасе глаз
61 голубые
62 оранжевые
63 разноцветные
64 зеленые
65 бурмезские
66 тонкинские
67 сиамские
Сведения о форме ушей
71 прямые
72 закрученные (керлы)
73 сложенные (фолды)

tagPlaceholder Tags: окрасы , кошка

Удивительный факт: все существующие окрасы кошек, все оттенки и тона – результат работы двух видов пигмента, феомеланина и эумеланина. Первый определяет весь спектр рыжих окрасов, второй – черных, от антрацитовых оттенков до нежнейших кремовых полутонов. Как же из двух пигментов получается такое многообразие оттенков и рисунков?

Еще на стадии эмбрионального развития в нервной трубке образуются пигментные клетки, пока еще не способные производить пигмент. Через некоторое время они изменяются, принимая форму веретена – начинается поэтапная миграция к волосяным мешочкам. Генетика окрасов кошек – наука сложная и порой непредсказуемая, так как по пути к волосяным мешочкам и даже после внедрения пигментных клеток с ними происходят множественные изменения. Под влиянием генов, унаследованных от родителей, пигментные клетки распределяются тем или иным образом, меняют форму или становятся неспособными производить пигмент.

Чтобы понять, что означает для генетика, представьте любой кулинарный шедевр. Посетитель ресторана попробует деликатес и восхитится общим вкусом. Но если дегустатор оказался поваром, он в уме разложит блюдо на составляющие, чтобы понять, как при смешении ингредиентов получится желаемый вкус. Так же и генетик – видя кошку, он видит не цвет шести, а предполагаемый набор генов. Ведь только в этом случае возможен расчет окрасов кошек: не зная генотипа родителей, невозможно предсказать, каким получится потомство.

За нормальное формирование черного пигмента отвечает ген B (black). Под воздействием гена b пигмент окисляется – получается коричневый окрас. Но B подавляет действие b (заглавная буква – доминант, строчная – рецессивный ген). Таким образом, кошки BB и Bb выглядят одинаково черными, а если котенок унаследовал от родителей два bb, он будет коричневого (насыщенный шоколад) окраса. Котята наследуют по одной хромосоме от каждого родителя. Поэтому при скрещивании особей BB плюс Bb «шоколадки» не родятся – неоткуда взяться двум bb.

Ген bl окисляет пигмент еще сильнее, чем ген b – получается светлый теплый оттенок коричневого цвета, называемый «циннамон». Но b и B подавляют bl, поэтому котенок должен получить bl от обоих родителей, иначе он будет не циннамон.

Когда генетические коды окрасов кошек включают D (d), речь идет об усилении или осветлении пигмента. Ген D делает цвет насыщенным, позволяет пигменту плотно распределиться в шерстинке: кошка B_DD – черная. Ген d «приглушает» цвета, образуя менее яркие спокойные оттенки: кошка B_dd – серая. Но котенок B_Dd будет черненьким, потому что ген D доминантен к d, блокирует его.

Нижнее подчеркивание означает, что не играет роли, какой ген находится на его месте, доминантный или рецессивный – окрас в обоих случаях получится одинаковым.

Котята получатся лиловыми, если унаследуют от родителей два «слабых» гена: bl (шоколад) и dd (осветление). Таким образом, лиловый – это высветленный шоколад.

Белый окрас

Речь идет об истинно белом окрасе (не альбинизм и не белая пятнистость). Белый – это не самостоятельный цвет, а полное отсутствие пигмента. Блокирует пигментные клетки всего один ген, обозначаемый буквой W. Если в генотипе котенка мы видим ww (два рецессивных гена) – малыш цветной. Если видим W, даже если коды окрасов кошек состоят из множества буквенных обозначений, перед нами сплошные снежные красавицы. Например, BBOoSsddWw – белая кошка.

Но генетически такие кошки могут нести и пятнистость, и разные цвета, и рисунок. Все это разнообразие проявится в их потомстве при условии, что котята не унаследуют W. Глядя на белую кошку невозможно угадать, что она несет генетически, поэтому при скрещивании заглядывают в родословные предков (смотрят на родителей белой кошки и предполагают, носителем каких генов она может являться). При этом один из родителей белой кошки обязательно тоже белый (иначе, откуда взялся бы W?), поэтому заглядывают еще дальше – смотрят на «дедов» и «бабушек».

Существует общепринятая кодировка окрасов кошек, облегчающая идентификацию. Например, «гуляя» по сайтам питомников, по фото иногда трудно определить окрас, так как вспышка или слабый свет искажают оттенки, могут скрыть полоски и т.п. Если рядом с фото стоят буквы и цифры или есть ссылка на родословную, поможет таблица окрасов кошек, которая приведена в конце статьи.

Читайте также: Гора Кошка в Крыму

Окрасы «красной» группы

За «красные» окрасы отвечает ген О, от яркого почти кирпичного оттенка до еле заметных кремовых тонов. Ген О находится только в женской хромосоме, поэтому кот (XY) может нести только о или только О, а вот в генотипе кошки (ХХ) могут быть разные комбинации (ОО, оо или Оо). Строчная о – рецессивный ген, подавляемый О. При этом О доминантен и по отношению к В, т.е. подавляет черные цвета. Таким образом кот, получивший от матери ген О, обязательно будет рыжим (конечно, если нет гена W, подавляющего цвет). А кошка может родиться и рыжей, и вот такой: BBOoDD (первая O подавляет B, рецессивная o со второй B «не справляется» – получаем черепаховый окрас).

Если с ОО соседствуют DD, апельсиновые окрасы кошек будут солнечными, яркими. Если dd – шерстка приобретет нежный кремовый тон, так как dd осветляет не только черный (В), но и рыжий цвет.

Окрасы с белыми пятнами

На любом цветном пятне могут проявиться белые участки. Иногда их наличие обязательно, а в других случаях является серьезным недостатком или даже дисквалифицирующим пороком (смотрите стандарт конкретной породы).

Итак, белые участки появляются благодаря действию доминантного гена белой пятнистости S. При этом площадь белого больше, если кошечка гомозиготная, то есть SS. Гетерозиготные особи Ss, как правило, более цветные. При ss белые пятнышки отсутствуют вовсе (не считая маленького белого участка под подбородком, который появляется под действием других, «вторичных» генов).

Существует множество генов-модификаторов, которые влияют на расположение, форму и количество белых пятен. К сожалению, генетика окрасов кошек пока не дает однозначного ответа на вопрос, какие же именно гены и каким образом влияют на степень пятнистости. По этой причине работать с такими окрасами как ван, арлекин и биколор довольно сложно. Не легче и тем, кто стремится получить идеальные «носочки» или ровную белую «маску» – даже у двух великолепных родителей рождаются котята с «тесными» носочками или «масками», вышедшими за желаемые границы.

Читайте также: 10 продуктов, которые кошки любят кушать больше всего

«Сиамские» окрасы

Чтобы пигментные клетки начали функционировать, необходим медьсодержащий фермент тирозиназа. Если кошка – носитель доминанта С, шерстка будет окрашена равномерно. Но существует ряд рецессивных генов, ограничивающих функцию тирозиназы. В этом случае фермент «позволяет» проявиться окрасу только на участках, где температура тела снижена. А там, где температура тела выше, вырабатывается ограниченное количество пигмента – более светлые участки шерсти. Общепринятая классификация окрасов кошек с затемненными ушками, мордочками, лапами и хвостами следующая:

• сиамский окрас (cscs) – темные поинты, очень светлый корпус, голубые глаза;

• бурманский окрас (cbcb) – поинты хуже заметны, контраст между корпусом и поинтами менее выражен, глаза золотые;

• тонкинский окрас (cscb) – как видно из кода, это промежуточный вариант между бурмами и сиамами, глаза бирюзовые.

Так как «поинтовый» окрас проявляется благодаря действию двух рецессивных генов, оба родителя обязательно должны нести хотя бы один ген серии «с». То есть от кота или кошки, в генотипе которых нет cs или cb, никогда не родится котенок поинтового окраса.

Рисунчатые

Любой окрас может быть узорчатым. Форму рисунка определяет серия генов T (табби). И такие гены есть в генотипе абсолютно каждой кошки. Но, как известно, вовсе не каждая кошка полосата или пятниста. Все дело в другом гене – А (агути). Этот ген то «включается», то «выключается» по мере отрастания волоска, раскрашивая шерстинки поперечными кольцами с чередованием темных и светлых тонов. Расшифровка окрасов кошек начинается с поиска в генотипе двух генов – Т и А. Если есть хотя бы один А, кошка будет рисунчатой. Если в генотипе два аа (гомозиготный рецессивный набор), шубка будет окрашена равномерно, так как без тикинга (окрашивание шерстинки полосками) невозможен рисунок.

§ 1. Параграф в клеточку

Все живые организмы состоят из множества клеток. Клетки бывают соматические (кожа, кровь, органы и т.д.) и половые — сперматозоиды и яйцеклетка.
Внутри клетки — ядро. Внутри ядра — хромосомы. Что такое хромосома? Это часть нити ДНК. Как выглядит ДНК, знают практически все — это две спирально закрученные нити. ДНК обеспечивает хранение и передачу из поколения в поколение наследственной информации.

