Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Государственное бюджетное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования

Тюменский государственный медицинский университет

Министерства Здравоохранения России

(ГБОУ ВПО ТюмГМУ Министерства Здравоохранения)

Кафедра гистологии и эмбриологии

Эволюция органа слуха

Выполнил: студент 115группы

Недзельская Василина

Проверил: доцент кафедры

Голубева И.А.

Тюмень 2015

• Введение
• 2. Органы слуха у представителей Класса Рыб - Classes Pisces
• 3. Органы слуха у представителей Класса Амфибий - Classes Amphibia
• Использованная литература

Введение

Разнообразие современного живого мира - это результат длительного развития живых организмов, происходившего на протяжении многих миллионов лет. Одним из самых важных атрибутов жизни на земле является слух. Слух - это, во-первых, способность биологических организмов воспринимать звуки; во-вторых, специальная функция слухового аппарата, возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды.

Чувство слуха - одно из главных в жизни человека. Слух и речь вместе составляют важное средство общения между людьми, служат основой взаимоотношений людей в обществе. Потеря слуха может привести к нарушениям в поведении человека.

Звук, или звуковая волна, - это чередующееся разрежение и сгущение воздуха, распространяющееся во все стороны от источника звука. А источником звука может быть любое колеблющееся тело. Звуковые колебания воспринимаются нашим органом слуха.

1. Закономерности развития органов слуха

У высших позвоночных орган слуха - кортиева органа - является в общем сходная по своей организации вторично-чувствующая волосковая клетка. Эта клетка в процессе эволюции трижды претерпевала смену своей механорецепторной функции - в органах боковой линии, рецепторе гравитации и, наконец, в органе слуха, что находится в согласии с принципом Дорна о смене функции.

Создание органа слуха на базе рецептора гравитации стало возможным только после соответствующей смены функции в процессе эволюции мультипотентной вторично-чувствующей механорецепторной клетки, которая приобретает способность адекватно кодировать частоту и интенсивность преобразованного звукового стимула. В процессе эволюции прослеживается длительная морфофункциональная перестройка в структурах наружного, среднего и внутреннего уха, приводящая к возрастанию чувствительности к звуковому стимулу.

Развитие слуха идет рука об руку со звукоизлучением, возникающим в результате движения, которое сопровождается появлением звуковых волн, как в неживой, так и в живой природе (локомоция, питание, дыхание). Кроме того, в процессе эволюции как водных, так и наземных животных возникли специальные звукоизлучающие органы, во многих отношениях определяющие поведение животных.

В некоторых случаях звукоизлучение может сдвигаться в область ультразвуковых частот, например, у дельфинов и летучих мышей, определяя их способность к эхолокации.

Способность к восприятию звуковых частот у позвоночных можно проследить, начиная от костистых рыб, затем у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

2. Органы слуха у представителей Класса Рыб - Classes Pisces

Орган слуха у рыб представлен внутренним ухом, и звуковые волны передаются ему непосредственно через ткани. Ухо заключено в костную слуховую капсулу, внутренние стенки которой хрящевые. Как и у всех позвоночных, перепончатый лабиринт заключён в скелетный лабиринт, в точности повторяющий форму первого, и между обоими лабиринтами находится узкое пространство, заполненное особой жидкостью - перилимфой. Один конец каждого полукружного канала заканчивается расширением - ампулой, а от круглого мешочка отходит эндолимфатический проток и полый выступ - улитка.

Четыре группы костистых рыб - Salmonidae, Ostaiophysi, Saluridae, Mormiridae - снабжены дополнительной вспомогательной структурой - аппаратом Вебера, который связан с плавательным пузырем и с лабиринтом, благодаря чему они могут воспринимать звуковые стимулы, доказано, что у рыб антенны рецепторных клеток саккулярной макулы стимулируются режущими силами, возникающими при воздействии на отолит частот в пределах звукового диапазона. При помощи цепи веберовых косточек - парные отростки самых передних позвонков, преобразованные в маленькие обособленные элементы, связывающих плавательный пузырь с саккулюсом, резко повышается эффективность стимулирующего механизма. Костистые рыбы обнаруживают реакции на звуки в диапазоне частот 50-5000Гц с максимумом в пределах 200 - 1000 Гц.

Позади черепа у рыбы находятся, пара органов слуха, которые, как и внутреннее ухо у человека, помимо функции слуха отвечают и за равновесие. Рецепторным органом, воспринимающим гравитацию, является макула круглого мешочка. У костных рыб в эндолимфе плавают мелкие отолиты и большие слуховые камни, представляющие собой крупные отолиты.

Проведение колебаний к внутреннему уху происходит следующим образом: акустические звуки, проходя ткани, достигают плавательного пузыря и вызывают колебания воздуха в нём. Плавательный пузырь связан со слуховой областью внутреннего уха с помощью, веберовых косточек. От стенки плавательного пузыря колебания распространяются через вербовые косточки к жидкостям внутреннего уха (перилимфе, а затем эндолимфе). Рецепторы, воспринимающие звук, расположены в овальном мешочке.

3. Органы слуха у представителей Класса Амфибий - Classes Amphibia

Орган слуха в связи с земноводным образом жизни существенно усложнился, так как устроен по наземному типу.

Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой - стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки.

Образуется новый отдел - среднее ухо, или барабанная полость, в которой помещается впервые появляющаяся у земноводных слуховая косточка - стремя, одним концом упирающаяся в барабанную перепонку, а другим - в овальное окно, которое закрыто меньшей по сравнению с барабанной перепончатой перегородкой. Это и позволяет усилить слабые звуковые колебания. Барабанная полость соединена с глоточной областью евстахиевой трубой. Узкий канал - евстахиева труба, соединяя полость среднего уха с ротовой полостью, выравнивает давление и предотвращает разрывы барабанной перепонки при сильных звуках.