Итак, хромосома это часть нити ДНК. Ген — это кусочек этой нити, несущий некую информацию, которую условно можно назвать «единица наследственности». Расположение генов в хромосоме похоже на бусы. Бусинки-гены расположены на определенном расстоянии друг от друга, местоположение отдельного гена называется локусом.


Соматическая клетка организма обладает двойным набором хромосом, поэтому каждый ген представлен в двух экземплярах. Такие пары хромосом называются гомологичными (построенные по одному и тому же принципу).


А вот половая клетка имеет только половину набора, поэтому каждая из хромосом не имеет пары и представлена в единичном экземпляре.
Одинарный набор хромосом у половых клеток объясняется просто. При оплодотворении сливаются две половые клетки, каждая из которых несет половинный набор (половина хромосом от матери, половина — от отца). В результате новая клетка обладает необходимым двойным набором хромосом.
Теперь попробуем понять, что такое аллель. Вспомним, что клетка обладает двойным набором хромосом, поэтому каждый ген представлен фактически два раза. Эти два варианта одного и того же гена есть так называемые аллельные варианты. Говоря по-другому, два аллеля одного отдельно взятого гена занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.

А почему один и то же ген обозначается то заглавной, то строчной буквой английского алфавита? Узнаем об этом в следующем параграфе

§ 2. Кто главнее?

Итак, каждый ген фактически есть сумма его аллелей.
Аллели гена принято обозначать буквами английского алфавита, которые в свою очередь являются первыми буквами в названии гена. Например, ген, отвечающий у кошки за белый окрас, называется White W .
Если аллели одинаковые, то организм называется гомозиготным по такому гену. Если разные — гетерозиготным. Попробуем разобраться, что значит одинаковые или разные.
Существуют такие понятия как доминантность и рецессивность. Доминантность означает «наступление», а рецессивность — «отступление». Доминантной аллелью считается та, которая подавляет действие другой аллели (рецессивной).
Доминантная аллель гена пишется заглавной буквой, а рецессивная — строчной, причем доминантная аллель всегда записывается первой


Таким образом, аллели отдельно взятого гена могут быть обе доминантные или обе рецессивные (организм является гомозиготным по такому гену). Или же возможен вариант разных аллелей, когда одна аллель доминантная, а другая рецессивная (организм является гетерозиготным по такому гену).
Вернемся к нашему гену белого окраса White . Если обе аллели этого гена доминантны (WW ) или хотя бы одна из аллелей является доминантной (Ww ), то кошка будет иметь белый окрас. В случае же, когда ген представлен двумя рецессивными аллелями (ww ) кошка будет не белой.

Внимательный читатель наверняка уже задает себе вопрос: а что значит «не белая кошка»? Это значит, что кошка будет иметь какой-то цвет (черный, например или рыжий), причем ее окрас будет формироваться под влиянием различных генов.
Итак, мы подошли к понятиям генотипа и фенотипа.

§ 3. Генотип и фенотип

Совокупность всех генов называется генотипом, а внешнее проявление генетической информации, которую несут эти гены — фенотипом.
Фенотип в общем случае — это то, что можно увидеть (окрас кошки), услышать, ощутить (запах), а также поведение животного. Договоримся, что мы будем рассматривать фенотип только с точки зрения окраса.
Что касается генотипа, то о нем чаще всего говорят, имея в виду некую небольшую группу генов. Пока же давайте считать, что наш генотип состоит всего лишь из одного гена W (в следующих параграфах мы будем последовательно добавлять к нему другие гены).
У гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного — нет.
Действительно, в случае генотипа WW , обе аллели отвечают за белый окрас, и кошка будет белой. Аналогично ww — обе аллели отвечают за не белый окрас, и кошка будет не белой.
А вот в случае генотипа Ww кошка внешне (фенотипически) будет белой, однако в своем генотипе она будет нести рецессивную аллель не белого окраса w .

Видно, что по генотипу окрас определяется однозначно, чего нельзя сказать об обратной задаче — определение генотипа по окрасу.
Допустим, у нас есть кошка не белого окраса. Мы можем с уверенностью сказать, что генотип этой кошки ww . Для белой же кошки точно назвать можно лишь первую аллель W , а вот значение второй аллели неоднозначно (W или w ).
В подобных случаях вместо второй аллели принято ставить знак прочерка «-» и генотип белой кошки запишется как W- (в следующих параграфах мы узнаем, каким образом можно узнать точное значение второй аллели).
Кстати, как вы думаете, какого цвета может быть не белая кошка? Оказывается только красной или черной.

§ 4. Красное и черное

Как бы это удивительно не звучало, но у кошек существует всего два базовых окраса — красный (рыжий) и черный. На основе этих двух окрасов получаются все другие окрасы, за исключением белого.
Ген, отвечающий у кошки за красный окрас, называется Orange и его аллели обозначаются буквой O . Доминантная аллель O — красный окрас, рецессивная о — не красный. Не красный окрас здесь означает, что цвет будет формироваться под действием других генов.
Вернемся немного назад. Из первого параграфа мы знаем, что хромосомы всегда объединены в пары. Такие пары хромосом называются гомологичными (построенные по одному и тому же принципу). Исключением являются лишь половые хромосомы, которые называются Х и Y хромосомами.
Так вот, оказывается, ген O расположен на половой хромосоме Х.
У кошки две Х хромосомы, у кота — одна Х и одна Y хромосома.


Поэтому для кошки возможны варианты генотипа OO , Oo , oo . А вот для кота, у которого на Y хромосоме ген O отсутствует — OY или oY . Здесь важно понять, что буква Y в записи генотипа показывает отсутствие второй аллели.
Следовательно, коты могут быть только красными (OY ) и не красными (oY ). Кошка же может быть красной (OO ), не красной (oo ) и так называемого черепахового окраса (Oo ) о котором мы поговорим чуть позже.

В начале этого параграфа было замечено, что существует всего два базовых окраса — красный и черный. Но при этом мы весь параграф почему-то говорим «не красный окрас». Причину этого узнаем далее.

§ 5. Оттенки черного

Погодите-ка! — черный он и есть черный, какие у него могут быть оттенки?! Оказывается, могут.
Ген черного окраса называется Black и его аллели обозначаются буквой B .
В прошлых параграфах мы говорили, что цвет не белой или не красной кошки будет определяться другими генами. Так вот, окрас, прежде всего, будет определяться геном B .
Доминантная аллель В формирует черный окрас, а вот рецессивных аллелей будет две — b и еще более рецессивная b" . Эти аллели отвечают за темно-коричневый или шоколадный окрас (b ) и светло-коричневый или циннамон (b" ).
Черный окрас и производные от него — шоколадный и циннамон являются окрасами с полной пигментацией. Пигмент располагается равномерно и плотно по каждому волоску, делая цвет шерсти кошки глубоким и чистым.
За такое распределение пигмента в волосе отвечает ген Dilutor (разбавитель), аллели которого обозначаются буквой D . Именно доминантная аллель D располагает пигмент плотно и равномерно по всей длине волоса.

Рецессивная же аллель d дает разреженное расположение пигмента. Подобное расположение пигмента приводит к разбавленному (более светлому) окрасу.
Итак, генотипы полных окрасов черной серии записываются следующим образом.

Попробуем разобраться в том, что мы написали. Начнем с хвоста (генотипа конечно, а не кошки) и будем двигаться к началу.
Записи oo и oY говорят нам что кошка и кот будут не красными.
Следующая запись D- показывает, что окрас будет полным. Почему вместо второй аллели мы поставили прочерк «-»? Во-первых, варианты DD и Dd фенотипически равнозначны (вспомните третий параграф). Во-вторых, мы записываем генотип в общем случае, поэтому не знаем точного значения второй аллели (далее мы будем ставить прочерки именно из этих соображений).
И, наконец, первая запись дает нам собственно окрас. Обратите внимание, что вариант b"b" для окраса циннамон не содержит прочерка. Это обусловлено тем, что аллель b" является наиболее рецессивной, поэтому значение второй аллели может быть только b" .
После столь подробного разбора уже не составит труда выписать разбавленные окрасы черной серии.

Черный при разбавлении (dd ) превращается в голубой, шоколадный в лиловый, циннамон в бежевый или фавн.
Внимательный читатель, наверное, уже задает себе вопрос: а почему «окрасы черной серии»? Значит, есть еще и красная серия? Конечно есть. Серия, правда, небольшая и состоит всего лишь из полного красного и разбавленного кремового окрасов.

	кошка
Красный
Кремовый

Здесь все аналогично. Записи OO и OY говорят нам что кошка и кот будут красными, а D- или dd показывают, что окрас будет соответственно полным или разбавленным.
Посмотрим теперь, что такое черепаховый окрас.

§ 6. Черепахи

Черепаховый окрас в общем случае — это сочетание красного и не красного цветов (Oo ). Причем второй цвет (не красный), будет определяться генами B и D .
Генотипы черепаховых окрасов записываются следующим образом.

	кошка	сочетание цветов
Черная черепаха		черный с красным
Шоколадная черепаха		темно-коричневый с красным
Циннамоновая черепаха		светло-коричневый с красным
Голубая черепаха		голубой с кремовым
Лиловая черепаха		лиловый с кремовым
Фавн черепаха		бежевый с кремовым

Прежде всего, понятно, что черепаховый окрас может быть только у кошек (если не понятно — вспомните четвертый параграф).
Названия черепаховых окрасов повторяют названия окрасов черной серии. Это обусловлено тем, что генотипы отличаются только последней записью — oo для черной серии и Oo для черепах.
Первые три окраса являются полными (D- ), поэтому полные черные окрасы (черный, шоколадный, циннамон) сочетаются с красным. Во второй тройке окрасов сочетаются разбавленные цвета (dd ) — кремовый и разбавленные черные окрасы (голубой, лиловый, фавн).