Полость среднего уха образовалась из рудимента жаберной щели, располагавшейся между челюстной и подъязычной дугами. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто тонкой упругой барабанной перепонкой.

Наряду с системой - среднее и внутреннее ухо, обеспечивающей слух в воздушной среде, у земноводных сохраняются механизмы слуха в воде. Звукопроводимость тела амфибий, подобно рыбам, близка к водной среде, что позволяет принимать звуки непосредственно на мембрану овального окна. Этому способствуют поверхностные вены и эндолимфатический проток. Звуки в воде принимаются гомологом звукорецептора рыб, а звуки в воздухе, переданные стремечком с барабанной перепонки, воспринимаются звуковым рецептором наземных позвоночных. Существование двух слуховых систем у амфибий - приспособление к жизни в двух средах - водной и воздушной.

Заключенный в капсулу внутреннего уха перепончатый лабиринт у земноводных по сравнению с рыбами, изменился мало: увеличились размеры полого выступа, и возросла площадь чувствующих полей.

В лабиринте универсальным органом, воспринимающим звуковые частоты, является papilla amphibiorum. Кроме того, у некоторых вводов имеется дополнительный звуковоспринимающий орган papilla basilaris. Оба органа имеют сходную структуру, но papilla amphibiorum отличается большим числом клеток, как рецепторных, так и опорных. Над рецепторными клетками нависает текториальная мембрана. Ультраструктурная организация рецепторных клеток обоих сосочков практически не отличается от такой макул и крист у амфибий. Каждая рецепторная клетка снабжена ориентированным по отношению к одной кинолиции пучком стереоцилий, то есть имеет определенную морфологическую поляризацию. В проксимальной части papilla amphibiorum поляризация направлена в сторону саккулюса. Дистальная часть имеет противоположную поляризацию. К основанию клетки подходят как афферентные, так и эффективные нервные окончания.

У немногих бесхвостых (жерлянки, чесночницы), у всех хвостатых и безногих земноводных полость среднего уха и барабанная перепонка вторично редуцируются. В воде эти животные используют описанный выше механизм звуковосприятия, а возможности их слуха в воздушной среде, видимо, невелики. Червяги способны улавливать распространяющиеся по земле звуки через костный путь: квадратная кость - стремечко.

Таким образом, земноводные обладают достаточно широкими возможностями слуха в воде, а бесхвостые - и в воздухе.

Звуковые сигналы амфибий преимущественно обслуживают размножение: они помогают встрече самцов и самок своего вида и различению чужих видов. Некоторые звуки служат сигналом опасности.

4. Органы слуха у представителей Класса Рептилий - Classes Reptilia

Звуки, которые рептилиям нужно услышать, являются относительно слабыми воздушными волнами, поэтому дальнейшему развитию подвергается среднее и наружное ухо. Это выражается в больших размерах улитки и появлении во внутреннем ухе круглого окна. Благодаря этому перилимфа приобретает большую подвижность, что ведёт к лучшей передаче звуковых колебаний. Орган слуха содержит внутреннее и среднее ухо, снабжённое барабанной перепонкой, слуховой косточкой - стременем, передающим колебания перепонки на круглое окошко, отделяющее полость внутреннего уха - и евстахиевой трубой. Этот механизм усиливает звуки, распространяющиеся в воздушной среде. Во внутреннем ухе обособляется улитка, служащая аппаратом анализа и кодирования акустических сигналов. Улитка еще не сложна и у большинства видов представляет мешкообразный вырост. Это соответствует относительно небольшой роли слуха в жизни пресмыкающихся.

У них появляется новая слуховая воспринимающая структура. Слуховой сосочек рептилий локализуется в улитковом канале - выросте саккулюса, примыкающем к лагене, которая находится на конце канала.

Рецепторные клетки слухового сосочка отличаются своей узкой цилиндрической формой. К их основанию подходят афферентные и эфферентные нервные окончания, образуя синаптические структуры. На вершине клеток располагается одна киноцилия и пучок стереоцилий, высота которых колеблется в пределах 5-7 мкм. Опорные клетки сужаются к своей вершине, которая имеет в центре короткую киноцилию, окруженную микровиллами. На поверхности клеток располагается толстая текториальная мембрана, отходящая от неврального лимба. Текториальная мембрана состоит из филаментозного и гранулярного материала. В структуре клеток, расположенных по обеим сторонам от центра, наблюдается увеличение длины и толщины стереоцилий. Синапсы рецепторных клеток образованы афферентными нервными окончаниями. Поляризация рецепторных клеток направлена к срединной продольной линии, тянущейся по длине сосочка.

Особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимают преимущественно звуки, распространяющиеся по субстрату или в воде, так называемый сейсмический слух. То же свойственно и змеевидным ящерицам. Передача звуков с субстрата на овальное окошко среднего уха обеспечивается квадратной и квадратно-скуловой костями. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20-6000 Гц, хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60-200 Гц, у крокодилов 100-3000 Гц.

Невысоки и слуховые способности черепах, барабанная перепонка которых толстая, а слуховой проход у некоторых видов закрыт утолщенной кожей. Слух для рептилий имеет не самое важное значение в жизнедеятельности.

5. Органы слуха у представителей Класса Птиц - Classes Aves

Орган слуха, подобно органу зрения, служит у птиц важным рецептором ориентации и общения. Анатомически орган слуха сходен с органом слуха пресмыкающихся, особенно крокодилов, но благодаря мелким преобразованиям функционально он не отличается от значительно более сложного и дифференцированного органа слуха млекопитающих. Он развит хорошо и состоит из внутреннего и среднего уха.