Мы любим кошек за их мурчание, мягкую шёрстку, грацию и красоту. А одна из основных составляющих этой красоты - окрас. Он не только выделяет кошку, но и относит её к определённым породе и подвидам. Окрас помогает кошке маскироваться на охоте и просто радует человеческий глаз.

История кошачьих окрасов

Как известно, все современные домашние кошки произошли от диких. Какие-то породы - от жителей африканского континента, другие - от диких европейских кошек. Все они сильно отличались по окрасу:

• степная кошка (Felis Silvestris Lybica) была полосатой, с серым, серебристым или песчаным фоном. В зависимости от подвида окрас мог меняться до светлого или тёмного песчаного, а полосы сменялись пятнами;
• лесная европейская кошка (Felis Silvestris) отличалась красивым сероватым окрасом с охровым оттенком и тёмными чёткими полосами.

Африканская степная кошка Felis Silvestris Lybica и её подвиды считаются прародителями всех домашних кошек

Эти кошки послужили основой для всего кошачьего рода. Вполне возможно, что в процессе формирования происходило межвидовое скрещивание и генные мутации, которые ещё больше разнообразили окрасы.

Около 5000 лет назад кошку одомашнил человек. С тех пор, благодаря селекции и всё тому же скрещиванию, окрасы кошек стали ещё разнообразнее.

Немного генетики

Для домашних кошек базовыми являются два окраса: рыжий и чёрный. Они в различных комбинациях и вариантах формируют почти все окрасы. В свою очередь, их проявление обусловлено пигментом меланином. Эумеланин отвечает за чёрную шерсть, а феомеланин - за рыжую. В зависимости от количества гранул меланина в волосе, окрас может быть более или менее интенсивным.

Все кошачьи окрасы формируются с помощью двух пигментов

Чёрные окрасы

Чёрные окрасы также зовутся эумеланистическими. Гены чёрных окрасов выглядят так:

• В - чёрный (black);
• b - коричневый (brown);
• bl - коричневый светлый (brown light).

Есть гены, отвечающие за интенсивность окраса. Они выглядят как доминантный D (Dense) и рецессивный d (diluted).

Они объединяются в хромосоме по два и называются аллелями. Так:

• пара ВВ отвечает за чёрный окрас,
• bb - за шоколадный и лиловый,
• blbl формирует циннамон и фавн.

Ген В сильнее b, а b, в свою очередь, сильнее bl. Поэтому в паре Bb кошка будет чёрной, в паре bbl - шоколадной, в паре Bbl - снова чёрной.

Также в хромосоме присутствует ген интенсивности. Он будет формировать следующие окрасы:

• ВВDD - чёрный солид (насыщенный),
• BBdd - голубой,
• ВВDd- чёрный (так как ген D - доминантный).

От чёрного происходят многие окрасы

Рыжие окрасы

Второе название рыжих окрасов - феомеланистические. Гены рыжих окрасов - доминантный О и рецессивный о. В сочетании с генами D и d производят:

• OD - насыщенный рыжий,
• Od - кремовый.

Рыжий окрас отличается привязкой к полу кошки. Это обусловлено его привязкой к Х-хромосоме. Так, если у кота (ХY) есть ген рыжего окраса, он будет рыжим. Для того чтобы рыжей была кошка (ХХ), она должна обладать геном рыжего окраса в обеих хромосомах.

Ген О сильнее гена В. Поэтому у рыжего и чёрного родителя потомство будет рыжим.

Рыжий окрас - результат действия феомеланина

Белый окрас

Белый окрас кошек формируется с помощью генов W (доминантный) и w (рецессивный). Он действует, подавляя гены прочих окрасов. Сам ген W не является геном окраса: он именно ген-подавитель, препятствующий выделению пигмента.

Если скрещиваются две кошки с геном WW (доминантным), то котята получаются только белыми. Если же скрестить двух кошек с геном Ww (такие особи называются гетерозиготными, то есть имеющими в одном гене два разных аллеля), то в потомстве может проявиться и пигмент.

Большой проблемой белых кошек, особенно голубоглазых, является глухота. Она поражает не всех животных, но встречается почти в 45% случаев. Это происходит из-за привязки гена потери слуха к гену W (сплошному белому) или гену S (гену белых пятен).

Часто наряду с геном белого окраса у кошек встречается голубой или синий цвет глаз.

Белые кошки необязательно альбиносы

Альбинизм

Следует отметить, что белый окрас и альбинизм - совершенно разные явления, обусловленные разными процессами. Альбинизм обозначается геном «с» и всегда рецессивен. Есть два вида альбиносов: с голубыми глазами (с) и с красными глазами (с а) . Если ген С будет доминантен, альбинизм не проявится.

Черепаховые окрасы

Окрас черепаха также является половым окрасом и характерен для кошек. Это происходит оттого, что у кошек не всегда есть ген рыжей окраски в обеих Х-хромосомах. Иногда во второй также присутствует ген чёрного окраса. В таких случаях и формируется окрас черепаха: чёрно-красные пятна по всему телу.

Черепаховый окрас характерен для самок

В зависимости от комбинаций генов в каждой хромосоме цвета в черепаховом окрасе разнятся: например, черепаховая кошка может быть фавн с голубым, голубокремовая, шоколадная и коричная (циннамон) черепаха и т.д.

Черепаховый окрас крайне редко, но проявляется у самцов. Это происходит, если половые хромосомы выглядят как ХХY, то есть природная мутация наделяет кота двумя Х-хромосомами.

Тикированные окрасы

Тикинг - результат действия доминантного гена агути (А). Он действует следующим образом:

1. На первой стадии роста шерсти ген А допускает интенсивное выделение пигмента и глубокое прокрашивание волоса (цвет зависит от гена - чёрный, красный и т. д.).
2. На второй стадии роста шерсти агути уменьшает выработку пигмента. Участок волоса вырастает более светлым.
3. Эти стадии чередуются, и в результате на волосе остаются светлые и тёмные полосы. Такое зонированное прокрашивание и зовётся тикингом.

Тикинг может проявиться как в рыжих, так и в чёрных основных окрасах. Причём при менее интенсивной выработке пигмента у чёрных окрасов осветлённая зона волоса может принять рыжеватый или желтоватый оттенок. Из этого можно сделать вывод, что тикированные окрасы не являются смешением «чёрных» и «рыжих» генов.

У феомеланистических (рыжих) кошек с геном А осветлённые полосы обычно желтоватые, но могут быть и оранжевыми.

На эти окрасы очень сильно повлиял фактор бридинга (селекции). Это можно выявить на примере окраса браун табби. От природы коричневые полосы тикинга в нём не слишком яркие, но отбор особей позволил сделать их гораздо более насыщенными.

Тикинг появляется благодаря гену агути

Окрасы «не агути»

Отдельный «подвид» тикированных окрасов - окрасы «не агути». Они проявляются под действием гена а, то есть рецессивного гена агути. Его действие подавляет тикинг, и волос прокрашивается равномерно. Но у корней остаётся небольшой участок тикинга.

На окрасах «не агути» не проявляется рисунок табби у чёрных окрасов.

Аллель аа не может повлиять на ген рыжего окраса, поэтому у рыжих кошек всегда есть табби-рисунок. Некоторые кошки кажутся сплошь рыжими, но это является результатом селекции: бридеры подбирали особей, у которых рисунок практически сливался в сплошное пятно.

«Не агути» окрасы выглядят практически так же, как и одноцветные

Табби-окрасы

Окрасы табби - это проявление полос основного генетического окраса на тикированном фоне. За их проявление отвечает ген Т. Он заставляет определённые участки шерсти прокрашиваться равномерно, в то время как оставшаяся шерсть - тикинг. За разные виды табби отвечают разные гены. Например, T - за тигровый, Tb - за классический, Ta - за абиссинский.

Рисунки у табби следующие:

• тигровый (макрель);
• мраморный;
• розетчатый;
• пятнистый.

Особняком стоят абиссинские или тикированные табби. Эти окрасы выглядят как равномерно расположенные по всему телу волоски с тикингом. На теле полос нет, только на морде. Их часто называют агути-табби.

Окрасы табби выглядят как контрастный рисунок на тикированном фоне

Пегие окрасы

Пегие окрасы характеризуются белыми пятнами, разными по величине и расположению. За их проявление отвечает ген S. Пегие окрасы могут быть с чёрным, рыжим, голубым, тикированным и т. д.

Есть следующие виды пегих окрасов:

• ван - формируется геном Sw, доминантен по отношению к биколору и арлекину;
• арлекин - Sp, доминантен по отношению к биколору, рецессивен по отношению к вану;
• биколор - Ss, рецессивен;
• калико и осветлённый калико, или триколор;
• такседо или смокинг;
• колор-поинт биколор - образуется на колор-поинтых окрасах, делая спину и бока животного темнее;
• сноушу - характерен только для породы сноу-шу, образуется с помощью большого белого пятна, тянущегося от паха до морды и белых перчаток;
• с белыми «перчатками» (белые пятна на ступнях) и шпорами (пятна до скакательного сустава на задних лапах). За них отвечает ген gl;
• с небольшими белыми пятнами (пуговицами, медальонами, белыми манишками) - sisi, рецессивен по отношению ко всем генам, отвечающим за белую пятнистость, даже к ss.