эволюция орган слух позвоночный

Наружных ушных раковин у птиц нет. Уши птиц - это отверстия, плотно покрытые перьями. Внешняя часть уха представляет собой воронку, идущую вплоть до барабанной перепонки. Контурные перья, прикрывающие наружный слуховой проход, по структуре отличаются от перьев близлежащих участков головы и служат не только для механической защиты слухового прохода, но и для организации звукового потока - могут приподниматься, выполняя роль рупора у открывшегося слухового прохода, или, наоборот, прижиматься, пропуская лишь звуковые волны ограниченного диапазона и тому подобное

Полость среднего уха пересекает стремя (столбчатая кость). Снаружи оно прикрепляется к барабанной перепонке и повторяет её вынужденные колебания. Барабанная перепонка погружена ниже уровня кожи и к ней ведет канал - наружный слуховой проход, по краю которого у части видов птиц образуется складка кожи - зачаток наружного уха. Внутренний конец стремени, имея усложненную форму, увеличивающую ее подвижность при колебаниях барабанной перепонки, связан с овальным окном внутреннего уха. С помощью стремени колебания воздуха проводятся вглубь, порождают колебания жидкости внутреннего уха и регистрируются его сенсорными структурами.

Внутреннее ухо птиц отличается от внутреннего уха крокодилов лишь несколько лучшим развитием улитки. В лабиринте внутреннего уха имеется лишь один завиток улитки, отходящий от нижнего мешочка.

Острый слух и способность к акустическому анализу сочетается у птиц со способностью издавать разнообразные звуки, несущие важную информацию.

Большинство видов слышит в большом диапазоне - от 30 до 20 тыс. Гц. Особенно высока точность звуковой локации у сов, которые успешно ловят добычу "на слух", не видя ее. У немногих птиц (гуахаро, стрижи, саланганы), гнездящихся в глубоких темных пещерах, обнаружена звуковая локация: издавая в слышимом, а не ультразвуковом, как летучие мыши, диапазоне (1,5-7 кГц) отрывистые звуки и улавливая их отражение, птицы в темноте облетают препятствия и находят свое гнездо.

В критические периоды жизни слух становится исключительно важной вещью для птицы. Исследования показали, что для запоминания характерного пения птиц их собственного вида, им необходима слуховая система обратной связи. Благодаря этой системе молодое поколение учится сравнивать звуки, производимые ими, с образцами запомнившихся им звуков.

6. Органы слуха у представителей Класса Млекопитающих - Classes Mammalia

Орган слуха млекопитающих состоит из трёх отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо - ушная раковина и наружный слуховой проход, выполняет функцию антенны - фильтра, способного отбирать и усиливать биологически важные для вида звуки, ослабляя посторонние шумы.

Ушная раковина отсутствует только у некоторых землероев (кроты, слепыши) и водных форм (киты, настоящие тюлени). Уши особенно велики у чутких ночных животных (летучие мыши).

Среднее ухо за счет рычажной системы: молоточек, наковальня и стремечко, передаёт колебания с большей по величине барабанной перепонки на меньшую по площади мембрану овального окошка внутреннего уха, усиливая эти колебания. Молоточек упирается в барабанную перепонку, к нему причленена наковальня, которая в свою очередь сочленена со стремечком, упирающимся в окно перепончатого лабиринта - внутреннего уха. Вся эта система усиливает тонкость восприятия звуков. Кроме того, совершенство восприятия звуков обеспечивается и сильно развитой улиткой - извитым выростом перепончатого лабиринта.

Внутренне ухо расположено в толще височной кости и состоит из вестибулярного (органа равновесия) и слухового (улитки) отделов. Внутренне ухо млекопитающих представлено длинным улитковым каналом. В этом канале на базилярной мембране располагается комплекс рецепторных структур известных под названием кортиева органа. Среди них особое место занимает слуховые рецепторные волосковые клетки. Эти клетки делятся на два типа: внутренние, располагающиеся в один ряд, и наружные располагающиеся как правило, в три ряда, но у некоторых видов в том числе и у человека 4-5 рядов, причем 5 ряд бывает неполным. Внутренние волосковые клетки имеют яйцевидную форму. Они располагаются под углом к спиральному лимбу. На их поверхности лежит покрытое продолжение плазматической мембраны кутикулярная пластинка с отходящими о нее стереоцилиями. В кутикулярную пластинку заходят корешки стереоцилий. Длина стереоцилий максимальна вблизи клеток - столбов, где они могут достигать 6-7 мкм, и значительно меньше по направлению к модиолису. Вершины стереоцилий контактирую с внутренней поверхностью текториальной мембране. Стереоцилии имеют своеобразную палочковидную форму, суженную на основании и на вершине. Основание внутренних рецепторных клеток находятся в синаптическом контакте с афферентными нервными окончаниями.

Некоторые млекопитающие способны генерировать и воспринимать ультразвуковые колебания. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта и носа. У китообразных - гортанью, краями черпаловидных хрящей, воздушными мешками носового прохода и наружным дыхалом.

Степень развития слуха у разных зверей очень разнообразна и зависит от образа жизни. Слух в жизни млекопитающих играет важную роль. Этому отвечает и сложное устройство голосового органа, производящего разнообразные звуки, часто образующие сложные сочетания, организованные во времени. По широте звукового диапазона млекопитающие превосходят птиц, широко используя как сверхзвуковые (выше 20 кГц), так и низкие частоты. Слух и звуковая сигнализация обслуживают важнейшие жизненные явления - поиски пищи, распознавание опасности, опознавание особей своего и чужих видов, различие индивидов в группе, отношения родителей и детенышей и многое другое. Особенности слуха отличают разные отряды. Так, для эхолокации летучие мыши используют преимущественно сверхзвуковые частоты в пределах 40-80 кГц (ультразвуки), но издают и низкочастотные звуки до 12 Гц (ухом инфразвуки); еще шире диапазон, используемый зубатыми китами, - от нескольких герц до двухсот килогерц.

Звуки млекопитающих в большей части производятся колебаниями голосовых связок верхней гортани. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта или носа. У китообразных в образовании звуков участвуют гортань в целом, края черпаловидных хрящей, воздушные мешки носового прохода и наружное дыхало.