Иногда пятна под действием гена S могут прилегать настолько близко, что кошка кажется практически белой. С этим геном также связана глухота.

Пегие окрасы образуются с помощью белых пятен

Серебристые и камео

Эти окрасы - результат высветления определённого участка волоса белым или желтоватым (кремовым) цветом. В первом случае окрас будет называться серебристым, во втором - камео. За этот фактор отвечает ген I, или ген ингибитора. Серебристые окрасы формируются при содействии эумеланина, а камео - при содействии феомеланина.

В исследованиях окрасов, обусловленных ингибиторным геном, есть много неточностей. До сих пор генетики не могут точно сказать, как формируются серебристые окрасы. Предполагается, что генов, отвечающих за их формирование, два. Но эта теория пока не доказана.

Существуют следующие разновидности серебристых окрасов:

• дым (дымчатые) - образуются, когда верхняя часть волоса более чем наполовину прокрашена голубым, чёрным, лиловым или шоколадным, а корень волоса - практически белый;
• табби серебристый - рисунок табби на серебристом тикинге. Тикированные зоны прокрашены только на кончиках, остальная часть бледного цвета;
• затушёванные - прокрашена примерно треть волоса, две трети - белого окраса;
• шиншилла (завуалированный) - окрашена только восьмая часть волоса.

Серебристые окрасы выглядят эффектно и таиственно

Прокрашивание только определённой части волоса называется типпингом.

Камео окрасы аналогичны серебристым (за исключением оттенка) и имеют следующие модификации:

• камео шелл (завуалированный) - прокрашена в рыжий 1/8 волоска;
• камео затушёванный - прокрашена только 1/3 волоска;
• табби камео - рыжий рисунок табби. Фон - прокрашеный рыжим тикингом кончик волоса и бледно-желтоватая основная часть;
• камео дым - прокрашена рыжим бо́льшая часть волоса.

Окрасы камео нежные и неяркие

Золотистые и амбер

Золотистым окрас называется, когда прикорневая часть шерсти у кошек жёлтого цвета, а остальная часть покрыта золотистым тикинг. Есть две версии образования этого окраса:

1. Окрас образуется под влиянием доминантного гена wb;
2. Окрас - результат действия гена «золотого агути».

Золотистые кошки похожи на тикированных

Золотистый имеет свои вариации:

• шиншилла золотистая (завуалированный золотистый) - прокрашена 1/8 волоса, остальная часть - жёлтая;
• золотистый затушёванный - 1/3 волоса прокрашена;
• золотистый табби - рисунок табби бледно-коричневый, фон - с тикингом на кончике и жёлтым основанием;
• дымчатый золотистый - более половины волоса прокрашены.

Ещё один необычный и редкий окрас - амбер, янтарный. Его считают одной из вариаций золотых окрасов. Считается, что ген, отвечающий за проявления амбера (ее) - модификатор эумеланина. Поэтому янтарный окрас не может проявиться на генетически рыжей кошке.

Окрас амбер довольно редок

Акромеланистические окрасы (колор-поинт, сиамские или гималайские)

Акромеланистические - это окрасы, в которых цветом покрыты только морда, лапы, уши и хвост, а всё остальное бесцветно. Эти пятна, называемые поинтами, образуются только на участках тела с пониженной температурой, поэтому окрасы колор-поинт называют температурозависимыми.

Ген С, отвечающий за цвет, в этих окрасах представлен в аллели сscs. Он отвечает за подавление выработки пигмента на более тёплых участках тела.

Есть также колор-поинтные окрасы с рисунком табби (результат «совместной работы» генов Т и сscs). Такой вариант колор поинта называют линкс или линкс-поинт.

Окрас колор-поинт зависит от температуры, а цвет на поинтах - от гена цвета и его интенсивности

Сепия и минк (тонкинезский)

Сепия (бурманский) и минк также колор-поинты, так как в них пигментация на поинтах интенсивнее, чем на остальном теле. За сепию отвечает аллель свсв. В сепии цвет поинтов больше приближен к цвету тела. Минк - результат смешения генов сs и св, выглядит ещё менее контрастным, чем сепия.

Бурманская сепия похожа на колор-поинт

Таблица: окрасы кошек

Код	Название на английском	Окрас	Тип окраса	У какой породы появился первым	Цвет подшёрстка	Цвет подушечек лап и носа
а	blue	Голубой	Однотонный	Считается, что голубой окрас впервые появился примерно в XV в у предков русских голубых кошек	Голубой	Тёмно-серый
b	chocolate, gavana, chestnut, brown, champagne	Шоколадный, гавана, каштановый, коричневый, шампань	Однотонный	Шоколадный окрас у кошек появился очень давно, предположительно, более чем за 1000 л. до н. э. Известно лишь, что окрас гавана впервые появился у породы гавана браун.	Соответствует цвету шерсти	Коричневый
c	lilac, platinum, lavender	лиловый, лавандовый, платина	Однотонный	Ген лилового окраса изначально принадлежал только кошкам восточных пород.	Допустимо минимальное осветление	Тёмно-серый
d	red	рыжий (или красный)	Однотонный	Появился в результате мутации среди первых одомашненых котов.	Чуть светлее, чем шерсть	Кирпично-красный
e	cream	кремовый	Однотонный	Неизвестно	Значительно светлее основного цвета	Розовый или серый
f	tortoiseshell	черная черепаха	Черепаховый	Все черепаховые окрасы появились у кошек, проживающих на территории Турции (предки персов, турецких ванов, ангор и т.д.).	У всех черепах соответствует цвету шерсти	Чёрный, черепаховый
g	blue-cream (blue-tortie)	голубокремовый (голубая черепаха)	Черепаховый			Серый, черепаховый
h	chocolate-tortie	шоколадная черепаха	Черепаховый			Шоколадный, черепаховый
j	lilac-tortie	лиловая черепаха	Черепаховый			Серый, черепаховый
m	caramel	карамельный	Однотонный	Неизвестно		Розовый, серый
n	black, ebony	чёрный, угольный	Однотонный	Чёрные кошки впервые появились среди котов Финикии ещё до н. э.		Чёрный
o	cinnamon, honey, sorrel	циннамон (коричный), медовый, соррель	Однотонный	Неизвестно	У коричного едва видена разница в светлую сторону, у медового подшёрсток светлее, у соррель - чуть светлее шерсти	Розоватый, розовый, красноватый соответственно
p	beige (fawn)	фавн (оленёнок), или беж, или желто-коричневый	Однотонный	Впервые зарегистрирован у предков британских кошек	Чуть светлее шерсти	Окрас чуть темнее окраса шерсти
q	cinnamon-tortie	циннамон-торти	Черепаховый		Подшерсток светлее	Коричневый, черепаховый
r	fawn-tortie	фавн-торти	Черепаховый		Соответствует цвету шерсти	Тёмный фавн, черепаховый
s	smoke, silver	дымный, серебряный	Однотонный	Норвежские лесные кошки - первые носители дымчатого гена	Светло-серый	Очень тёмный серый, чёрный
t	amber	амбер (янтарь)	Однотонный	Курильские бобтейлы и норвежские лесные кошки	Светло-жёлтый	Розовый, тёмный либо светлый серовато-розовый
w	white	белый	Однотонный	Древние египетские и тайские кошки (предположительно, предки египетских мау и као-мани).	Белый	Розовый
y	golden	золотистый	Однотонный	Появился от серебристых шиншилл британской породы	Золотистый	Тёмно-розовый, нос окружён тёмной каймой
x	unregistered	незарегистрированные окрасы	Любой	Могут проявиться у кошки любой породы	Любой	Любой
01	van	ван	Пегий	Впервые основные пегие окрасы появились среди длинношёрстных котов Средней Азии (ангоры, турецкий ван и др.).	Для всех пегих: на белых участках - белый, на цветных - соответствует цвету шерсти	Розовый либо соответствующий окрасу пятен
02	harlequin	арлекин	Пегий			Аналогично предыдущему
03	bicolor	биколор	Пегий			Аналогично предыдущему
04	white (mitted) point	колор-поинт биколор	Пегий	Подшёрсток слегка высветлен	Соответсвует окрасу поинта
05	snowshoe	сноушу	Пегий	Подшёрсток на всех участках, кроме поинтов, чуть светлее шерсти	Тёмно-коричневый нос и розовые подушечки лап
09	little white spots	маленькие белые пятна	Пегий			Соответствует окрасу цветных участков
11	shadded	затушёванный	Однотонный	Скорее всего, у предков британской кошки	Оттенок подшёрстка зависит от типа окраса (камео, золотистый, серебристый), но в любом случае очень светлый	Тёмно-розовый
12	tipped, shell	завуалированный	Однотонный	Аналогично предыдущему	Аналогично предыдущему	Тёмно-розовый или розоватый, вокруг носа обязательна тёмная кайма
21	agouti, tabby	агути, табби	Агути, табби	Окрасы агути и табби впервые появились ещё у предков кошачьих	Подшёрсток на рисунчатых участках соответствует цвету рисунка, на фоне - чуть светлее шерсти	Варьируется от тёмного серо-розового до почти розового
22	marble	мраморный	Табби
23	tiger	тигровый (макрель)	Табби
24	spotted	пятнистый	Табби
25	abyssinian tabby	абиссинский табби	Однотонный	Абиссинская кошка	Подшёрсток чуть высветлен	Кирпичный, тёмно-розовый, серо-розовый
31	sepia (burmese)	сепия (бурманский)	Колор-поинт	Соответствует цвету шерсти	От тёмно-коричневого до светло-серого, в зависимости от оттенка шерсти
32	mink (tonkinese)	минк (тонкинезский)	Колор-поинт	Тонкинез	Подшёрсток чуть выстветлен	От тёмно-серого до светло-серого
33	siamese (gimalayan)	сиамский	Колор-поинт	Сиамская и тайская	На поинтах соответствует цвету поинта, в остальной части - почти белый	Соответствует цвету поинтов
34	singapura	сингапурский	Колор-поинт	Довольно светлый подшёрсток	Тёмно-розовый

Фотогалерея: кошачьи окрасы

Окрас абиссинский табби Окрас фавн Окрас агути (тикированный) Окрас шоколадная бурманская сепия Окрас биколор Окрас чёрный дымчатый Чёрный окрас Голубокремовый окрас Окрас голубой дымчатый Окрас бурманская сепия шампань Шоколадный дымчатый Окрас шоколадная черепаха Окрас циннамон-торти Кремовый окрас Угольный окрас глубже чёрного Окрас фавн-торти Окрас линкс-поинт Лавандовый окрас Окрас лиловый дымчатый Лиловый окрас Окрас лиловая черепаха Окрас мраморный табби Окрас минк Окрас колор-поинт биколор Платиновый окрас Рыжий окрас Розетчатый окрас Окрас затушёванный Окрас серебристый табби Сингапурский окрас Окрас сноушу Окрас споттед табби Окрас тигровый табби Окрас чёрная черепаха Окрас ван Окрас блю-поинт Окрас гавана Голубой окрас Завуалированный окрас Каштановая кошка Окрас сил-поинт Окрас карамельный Окрас циннамон Окрас шампань Шоколадный окрас

Сначала о красных. Ген красного окраса («красным» у кошек называется цвет рыжий, от английского Red) по-разному проявляется у котят в зависимости от пола. В результате возможны различные, очень красивые окрасы, в том числе черепаховый и голубокремовый. Красный окрас никогда не имеет сплошной цвет – даже окрас красный солид бывает всегда в виде определенного рисунка – окраса «тэбби». Рисунок может иметь растушеванность разной степени, однако обязательно будет проступать тем или иным образом (в виде полос, пятен или мрамора). В других солидных (сплошных) окрасах, например: голубой, черный, белый, рисунок не проступает. Таким образом, невозможно понять, какой рисунок несет в себе, например, черная кошка. Это можно определить только по ее детям.

Красные кошки в программах разведения.

Рыжий кот или кошка - настоящая драгоценность для заводчика! Все заводчики, использующие в разведении кошек с красными окрасами должны понимать непростое, порой запутанное проявление полозависимого гена красного цвета. Цвет шерсти обеспечивают красящие пигменты - эумеланин и фаумеланин. Эумеланин придает шерсти черный цвет, а фаумеланин - красный. Ген цвета шерсти, отвечающий за выработку этих веществ, содержится в хромосоме X. У кошки таких хромосом две - XX, у кота одна - XY. За черный и красный окрас отвечает один и тот же ген, существующий в двух формах (аллелях) - «O» - красный и «o» - черный. Поэтому у кошки возможны три сочетания - «Oo», «oo» и «Oo», а у кота только «O» или «o». Понятно, что у кота невозможны красно-черные окрасы, так как для них необходимы обе аллели.

Скрещивая красного кота с голубой кошкой, Вы не получите рыжих котят. Котята могут быть черными, голубыми, черепаховыми или голубокремовыми. Можно также отметить, что голубыми и черными будут только коты, а черепаховый и голубокремовый окрас проявится только у кошек. А вот скрещивая красного кота с черепаховой кошкой, вы можете увидеть в помете котят черного, голубого, черепахового, красного и кремового окраса обоих полов. Чтобы гарантировать рождение красного котенка, необходимо, чтобы оба родителя были красного окраса. Почему так получается?

Чтобы понять причину, нужно помнить, что:

• У кошки два гена, отвечающих за цвет шерсти
• Ген красного (не имеющий аллели в Y-хромосоме) наследуется от матери к сыну
• Кошки наследуют по одному гену от каждого родителя

Так, при скрещивании красного кота с голубой кошкой, котята-коты получат два гена голубого окраса, а котята-кошки - ген красного и ген голубого, давая смешанные из этих двух цветов окрасы - голубокремовый и черепаховый. Наоборот, у красной кошки и голубого кота котики получат два гена красного, а кошечки один ген красного и один ген голубого - снова голубокремовый и черепаховый окрасы шерсти.

Кремовым называют разбавленный (осветлённый) красный окрас (dilute red). Для получения кремовых и голубокремовых котят, оба родителя должны иметь ген «разбавленности». Чтобы гарантировать котят разбавленных окрасов лучше всего иметь и кота, и кошку «разбавленных» окрасов - голубого и кремового. У таких родителей не могут появиться котята с доминантным окрасом шерсти - красным или черным.

Использование красных производителей в программах разведения Шоколадных и Лиловых кошек.

Совершенно другие результаты получатся, если скрещивать красного самца с шоколадной или лиловой кошкой. Шоколадный и лиловый - редкие окрасы. (Ну, конечно, к мейн кунам это не относится, так как в нашей породе лиловый и шоколадный окрасы не допускаются, по крайней мере на данный момент) Для того, чтобы получить шоколадночерепаховый или лиловокремовый окрас шерсти у котят, нужно иметь обоих родителей, несущих ген шоколадного или лилового окраса, а лучше всего - самих имеющих такой окрас. Хорошо, если у кота кремовый окрас (разбавленный красный).

Расчет окраса котят с участием красных родителей

Кот	Кошка	Котята — коты	Котята — кошки
красный	черный шоколадный	черный шоколадный	черепаховый голубокремовый шоколадночерепаховый лиловокремовый
красный	красный кремовый	красный кремовый	красный кремовый
красный	черепаховый голубокремовый шоколадночерепаховый лиловокремовый	черный шоколадный	красный кремовый черепаховый голубокремовый шоколадночерепаховый лиловокремовый
черный шоколадный	красный	красный	черепаховый голубокремовый шоколадночерепаховый лиловокремовый

Теперь обо всех понемногу.

Европейской фелинологической федерацией FIFe была введена простая и удобная система индексов обозначения пород и окрасов кошек – EMS.

Ниже приводится часть индексов, которые используются при вводе генотипа кота и кошки и при выдаче результатов расчета.

Основной окрас

(w) White – белый

(n) Black, Seal – черный

(b) Chocolate – шоколадный (темно-коричневый)

(o) Cinnamon – циннамон (светло-коричневый)

(d) Red – красный

(a) Blue – голубой

(c) Lilac – лиловый

(p) Fawn – фавн (бежевый)

(e) Cream – кремовый

(f) Black Tortie –черная черепаха (черный с красным)

(h) Chocolate Tortie – шоколадная черепаха (темно-коричневый с красным)

(q) Cinnamon Tortie – циннамоновая черепаха (светло-коричневый с красным)

(g) Blue Tortie – голубая черепаха (голубо-кремовый окрас)

(j) Lilac Tortie – лиловая черепаха (лилово-кремовый окрас)

(r) Fawn Tortie – фавн черепаха (бежевый с кремовым)

Наличие серебра

(s) Silver – серебристый

Степень белой пятнистости

(01) Van – ван

(02) Harlequin – арлекин

(03) Bicolour – биколор

(09) Little White Spots – остаточная пятнистость

Табби-рисунок

(22) Classic tabby – мраморный

(23) Mackerel tabby – тигровый

(24) Spotted tabby – пятнистый

(25) Ticked tabby – тикированный

Тип поинтового окраса

(32) Mink – тонкинский

(33) Point – сиамский (колор-пойнт)

Генетика красного и черного.

Вся богатая палитра окрасов кошки зависит в целом от двух красящих веществ – эумеланина и фаумеланина. Первый отвечает за черный окрас (и его производным – шоколадному, голубому, лиловому, фавн, циннамону, второй – за красный (кремовый). Гены, которые отвечают за проявление красного (О – оранж) или черного (о – не оранж), расположены в Х – хромосоме, то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х хромосомы и, соответственно три варианта окраса:

— ОО – красный

— оо – черный

— Оо – черепаховый.

У котов одна Х хромосома и, в зависимости от того, какой ген она несет О или о, он будет красным или черным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических мутаций.

Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в Х- или У- хромосоме называется сцепленным с полом. Гены, локализованные в Х-хромосоме и не имеющие аллелей в У- хромосоме наследуются от матери к сыну, в частности, красный кот не родится от черной кошки, и наоборот, красная кошка не родит кота черной серии.