Использованная литература

1. Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. - М.: Наука, 1984. - С. 7

2. Карузина И.П. / Биология. - Изд.5-е. - М.: Медицина, 1972. - 352 с.

3. Анализ сигналов на периферии слуховой системы/отв. ред. Альтман Я.А. - Л.,

4. Сенсорные системы / Ред. Я.А. Альтман. - Л.: Наука, Ленингр. отделение, 1982. - 200 с.

5. Физиология сенсорных систем / под ред. Я.А. Альтмана. - Спб.: Паритет, 2003. - 350 с.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Основные параметры слуха и звуковых волн. Теоретические подходы к изучению слуха. Особенности восприятия речи и музыки. Способность человека определять направление на источник звука. Резонансная природа звукового и слухового аппарата у человека.

реферат , добавлен 04.11.2013


Понятие об анализаторах и их роль в познании окружающего мира. Изучение строения органа слуха и чувствительности слухового анализатора как механизма рецепторов и нервных структур, обеспечивающих восприятие звуковых колебаний. Гигиена органа слуха ребенка.

контрольная работа , добавлен 02.03.2011


Рассмотрение специализированной периферической анатомо-физиологической системы, обеспечивающей получение и анализ информации. Эволюция органов чувств у беспозвоночных и позвоночных. Значение органов зрения, слуха, равновесия, вкуса, осязания, обоняния.

презентация , добавлен 20.11.2014


Пресмыкающиеся как класс преимущественно наземных пойкилотермных животных, включающий в себя современных крокодилов, черепах, ящериц, змей, амфисбен, клювоголовых. Характеристика органов чувств рептилий: зрения, обоняния, вкуса, равновесия и слуха.

реферат , добавлен 25.05.2013


Становление эволюционной теории, закономерности индивидуального развития организма. Эволюция живых организмов. Теория Ч.Дарвина - наследственность, изменчивость и естественный отбор. Видообразование. Роль генетики в современном эволюционном учении.

реферат , добавлен 09.10.2008


Внутреннее строение мужских половых органов: предстательной железы, мошонки и полового члена. Строение внутренних половых органов женщины. Вены, несущие кровь от промежности. Функции органа слуха. Слуховые восприятия в процессе развития человека.

реферат , добавлен 16.10.2013


Классы птиц и млекопитающих, являющиеся вершиной эволюции позвоночных, возникли независимо друг от друга. Рыбы – водные позвоночные животные, дышащие жабрами. Строение тела и скелет птиц, млекопитающих и рыб. Отличительные признаки млекопитающих.

контрольная работа , добавлен 24.04.2009


Слух - способность биологических организмов воспринимать и различать звуковые колебания окружающей среды специальными органами. Ухо - слуховой анализатор: функция, строение вестибулярного аппарата; физиология восприятия звука; слуховая сенсорная система.

реферат , добавлен 16.05.2013


Строение и функции органа слуха человека. Структура звукопроводящего аппарата уха. Центральная слуховая система, переработка информации в центрах. Методы исследования слухового анализатора. Проводящие пути слухового и статокинетического анализаторов.

курсовая работа , добавлен 20.11.2015


Многие люди в немалой степени обязаны своим успехом именно голосу. Хороший голос - это не случайность, а результат большой работы и практики. Диапазон слуха и звуковые волны. Эмоциональный орган чувств. Роль, структура и характеристика голоса.

В состав органа слуха и равновесия входят наружное, среднее и внутреннее ухо, которые воспринимают звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы, а также линейные и угловые ускорения.

Орган слуха. Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость покрыта однослойным плоским или кубическим эпителием.Слуховые косточки – молоточек, наковаленка и стремечко – образованы пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях покрытой гиалиновым хрящом. Снаружи косточки покрыты однослойным плоским эпителием. Они передают слуховые колебания от барабанной перепонки к овальному окну и барабанной лестнице. Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Образована костной стенкой, покрытой многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. Через трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости. Внутреннее ухо состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринтов. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки органов слуха и равновесия. Они лежат в особых участках: рецепторные клетки органа слуха – в спиральном (кортиевом) органе (улитке), а рецепторные клетки органа равновесия – в эллиптическом мешочке (саккулюсе), а также в ампулярных гребешках полукружных каналов.

Орган равновесия или вестибулярный аппарат . Состоит из сферического пузырька – мешочка или саккулюса, эллиптического пузырька - маточки или утрикулюса и трех полукружных каналов . В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения – ампулы . Мешочек соединяется с каналом улитки. В ампулах находятся рецепторные участки в виде гребешков или крист. В маточке и мешочке особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием.

Эпителий макул состоит из 7 – 9 тыс. сенсорных волосковых эпителиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отолитовая мембрана . Эта мембрана «плавает» в эндолимфе. В мембрану вмонтированы волоски рецепторных клеток , которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия. Различают два типа волосковых клеток : цилиндрические (столбчатые) и грушевидные. Грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На их апикальной поверхности есть кутикула с 60-80 неподвижными волосками – специализированными микроворсинками стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и подвижный волосок – киноцилия, представляющая собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание в виде чаши – чашеобразное нервное окончание. Цилиндрические клетки имеют призматическую форму. На них оканчиваются нервные окончания дендритов биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на строение грушевидных.

Опорные клетки имеют призматическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности.

Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга. Тем не менее, функция их различна. Пятно сферического мешочка воспринимает: 1) вибрационные колебания и 2) земное притяжение (рецептор гравитации). Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального положения тела по отношению к гравитацион­ному полю Земли, т.е. это только рецептор гравитации.

Гребешки в ампулах полукружных каналов принципиально построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки . Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. В купол погружены киноцилии и стереоцилии . При движениях головы и ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах. При этом отклоняются киноцилии и стереоцилии, и раздражаются волосковые клетки, которые передают возбуждение на дендриты биполярных нейронов. В результате возникает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая восстанавливает положение тела, и движение глазных яблок.

Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса) слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства, заполненные перилимфой . Эти пространства называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница , снизу - барабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.

Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной или Рейснеровой мембраной . Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной связкой , на которой лежит сосудистая полоска – многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток.

Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, име­ет сложное строение. На ней лежит рецепторный аппарат - кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волокон – слуховых струн . Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связкой, лежащей на наружной стенке улитки. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.

Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30 – 60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток. Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии. Они лежат в несколько рядов. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны.

Наружные волосковые клетки воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки воспринимают низкие, а в основании ее – высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.

Опорные клетки спирального органа различаются по строению. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные фаланговые, внутренние и наружные клетки-столбы, наружные и внутренние пограничные клетки Гензена, наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера. Все опорные клетки лежат на базальной мембране и прикрепляются к ней с помощью полудесмосом.

Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки. Ганглии образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через туннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейро-эпителиальные синапсы. Аксоны биполярных нейронов образуют улитковый нерв.

Нейронный состав анализаторов слуха и равновесия . Анализаторы слуха и равновесия представлены трехчленной нейронной цепью. 1 нейрон – биполярный нейрон спирального (орган слуха) или вестибулярного (орган равновесия) ганглиев. 2 нейрон – вестибулярные ядра продолговатого мозга. 3 нейрон – в зрительном бугре, аксон его идет к нейронам коры полушарий.

СЕРДЕЧНО - СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сосудистая система и сердце обеспечивает циркуляцию крови, обмен веществ между кровью и тканями, осуществляет регуляцию кровенаполнения органов. В кровеносной системе различают артерии, артериолы, капилляры, венулы, вены и артериовенулярные анастомозы. Артериолы, капилляры, венулы и артериовенулярные анастомозы объединяют понятием микроциркулярное русло . Первичная стенкакровеносного сосуда дифференцируется из мезенхимы . Развитие определяют градиент кровяного даления и скорость кровотока. Особенности строения сосудов тесно связаны с гемодинамическими условиями и выполняемой сосудом функции. Общий план строения сосудов: три оболочки – внутренняя, средняя, наружная.

Артерии по особенности строения бывают трех типов: эластического, мышечного и мышечно-эластического.Артерии эластического типа : внутренняя оболочка аорты включает эндотелий с базальной мембраной, подэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон. Средняя оболочка аорты состоит из большого количества эластических окончатых мембран, связанных между собой эластическими волокнами, образуя единый эластический каркас. Наружная оболочка построена из рыхлой соединительной ткани с большим количеством эластических волокон. Артерия мышечного типа : - это артерия среднего и мелкого калибра тела, конечностей, внутренних органов. Внутренняя оболочка – эндотелий, подэндотелиальный слой, внутренняя эластическая окончатая мембрана. Средняя оболочка артерии состоит преимущественно из гладких мышечных клеток, расположенных по спирали и небольшого количества эластических и коллагеновых волокон на границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая окончатая мембрана. Наружная оболочка состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Артерия мышечно-эластического типа : средняя оболочка –равное количество гладких мышечных клеток и окончатых эластических мембран.

Вены – классификация: 1) Вена безмышечного типа. 2) Вена мышечного типа: а) со слабым развитием мышечных элементов, б) со средним развитием мышечных элементов, в) с сильным развитием мышечных элементов. Вена безмышечного типа (тв и мяг мозговые оболочки,сетчатка,кости,плацента) представлена внутренней и наружной оболочками, средняя оболочка слабо выражена.Эндотелий с извилистыми границами, внутр и нар эласт мембр отсутствуют, мало эластических волокон.Вена с малым развитием мышечных элементов(верх часть туловища,шеи,лица,верх полая вена)имеет три оболочки. Эластического каркаса нет. Средняя оболочка в артериях мышечного типа выражена лучше, чем в соответствующих венах.Слабо развит подэндотел слой.Вена с сильным развитием мышечных элементов (нижняя полая вена)Внутрення оболочка развита слабо,пучки гладкомышечных волокон во всех 3-х слоях,есть венозные клапаны.

Микроциркуляторное русло. Артериолы – 50-100 мкм. Осуществляют переход артерий в капилляры. Имеют три оболочки:Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, единичных клеток подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны.Средняя оболочка – 1-2 слоя гладких мышечных клеток. Наружная оболочка представлена адвентициальными клетками, аргирофильными и коллагеновыми волокнами. Артериолы регулируют приток крови к органу.Венулы 1) посткапилярные(д 8-30мкм) 2) собирательные(30-50)3) мышечные(50-100) Капилляры 1) Соматические-между эндотелиоцитами плотные контакты(органы с высоким обменом веществ-мозг,мышцы,легкие)2) Висцеральные – эндотелий местами истончен(эндокрин сист,почки)3) Щелевидные,синусоидные – сквозные отверстия между эндотелиоцитами(органы кроветворения,печень) Строение их обусловлено органными особенностями. В стенке капилляров различают три тонких слоя. Внутренний слой представлен эндотелием, средний – перицитами, в дупликатуре базальной мембраны, наружный слой состоит из адвентициальных клеток, тонких ретикулярных волокон.Функции: транпортная,антикоагулятивная,релаксирующая и констрикторная,обменная.

Сердце – имеет три оболочки: эндокард, миокард, эпикард имеет два источника развития. Из мезенхимы развивается внутренняя оболочка – эндокард. Миокард и эпикард развиваются из миоэпикардиальной пластинки .

Эндокард представлен 1)Эндотелием - слоем плоских полигональной формы клеток, 2)Подэндотелиальным слоем – рыхлая соединительная ткань, 3)Мышечно-эластическим слоем, 4)Наружным соединительнотканным слоем.