Агути и нон-агути

Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно – это так называемые сплошные окрасы или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок – в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется табби. Табби «открывается» на шерсти благодаря доминантному гену А – агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся темные и светлые поперечные полоски. В темных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых – меньшее, причем пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разряжено по длине волоса. Но если в генотипе животного черного окраса появляется гомозиготная аллель (аа) – нон-агути, рисунок табби не проявляется и окрас получается сплошным. Такое влияние одних генов на другие, неаллельные с ними гены, называется эпистазом. То есть аллель (аа) имеет эпистатическое влияние на гены табби, она их «прикрывает», маскирует, не дает проявляться. Вместе с тем аллель (аа) не действует на ген О (оранж). Поэтому кошки красного (кремового) окраса всегда имеют открытый рисунок табби.

Таким образом, все кошки – табби, но не все – агути. Подтверждением того, что все кошки имеют табби в своем генотипе – остаточный «призрачный» детский табби у многих котят. Этот остаточный табби у кошек сплошного окрасов уходит, кошка линяет, шерсть меняется и становится равномерно окрашенной.

Окрасы красной серии

Красная серия состоит только из двух окрасов: красный и кремовый (разбавление красного). Красный окрас сцеплен с полом. Это значит, что локус данного гена расположен на Х - хромосоме, и наследование красного окраса осуществляется посредством именно этой половой хромосомы. Ген красного окраса провоцирует выработку пигмента феомеланина, в результате чего шерсть кошки приобретает разные оттенки красного. На интенсивность красного окраса, имеет влияние ген осветления, обозначаемый буквой D (Dilutor). Этот ген в доминантном состоянии позволяет пигменту плотно ложиться по всей длине волоса. Гомозиготная комбинация рецессивных генов dd провоцирует разреженное расположение гранул пигмента в волосе, разбавляя окрас. Таким образом формируется кремовый окрас, а так же осветленные вариации черепаховых (голубокремовые и лиловокремовые).

Как уже отмечалось выше, кошки красной серии всегда имеют открытый рисунок табби. Сплошной красный окрас появляется в результате селекционной работы, путем отбора производителей, имеющих наиболее растушеванный размытый рисунок табби.

Серебро и золото

В серебристой группе кошек окрашено только окончание каждой шерстинки и практически выбелена (высеребрена) прикорневая часть волоса. На генетическом фоне неагути – аа- остевые волоски под действием гена –ингибитора I не прокрашиваются почти на половину длины, а подшерсток остается полностью белым. Такой окрас носит название дымчатого. Но нередко встречаются дымчатые окрасы с плохо выбеленным, сероватым подшерстком. У дымов белая часть волоса составляет примерно 1/8.

У серебристых табби, окрасах, которые развиваются под действием гена-ингибитора на основе генотипа А-, волоски в рисунке прокрашены почти до основания, тогда как у остевой шерсти фона цветными остаются только кончики.

Крайняя степень активности гена-ингибитора – этот затушеванные и затененные (шиншиллы) окрасы. У первых кончик прокрашен примерно на 1/3-1/2 длины, а у вторых – всего на 1/8, без полосок. Такое распределение цвета по волосу носит название типпинга. К названиям окрасов затененных и затушеванных кошек красной серии добавляется «камео».

Таким образом, генотип Chinchilla, Shaded silver, Pewter (Shaded Silver с медными глазами) и Silver Tabby представляет собой A-B-D-I-. Различие в окрасах дают наборы полигенов. Шиншиллы – это браун табби, видоизмененные под действием гена-ингибитора и в течение многих поколений отбиравшиеся по максимально короткому типпингу и максимально растушеванному табби рисунку.

Дымчатые кошки черной серии имеют генотип: ааB-D-I-.

Красные серебристые имеют генотип D-I-O(O). Красные дымы при этом генетически могут быть как агути, так и нон-агути.

Основной признак золотистого окраса – от 1/2 (золотые табби) до 2/3 (золотые затушеванные) и 7/8 (шиншиллы) части каждого остевого и покровного волоска окрашены в светло- или ярко абрикосовый, теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но не переходить в тусклые сероватые тона.

Часто у золотых табби и золотых затушеванных встречаются остаточные полосы тиккинга на прокрашенной в темное части остевых волосков, что смазывает рисунок у табби или придает неряшливый вид затушеванному окрасу. Также часто встречаются промежуточные окрасы между золотыми и обычными черными табби: остевые волосы прокрашены в золото, а подшерсток – серый.

Среди рисунчатых золотых кошек встречается еще одна вариация золотого окраса – подшерсток золотой, фон ости хорошо высветлен, а покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. Полоски тиккинга отсутствуют и «золото» интенсивного, почти медного окраса.

Генотип золотых окрасов: A-B-D-ii, то есть такой же как у Черных Табби, а фенотипическое различие появилось в результате селекционного отбора и накопления в генотипе определенных полигенов.

Существует теория бигенности золотых и серебристых окрасов. То есть гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и его желтой модификации – феомеланина), действуют независимо от генов золотого окраса – ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса также ингибитор пигмента указывает корреляция окраса с зеленым – непрокрашенным – цветом глаз). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующим на агути или нонагути фоне.

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПРАВИЛА ГЕНЕТИКИ ОКРАСОВ КОШЕК:

Два длинношерстных родителя не могут произвести короткошерстного котенка.

Только родительские окрасы определяют окрас котенка. Окрасы других кошек, присутствующих в родословной, не оказывают прямого эффекта на окрас котенка.

Котенок-кот всегда получает свой окрас от матери.

Котенок-кошка всегда получает окрас, который является комбинацией окрасов отца и матери.

Для получения в помете котенка-кошки генетически красного или генетически кремового необходимо, чтобы отец был генетически красным или генетически кремовым, а мать также должна иметь в генотипе красный или кремовый окрасы.

Доминантные характеристики (доминантные окрасы: белый, серебристый, тэбби, биколор и т.д.) не могут пропустить поколение. Они не могут перейти, например, от дедушки к внуку, не проявившись в отце.

Котенок доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.) должен иметь родителя доминантного окраса.

Два родителя рецессивного окраса (кремовый, голубой и т.д.) не могут произвести котенка доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.)

Белый котенок должен иметь белого родителя.

Котенок с белым подшерстком (завуалированный, затушеванный, дымчатый) должен иметь родителя с белым подшерстком.

Завуалированный/затушеванный котенок должен иметь по крайней мере одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.

Завуалированный/затушеванный родитель может произвести дымчатого котенка, но дымчатый родитель не может произвести завуалированного/затушеванного котенка.

Котенок тэбби должен иметь хотя бы одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.

Все красные кошки имеют ту или иную степень тэбби. Способность произвести потомство тэбби зависит от того, является ли красная кошка (или кот) настоящим тэбби, т.е. имеет ли она родителя тэбби или завуалированного/затушеванного, либо она просто красная кошка с внешне выраженным рисунком тэбби. Красный тэбби, если он не настоящий тэбби, не может произвести потомка тэбби любого другого цвета, если только он не повязан с настоящим тэбби (или завуалированным/затушеванным).

Тигровый тэбби котенок должен иметь тигрового тэбби родителя.

Пятнистый тэбби котенок должен иметь пятнистого тэбби родителя.

Разноцветные особи (черепаховый, голубо-кремовый, калико, черепаховый с белым, торти-пойнт и т.д.) почти всегда кошки, однако иногда рождаются стерильные коты.

Котенок биколор должен иметь родителя биколора.

Два колор-пойнтных родителя не могут произвести котенка не колор-пойнта

Получить котенка гималайского окраса возможно, только если оба родителя являются носителями гималайского окраса (даже если сами они сплошного окраса).

Если один родитель - гималайского окраса, а другой - нет и даже не является носителем гималайского окраса, то в потомстве не может ни одного котенка гималайского окраса.

Доминантные и рецессивные окрасы

Черный доминирует над голубым

Черный доминирует над шоколадным

Шоколадный доминирует над лиловым

Шоколадный доминирует над светло-коричневым

Белый доминирует над всеми другими цветами

Черепаховый доминирует над голубокремовым

Черепаховый с белым (калико) доминирует над ослабленным черепаховым с белым (голубокремовым с белым)

Однотонный окрас доминирует над сиамским

Однотонный окрас доминирует над бирманским

Сиамский доминирует над альбиносом с голубыми глазами

Пестрый (почти белый) доминирует над однотонным окрасом

Табби с тикингом доминирует над черным

Табби с тикингом (агути) доминирует над всеми разновидностями табби

Тигровый табби доминирует над мраморным, или классическим, табби

Белая пятнистость доминирует над однотонным окрасом

Альбинос с голубыми глазами доминирует над альбиносом с розовыми глазами

Белый подшерсток доминирует над однотонным окрасом

Формирование окраса

Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме и зрительной рецепции, обеспечивают окраску различных органических структур и цветовую адаптацию покровов к внешней среде.

На сегодняшний день существует удивительное многообразие окрасов кошек. Одни из них были присущи им изначально, другие получены, развиты и закреплены неугомонными селекционерами. Но если разобраться, то основных цветов, на которых построена вся эта палитра, - совсем немного. Это: черный, голубой, коричневый, лиловый, шоколадный, бежевый, красный, кремовый, желтый. Конечно, есть еще и белый, но в силу того, что он является не цветом, а как раз наоборот - его отсутствием, окрасом он называется символически.