Миокард представлен типичными и атипичными миоцитами. Уровни организации:1) Клеточный первичный(кардиомиоциты)2) Волокнистый вторичный(волокна миоцитов,паттерн-изоморфные и изофункциональные кардиомиоциты) Типичные миоциты – поперечнополосатая сердечная мышца.Имеют:генетический аппарат,энергетический аппрат,депо Са,сократительный аппарат.

Кардиомиоциты имеют следующие основные отличия от скелетной мышечной ткани: 1) Клеточное строение сердечной мышцы. 2) Наличие вставочных дисков. 3) Ядра в центре клеток. 4) Наличие анастомозов. 5) Функция - сократительная.

Атипичные миоциты – образуют проводящую систему сердца – регулируют ритм сердечных сокращений.1)водители ритма(пейсмейкеры)2)кондукторные клетки(проводят возбуждение) 3)клетки,ретранслирующие импульс на типицные кардиомиоциты.Проводящая система сердца 1)Синоатриальный узел Кис-Фляка 80 уд/мин.Состоит из пейсмейкеров 2)Узел Ашоф-Тавара(40 уд/мин) Содержит пейсмейкеры и кондукторные клетки 3)Пучок Гисса (20 уд\мин)Пейсмейкеры и конд кл. 4)Волокна Пуркенье

Эпикард – наружная оболочка сердца, висцеральный листок серозной оболочки. Он представлен мезотелием и соединительнотканным слоем.

ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ1.Центральные органы: Красный костный мозг, вилочковая железа.

2.Периферические органы: Лимфоузлы, селезенка, пейеровы бляшки, небная миндалина, солитарные фолликулы пищеварительной системы.

Красный костный мозг развивается из мезенхимы на 20-28 неделе внутриутробного развития – основной кроветворный орган.До 11 недели выполняет остеобластическую функцию. У взрослых находится в плоских костях, ребрах, позвоночнике. Основу образует ретикулярная ткань и система синусоидных капилляров. В петлях ретикулярной ткани - островки гемопоэза, перстневидные жировые клетки. Имеются очаги эритропоэза, мегакариоцитопоэза, моноцитопоэза, гранулоцитопоэза. Различают желтый костный мозг - ожиревший красный костный мозг. Фиброзный костный мозг - волоктистая соединительная ткань. Слизистый имеется у людей преклонного возраста.Клетки: 1)Ретикулярные(секрктируют компонент основного вещества,выделяют фактор роста) 2)Остеогенные(индуцирую гемопоэтические клетки) 3)Жировые(энергообразование,трофика) 4)Адвентициальные(сопровождают кровеносные сосуды, способствуют миграции клеток в кровь) 5)Макрофаги(секр эритропоэтин, интерлейкин, простогландины) 6)Межклеточное вещество (коллаген 1,3,4,типа)

Вилочковая железа развивается из эпителия головной кишки на уровне 3-4 пар жаберных карманов. Снаружи покрыта капсулой, от нее вглубь отходят перегородки, анастомозирующие друг с другом образующие дольки. В дольках различают корковое и мозговое вещество. На периферии коркового - светлые большие клетки - предшественники Т-лимфоцитов. Под влиянием тимозина и тимулина они превращаются в мелкие антигеннезависимые лимфоциты. Проникая в кровь через гемотканевой барьер, в лимфоузлах и селезенке они под действием цитокинов становятся киллерами, хелперами, супрессорами. В мозговом веществе – рециркулирующий пул - Т-лимфоцитов (15%) и эпителиальные тельца Гассаля. Функции - дифференцировка Т-лимфоцитов, выработка тимозина и тимулина, факторов роста, кальцитониноподобного, инсулиноподобного факторов, регуляция иммунопоэза.Гемотимический барьер- (предохраняет лимфоциты от избытка антигенов)эндотелий капиляров, перикапилярное пространство, эпителиоретикулоциты.

Лимфатический узел начинает развиваться на 3-м месяце по ходу лимфатических сосудов. Имеет форму боба, места вдавления - ворота. Покрыт капсулой, от нее идут внутрь трабекулы. В основе – ретикулярная ткань, в ней находятся лимфоциты. Они образуют зоны:1) корковая - В-зависимая зона - представлена фолликулами, периферическая темная часть состоит из мелких лимфоцитов, центральная светлая - центр размножения; 2) мозговое вещество - В-зависимая зона (ретикулярная ткань, мозговые тяжи, сосуды, трабекулы); 3)паракортикальная - тимусозависимая зона. Представлена в основном Т –лимфоцитами, здесь они превращаются в эффекторные клетки (киллеры и т.д.). Функции - кроветворный орган, защитный барьер, фагоцитоз 99 % бактерий, инородных частиц,очищает лимфу от примесей.

Селезенка развивается в начале 2 месяца внутриутробной жизни в толще мезенхимы дорсальной брызжейки. Строение: покрыта капсулой, внутрь от капсулы идут трабекулы, анастомозирующие между собой. Строму образует ретикулярная ткань и синусоидные капиляры. В селезенке различают красную и белую пульпу. Красная пульпа -ретикулярная ткань с клеточными элементами крови, в частности - эритроцитами, соединительная ткань трабекул, кровеносные сосуды и венозные синусы. Белая пульпа – лимфоидные фолликулы (мальпигиевы тельца). В них различают три зоны: 1) периартериальная (центр размножения) состоит из Т-лимфоцитов и интердигитирующих клеток. Центр размножения представлен ретикулярными клетками с В-лимфобластами. 2) мантийный слой - содержит малые Т и В-лимфоциты. 3) краевая (маргинальная зона) - переходная область между красной и белой пульпой шириной 100 мкм. Состоит из Т и В-лимфоцитов, одиночных макрофагов, окружена синусоидными капиллярами.

Функции - кроветворный и защитный орган, участвует в образовании гуморального иммунитета, вырабатывает вещества, угнетающие эритропоэз в красном костном мозге.

Небные миндалины закладываются на 9-ой неделе эмбриогенеза в виде углубления многорядного мерцательного эпителия латеральной стенки глотки. Представлены складками слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические фолликулы со светлыми участками - герминативными центрами. От поверхности внутрь идут 10-12 крипт, разветвляясь, они дают вторичные крипты. Поверхность миндалины и крипт покрывает многослойный плоский неороговевающий эпителий . Подслизистая основа формирует капсулу миндалины. Функция - защитная, образование Т и В-лимфоцитов, участвующих в гуморальном и клеточном иммунитете.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА: ЯЗЫК, ЗУБЫ, ПИЩЕВОД

Пищеварение это процесс механической, физической и химической обработки пищи, ее гидролиз до мономеров с последующим всасыванием. Характер пищи определяет способ пищеварения: 1. внутриклеточное 2. полостное 3. пристеночное (мембранное). Пищеварительная система человека состоит из желудочно-кишечного тракта и пищеварительных желез. Пищеварительный аппарат - это физиологический конвейер, где каждый орган, выполняя общую пищеварительную функцию, занимает строго определенное место, соблюдая преемственность. В пищеварительной системе условно выделяют три отдела: 1.Передний (органы ротовой полости, глотка и пищевод.) Функции - механическое измельчение пищи, формирование пищевого комка, хорошо смоченного слюной. 2.Средний отдел (желудок, тонкий и толстый кишечник, поджелудочная железа, печень). Функции: химическая обработка пищи, всасывание продуктов гидролиза и формирование каловых масс. 3.Задний отдел (каудальная часть прямой кишки). Функция: эвакуация непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала.

Гистогенез пищеварительной системы : эпителий пищеварительной трубки и желез разивается из энто- и эктодермы. Из энтодермы формируются однослойный высокий призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника; железистый эпителий печени и поджелудочной железы. Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюн. желез и каудального отдела прямой кишки. Из мезенхимы развивается рыхлая соединительная ткань, кровеносные сосуды, гладкие мышцы пищеварительных органов. Из висцерального листка спланхнотома формируется однослойный плоский эпителий - мезотелий серозной оболочки.

Общий план строения стенки пищеварительной трубки: 1 . Слизистая - строение слизистой определяет функцию данного отдела (эпителий, собственная пластинка, мышечная пластинка). 2.Подслизистая (рыхлая соединительная ткань, подслизистое нервное сплетение Мейсснера) - формирует циркулярные и продольные складки (подвижность слизистой). 3.Мышечная оболочка (2-3 слоя гладких миоцитов; нервное сплетение Ауэрбаха). 4 . Адвентициальная оболочка (р.с.т.) до диафрагмы, а ниже - серозная оболочка (р.с.т. + мезотелий).

Морфологически слизистая оболочка делится на два типа: 1. Слизистая оболочка кожного типа (покрывает органы переднего отдела до диафрагмы и каудальную часть прямой кишки). 2. Слизистая оболочка кишечного типа (выстилает средний отдел пищеварительной системы).

Слизистая оболочка кожного типа выстлана многослойным плоским, местами ороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой выражена слабо, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами, нервными элементами, редкими скоплениями лимфоидной ткани. Мышечная пластинка слизистой оболочки может от­сутствовать или выражена слабо. Слизистая оболочка кишечного типа выстлана однослой­ным цилиндрическим эпителием, имеет хорошо выраженные собственную и мышечную пластинки. В собственной пластин­ке слизистой оболочки залегают простые железы и скопления лимфоидной ткани. Мышечная пластинка состоит из 1-3 слоев гладкомышечной ткани.

Язык. Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа. Снаружи язык покрыт слизистой оболочкой.

Верхняя и боковая поверхности языка имеют неровный рельеф за счет сосочков языка и неподвижно сращена с мышечным телом. Подслизистая оболочка здесь отсутствует. Сосочки языка - выросты собственного слоя слизистой оболочки, покрытые снаружи многослойным плоским частично ороговевающим эпителием (нитевидные сосочки). Различают 4 вида сосочков : нитевидные, грибовидные, желобовидные, листовидные. Нитевидные сосочки - самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка, наиболее мелкие (длина 0,3 мм). При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных эпителиоцитов может замедляться, создавая картину языка, обложенного белым налетом. Грибовидные сосочки располагаются на спинке языка и его кончике, края имеют форму гриба. В толще эпителия находятся вкусовые почки. Желобоватые сосочки (сосочки языка, окруженные валом) располагаются между телом и корнем языка. Они имеют узкое основание и широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка глубокая щель - желобок, отделяющий сосочек от валика - утолщения слизистой оболочки. Листовидные сосочки хорошо развиты у детей, располагаются по краям языка, в эпителии содержат вкусовые почки.

Мышечная основа языка образована поперечнополосатой мышечной тканью, волокна которой идут в трех взаимно перпендикулярных направлениях: вертикально, продольно и поперечно.

Слизистая оболочка нижней поверхности языка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. За слизистой идет хорошо выраженная подслизистая основа.

Зубы. Зуб как орган состоит из твердых и мягких частей. Твердые части: эмаль, дентин, цемент; мягкая часть зуба - пульпа. Источником образования зуба являются эпителий ротовой полости и подлежащая мезенхима, из которых, в свою очередь, образуются три зачатка: эмалевый орган (эпителиальное образование), соединительнотканный сосочек и соединительнотканный зубной мешочек (мезенхимного происхождения). Развитие зуба совершается от коронки к корню. На втором месяце внутриутробного развития из эпителиальной зубной пластинки развивается эмалевый орган и дифференцируется на три слоя: наружный - состоит из плоских клеток, внутренний - представлен высоким призматическим эпителием (клетками энамелобластами, из которых образуется эмаль). Промежуточная часть образована отростчатыми клетками - это пульпа эмалевого органа, из которой образуется насмитова оболочка. Эмалевый орган постепенно обрастает соединительной тканью, образуется соединительно-тканный сосочек, который дает начало дентину и пульпе. Цемент и периодонт формируются из зубного мешочка.Таким образом, эмаль развивается из эпителия ротовой полости, а дентин, цемент и пульпа имеют мезенхимное происхождение . Зачатки постоянных и молочных зубов образуются из зубной пластинки и подлежащей мезенхимы; сначала они лежат в общей альвеоле, затем между ними появляется костная перегородка, а в возрасте 6-7 лет остеокласты разрушают эту перегородку и корень молочного зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться.