Зависит окрас шерсти от типа очень сложного по своему составу вещества - пигмента меланина, создающего тот или иной цвет. Меланин производится в специализированных клетках - меланоцитах. Источником для его образования служит аминокислота тирозин (поступает в организм с пищей). Путем биохимических процессов тирозин превращается в пигмент. С помощью белка-катализатора, называемого тирозиназой.

Информация об аминокислотах, составляющих тирозиназу, содержится в гене, известном под наименованием Соlог - цвет. Пигментов в кошачьем мире всего четыре. Два основных, базовых пигмента - эумеланин и феомеланин. Существуют они в виде пигментных зерен (миланосом) разнообразной формы.

Восприятие цвета зависит от преломления проходящего или отражающего от них света. Гранулы образуют несколько вытянутую эллипсовидную или сферическую форму и могут достаточно варьировать по размерам.

Эумеланин представлен в трех модификациях: черный пигмент - собственно эумеланин и два его производных - коричневый и коричный пигменты (мутантная форма эумеланина).

Гранулы эумеланина придают волосу высокую механическую прочность, что сказывается на упругости черной шерсти. Этот пигмент очень устойчив: нерастворим в органических растворах и устойчив к химической обработке.

Для феомеланиновых гранул свойственна классическая желтая или оранжевая окраска. В отличие от эумеланиновых, они имеют гораздо более мелкую, шарообразную форму.

Чешуеобразная структура клеток таких волос обладает значительно меньшей прочностью, чем структура клеток, содержащих эумеланин. А также, в отличие от присутствующего не только в волосах, но и в коже эумеланина, феомеланин присутствует только в волосах.

Процесс формирования окраса называется пигментогенез. Начинается он еще в эмбриональной стадии развития зародыша, в области нервной трубки, откуда выделяется закладка будущих пигментных клеток, которые для того, чтобы обрести способность производить пигмент, должны претерпеть ряд изменений:

1. Принять подобающую для миграции веретенообразную форму и отправиться в волосяные фолликулы.

2. Мигрировать в центры пигментации, которые находятся у кошек на темени, спине, холке и у корня хвоста. (Эти центры четко обозначены прокрашенными участками шерсти у кошек окраса «ван».)

3. Проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования. И только после этого они становятся полноценными производящими пигмент клетками - меланоцитами.

Но все произойдет только в случае, если ген доминантного белого окраса представлен у кошки двумя рецессивными аллелями (ww) . В случае если этот ген представлен хоть одним доминантным аллелем W, клетки, теряя способность к миграции, остаются на местах и не попадают в центры пигментации; не обладая вследствие этого способностью к производству пигмента, они так и останутся неокрашенными, то есть белыми.

Далее продолжается сложный биохимический процесс, конечный результат которого - окрас кошки. Зависит этот процесс от степени влияния и взаимоотношений одновременного действия десятков генов. Для того чтобы записать минимальную генетическую формулу окраса, приходится использовать чуть ли не весь латинский алфавит, даже если в ней отсутствуют факторы, определяющие длину, толщину и густоту шерсти, а имеются многие другие признаки, от которых зависит окрас шерсти.

Ведь даже две, на первый взгляд, абсолютно одинаково окрашенные кошки могут иметь разные генетические формулы и наоборот. Правила наследования окрасов кошек считаются на данное время наиболее изученными и контролируемыми. Знание их необходимо селекционерам для правильного, грамотного планирования программ разведения своих животных с целью получения в потомстве окрасов, соответствующих признанным стандартам.

За окрас кошки ответствен комплекс генов. Эти гены можно разделить на три основные группы: к первой относятся гены, управляющие цветом шерсти, ко второй - те, что влияют на интенсивность выражения цвета, от третьих зависит расположение рисунка или его отсутствие. Хотя каждая из этих групп работает в своем направлении, между ними существует тесная взаимосвязь.

Локусы, ответственные за окрас.

Локус А «агути» - (agouti). Локус несет ответственность за распределение пигментов по длине волоса и телу кошки. Пигменты эумеланин и феомеланин образуют на каждом волосе чередующиеся полосы, так называемый «тикинг». Для кошек с окрасами «агути» характерно наличие светлой отметины в форме отпечатка большого пальца человеческой руки на задней поверхности уха, а также розовой или кирпично-красной мочки носа, окаймленной узкой темной полосой.

А - способствует формированию дикого окраса.

а - «не агути». Под действием этого аллеля происходит равномерное распределение пигментов по длине волоса. Волосы короткошерстных кошек при этом окрашены равномерно от основания до конца, а у длинношерстных наблюдается постепенное снижение интенсивности окраски по направлению к основанию волоса. У маленьких котят при ярком свете можно обнаружить на темном фоне легкий след пестрого рисунка, исчезающий у взрослого животного.

Сплошной окрас, определяемый генотипом аа, имеют черные, шоколадные, коричневые и голубые кошки.

Локус В (Вlаск). Так же как и у других видов животных, отвечает за синтез эумеланина.

В - черный окрас. b - коричневый (шоколадный). Для обозначения темно-коричневого цвета шерсти, который наблюдается у кошек, гомозиготных но аллелю b, селекционерами был введен специальный термин «шоколадный окрас».

b1 - светло-коричневый, так называемый цвет корицы (циннамон).

Черный окрас полностью доминирует над коричневым, а в коричневом наблюдается неполное доминирование аллеля b над b1. У кошек коричневый окрас встречается значительно реже, чем черный, практически он отсутствует и в естественных популяциях.

Локус С (Соlоr) - серия альбиностических аллелей.

С - обеспечивает нормальный синтез пигментов.

cch - серебристый окрас. Однако Р. Робинсон существования этого аллеля у кошек не признает.

В этом локусе есть группа аллелей, которая вызывает неравномерное окрашивание тела кошки. Такие животные имеют темные морду, уши, конечности и хвост, и значительно более светлый корпус. Эти окрасы возникают в результате наличия температуро-чувствительной формы тирозиназы, которая участвует в синтезе меланина. При нормальной температуре тела активность данной формы тирозиназы резко снижена, что и приводит к осветлению окраса. Сниженная температура конечностей, хвоста, морды и ушей способствует активации фермента и запускает нормальный синтез меланина, что и обеспечивает развитие типичного «сиамского» окраса. Эксперименты показали, что выращивание сиамских котят на холоде приводит к формированию сплошного темного окраса, а при повышенной температуре - светлого. К этой группе относятся два аллеля сb и сs.

сb - бурманский альбино. Гомозиготные животные сbсb имеют коричневую окраску цвета темной сепии, постепенно светлеющую по направлению к животу. Голова, лапы и хвост у таких животных значительно темнее.

сs - сиамский альбино. Типичный сиамский окрас. Гомозиготы сsсs имеют окрас корпуса цвета топленого молока и светлее, а также темные морду, лапы и хвост. Для сиамских кошек типичен голубой окрас радужки глаз.

сa - голубоглазый альбинос. Кошки генотипа саса имеют белый окрас шерсти, светло-голубую радужную оболочку глаз и полупрозрачные зрачки.

с - альбино с розовыми глазами. Гомозиготы ее также имеют белый окрас шерсти, но радужная оболочка лишена пигмента.

Аллель С полностью доминирует над всеми остальными аллелями локуса. Между аллелями сs и сb наблюдается промежуточное доминирование. Гетерозиготы сsсb называются тонкинезами и имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и глаза бирюзового цвета.

Аллели сa и с рецессивны по отношению ко всем вышестоящим аллелям, но как они взаимодействуют между собой, неизвестно, так как они встречаются крайне редко.

Локус D (Dense pigmehtation) - интенсивность пигментации.

D - пигментация полной интенсивности.

d - основной окрас ослаблен.

Вследствие склеивания пигментных гранул нарушается равномерность их поступления в растущий волос, что приводит к скоплению массы гранул в одних участках и дефициту в других. Гомозиготные по аллелю d особи имеют осветленный окрас: голубой, сиреневый, золотистый. Кошки дикого окраса тэбби имеют более светлый окрас при сохранении теплого желтоватого тона.

Локус I (Melanin inhibitor). Согласно утверждению Р. Робинсона, в настоящее время в данном локусе известен один мутантный аллель.

I - этот аллель способствует накоплению гранул пигмента на конце волоса. В основании волоса количество накопленного пигмента минимально, что выглядит как полное обесцвечивание корней волос. Такое распределение пигмента по волосу носит название типпинга.

Действие этого аллеля можно наблюдать главным образом на длинной шерсти. Проявление действия аллеля I зависит от аллелей других локусов. Так, у кошек, гомозиготных по а, действие аллеля I проявляется в появлении светлого или белого подшерстка. Такие окрасы называют дымчатыми. У кошек типа тэбби светлые участки становятся почти белыми, а темные волосы в области полос и пятен синтезируют пигмент почти полностью. Такой окрас называют серебристым.

У рыжих кошек происходит общее ослабление пигментации и обесцвечивание подшерстка - возникает фенотип камео. Однако в настоящее время доказано, что экспрессивность аллеля I весьма высоко колеблется, и поэтому называть его доминантным не вполне правомочно. Максимальная экспрессия приводит к накоплению пигмента лишь на конце волоса на 1/3 его длины у так называемых затушеванных, и на 1/8 - у затененных, или, иначе, - шиншилл. Цвет концов волос зависит от аллелей локусов В, D и О.

i - нормальное распределение пигментов в волосе.

Локус О (Orange). Признак, определяемый этим локусом, относится к группе сцепленных с полом.

О - расположен в Х-хромосоме (половой хромосоме), приводит к прекращению синтеза эумеланина.

Рыжий окрас имеют гомозиготные коты и гомозиготные кошки.

Действие аллеля проявляется только в присутствии аллеля А, аллель а является эпистатичным по отношению к О. Поэтому подавляющее большинство рыжих кошек имеет характерный полосатый рисунок, обусловленный локусом Т (тэбби).

о - окрас, обусловленный основной генетической формулой животного. Проявляется в виде нерыжих пятен на теле черепаховой кошки, которые могут быть черными, голубыми, полосатыми и т.д.

Локус Р (Pink eyed) - «розовые глаза».

Р - окрас, обусловленный основной генетической формулой животного.

р - гомозиготные по этому аллелю кошки имеют характерную осветленную рыжевато-коричневую окраску меха и красновато-розовые глаза. Мутация встречается крайне редко, и характер наследования этого признака еще недостаточно изучен.

Локус S (Piebald spotting) - белая пятнистость.

Представлен серией множественных аллелей.

Sw - ванский окрас - белый окрас с двумя небольшими пятнами на голове и окрашенным хвостом.

Sp - пятнистый окрас «арлекин».

s - сплошной окрас без белых пятен.

Несомненно, что кроме основных аллелей локуса в формировании пятнистых окрасов участвует большое количество генов-модификаторов, подобно тому, как это происходит у животных других видов. Многие авторы считают, что белые концы лап у таких пород, как священная бирма или сноу-шу, определяются генами, не имеющими отношения к локусу S. Их появление связывается с рецессивным аллелем

Локус Т (Tabby). Проявляется только на фоне аллеля А.

Аллель а эпистатичен по отношению к Т.

Т - определяет развитие разнообразных рисунков, типичных для диких представителей рода Felis и непосредственного предка домашней кошки Felis Libyca (ливийской кошки). Эти окрасы определяются как полосатый, тигровый или макрелевый.

Тa - абиссинский. Назван в честь породы кошек, для которой он наиболее характерен. У абиссинской кошки при сохраненных полосах на морде полностью отсутствует пестрый рисунок на теле. Редкие отметины видны на передних лапах, бедрах и кончике хвоста. На волосах четко выражена зонарность (тикинг).

tb - мраморный. Мраморные кошки имеют характерный рисунок из широких темных полос, пятен и колец. Наиболее четко темный рисунок выявляется на лапах, хвосте и боках животного. Аллель tb является рецессивным по отношению к Т и в гете-розиготном состоянии с ним Тtb дает полосатую окраску.

Аллель Тa проявляет неполное доминирование по отношению к аллелю полосатой окраски Т, а также к аллелю мраморной окраски tb. Гетерозиготы ТТa и Тatb имеют остаточные элементы рисунка - кольцевые полосы на груди, слабо выраженные полосы на ногах и отметины в форме буквы «М» на лбу.

Локус W (White dominant). Доминантный белый окрас.

W - чисто-белый окрас шерсти, возникающий вследствие прекращения синтеза пигмента в самом начале цепи химических реакций. Аллель проявляет неполную экспрессивность, и у некоторых котят обнаруживается незначительных размеров темное пятно на голове, которое очень редко сохраняется у взрослых кошек. Он же проявляет неполную пенетрантность в отношении цвета глаз. Примерно 40% белых кошек имеют голубые глаза, при этом около половины из них оказываются глухими.

Голубой цвет глаз возникает вследствие недостатка пигмента и полного отсутствия тапетума в радужной оболочке, а глухота - недостатка пигмента в кортиевом органе. Возникновение этих аномалий зависит не столько от дозы гена, сколько от наличия генов-модификаторов и активности регуляторных элементов генома. Похожие явления иногда возникают и у белых кошек с остаточной пигментацией, вызванной наличием аллеля S. Иногда такие кошки имеют частично или полностью голубые радужки.

Это можно объяснить нарушением формирования меланобластов в процессе эмбриогенеза. В очень редких случаях ген пегости вызывает ту или иную степень глухоты.

Действие аллеля W схоже с действием аллеля S, однако его влияние на размножение меланобластов более серьезно. В связи со сходством вызываемых эффектов даже высказывалось предположение, что аллель W является одним из аллелей локуса пегости S.

w - наличие окраса, определяемого генетической формулой животного. W>w.

Локус Wb (Wideband).

Пестро окрашенные кошки, произошедшие от гетерозиготных кошек породы шиншилла, имеют более светлый оттенок шерсти, чем обычные тэбби. Их экстерьер наводит на мысль, что эти животные отличаются от обыкновенных тэбби наличием дополнительного аллеля. Известно, что у некоторых видов млекопитающих обнаружен аллель, который вызывает появление желтоватого оттенка на фоне «агути» в результате расширения полосы желтого пигмента. Такой аллель назван (Wide band). Окраска, возникающая в результате экспрессии этого аллеля, может быть названа «золотой тэбби». Уменьшение количества черного пигмента, вызванное данным аллелем, в сочетании с эффектом аллеля I ответственно за формирование шиншиллового окраса. Существует предположение о доминантном способе наследования этого признака.

Откуда берутся кошки черепахового окраса?

Мы уже знаем, что если оба гена в паре отвечают за одну и ту же характеристику, то есть являются совершенно идентичными, то кошка будет называться гомозиготной по данному признаку. Если гены неодинаковы и несут в себе разные признаки, то кошка будет называться гетерозиготной по данному признаку. Одна из наследственных характеристик всегда сильнее другой. Черный - всегда доминирует, это более сильная характеристика. Лиловый окрас - рецессивный, он отступает перед черным. Два варианта одной характеристики, расположенные в одном и том же локусе, называемые аллелем, могут быть оба доминантны, оба рецессивны или один доминантен, а другой рецессивен. То, что одна из характеристик «отступает» перед другой, не означает исчезновения более слабой характеристики. Рецессивная характеристика остается и сохраняется в наследственности, в генотипе. В то же время фенотип, то есть видимые (внешним образом проявляющиеся) характеристики, может демонстрировать совершенно другие окрасы. Поэтому у гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного - нет.

Красный и черный расположены на одном и том же локусе на Х-хромосоме. В этом смысле красный окрас является «сцепленным с полом». Коты, следовательно, имеют только один ген для окраса - они могут быть или черными, или красными. Кошки имеют две Х-хромосомы и, следовательно, два гена для окраса.

Если у кошки два гена, например, черного окраса, она гомозиготна по черному цвету и имеет черный окрас. Если кошка имеет один ген черного окраса, а другой - красного, то у нее - черепаховый окрас. Коты черепахового окраса очень редкое исключение. Кроме красного с черным существуют и другие разновидности черепахового окраса. Наиболее распространенный - голубо-кремовый, или, правильнее,- голубой черепаховый. Кошки такого окраса имеют один ген голубого окраса, другой - кремового как производные от черного и красного соответственно.

Производные от черного окраса - темно-коричневый (seul brown), голубой, шоколадный (chocolate brown), циннамон (cinnamon). Лиловый является производным от шоколадного и голубого. Желтовато-коричневый (fawn) - производный от циннамона и голубого.

В случае, когда оба аллеля одинаковы по своим характеристикам, нам будет представлена гомозиготная кошка. Если же один аллель окраса у кошки доминантен, а другой рецессивен, то она будет показывать в фенотипе окрас доминантного аллеля. От пары гетерозиготных кошек с доминантным окрасом может родиться потомство с рецессивным окрасом шерсти (но не наоборот!). В двойном рецессиве (например, лиловый окрас) фенотип и генотип совпадают.

Часто бывает сложно понять смысл термина «связанный с полом» в отношении к красному окрасу. Основное практическое значение этого правила - возможность определить окрасы и пол будущих котят от вязок двух животных, одно из которых имеет красный окрас. Существует важное правило генетики, утверждающее, что коты наследуют окрас матери. Часто для определения производных окрасов от двух основных используется термин «ослабленный» или «распущенный», «разбавленный». Однако это не всегда правильно. Производные окрасы образуются двумя путями: путем уменьшения гранул пигмента на единицу площади и путем группирования того же количества гранул в пучки.

Черный окрас образуется круглыми пигментными гранулами, которые отстоят друг от друга на равном расстоянии. Голубой окрас формирует то же количество пигментных гранул, но сгруппированных в пучки. Поэтому правильнее говорить в данном случае не о «разбавлении», а о «группировании».

Образование шоколадного (коричневого) окраса - пример подлинного «разбавления». Пигментные гранулы черного окраса вытягиваются в эллипсы. На единицу площади насчитывается меньшее количество гранул.

Из двух половых хромосом только Х-хромосома определяет, будет кошка черной или красной. Поэтому можно сказать, что Y-хромосома кота не несет информации об окрасе. Хотя предыдущие утверждения и правильны, нельзя забывать о том, что Y-хромосома содержит в действительности богатую информацию о возможном окрасе шерсти кота. Локус на Х-хромосоме, ответственный за окрас шерсти, определяет только, будут ли гены, относящиеся к окрасу, влиять на черный или красный.

Вконтакте