Пищевод . Эпителий пищевода образуется из эпителия передней кишки, остальные слои из окружающей ее мезенхимы. Строение стенки пищевода соответствует общему плану строения органов желудочно-кишечного тракта. Слизистая оболочка кожного типа. В собственной пластинке расположены две группы кардиальных желез пищевода. Одна группа на уровне перстневидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, вторая - в месте перехода пищевода в желудок. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода, выделяющие слизь. Характерное строение имеет мышечная оболочка . Она состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного. В верхней трети - эти слои образованы поперчно-полосатой мышечной тканью, нижняя треть - гладкой мышечной тканью, средняя - из тех и других волокон. Снаружи пищевод покрыт адвентициальной оболочкой, а брюшной его отдел - серозной оболочкой, образованной мезотелием с подлежащей соединительной тканью.

Следует отметить особо место перехода пищевода в желудок . Переход совершается резко: многослойный плоский неороговевший эпителий пищевода сменяется на однослойный высокий призматический эпителий желудка.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА: ЖЕЛУДОК И КИШЕЧНИК

Желудок и кишечник развиваются из энтодермы кишечной трубки с 4-ой недели внутриутробного развития.Желудок . Стенка желудка построена по общему плану организации желудочно-кишечного тракта: слизистая оболочка, подслизистая основа, мышечная и серозная оболочки. Слизистая оболочка имеет строение типичное для слизистой оболочки кишечного типа. На поверхности слизистой оболочки видны продольные складки, желудочные поля и ямки, в дно которых открываются железы желудка. Эпителий, выстила­ющий поверхность слизистой оболочки - однослойный приз­матический секретирующий. За эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, образованная рыхлой соединительной тканью, скоплением лимфоидных элементов и желез желудка.

Различают три вида желудочных желез : собственные железы желудка пилорические и кардиальные. Наиболее многочисленными яв­ляются собственные железы или главные . Они залегают в области тела и дна желудка. Это простые трубчатые железы, содержат 5 видов железистых клеток : главные экзокриноциты(обладают выраженной в базальной части базофилией, продуцируют профермент пепсиноген), париетальные экзокриноциты(располагаются в области тела и шейки железы, выделяют хлориды), слизистые(находятся в области шейки железы, продуцируют слизь), шеечные мукоциты(являются источниками регенерации для эпителия), эндокринные (аргирофильные). Пилорические железы располагаются в месте перехода желудка в 12-перстную кишку. Особенности этих желез: более редкое расположение, разветвленные железы, имеют широкие просветы, лишены париетальных клеток. Кардиальные железы - простые трубчатые разветвленные железы, выводные протоки короткие, встречаются главные и париетальные клетки. Главным образом содержат клетки, секретирующие слизь, в них обнаружены дипептидазы.

Эндокринные клетки желудка: наиболее часто встречаются EC - клетки секретирующие серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной деятельности.G - клетки выделяют гастрин, стимулирующий секрецию пепсиногена главными клетками и хлоридов - париетальными экзокриноцитами. Р - клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение хлоридов и панкреатического сока, усиливает сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ЕС L - клетки - энтерохромаффиноподобные - располагаются в теле и дне фундальных желез, вырабатывают гистамин, регулирующий деятельность париетальных экзокриноцитов. Д - клетки выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка. Д 1 - клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные сосуды и стимулирует гормональную деятельность поджелудочной железы. А - клетки синтезируют глюкагон.

Подслизистая основа желудка образована рыхлой соединительной тканью. В ней находятся артериальное и венозное сплетения, лимфатические сосуды и подслизистое нервное (мейснеровское) сплетение. Мышечная оболочка желудка образована тремя слоями гладких мышечных клеток, имеющих различное направление в слоях: продольное - в наружном, циркулярное - в среднем и косое - во внутреннем слое. Здесь имеется межмышечное нервное (ауэрбаховское) сплетение. Серозная оболочка построена по общему плану.

Тонкий кишечник . План строения стенки кишки - общий. Имеются 4 оболочки. Слизистая оболочка имеет неровный рельеф за счет циркулярных складок, ворсинок и крипт, увеличивающих общую поверхность слизистой. Циркулярные складки постоянны, т. к. образованы за счет слизистой и подслизистой основы. Кишечные ворсинки представляют собой выпячивание собственного слоя слизистой в эпителий. Ворсинка выстлана однослойным призматическим эпителием. В нем три основных вида клеток столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Кишечные крипты - впячивание эпителия в собственный слой слизистой. Имеют вид простых трубчатых желез. В эпителии крипты - следующие виды клеток: столбчатые эпителиоциты, недифференцированные эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, клетки Панета и эндокриноциты. Полагают, что клетки Панета выделяют дипептидазы (эрепсин) расщепляющиеся дипептиды до аминокислот. Эндокриноциты тонкого кишечника представлены ЕС-клетками, А-клетками, I-клетками, А-клетками, С-клетками, Д и Д 1 -клетками. С-клетки вырабатывают секретин, I - клетки-холецистокинин и панкреозимин - биологически активные вещества, стимулирующие функции поджелудочной железы. В собственной пластинке слизистой повышенное содержание ретикулярных волокон, встречаются эозинофилы, лимфоциты, плазматические клетки. В мышечной пластинке слизистой оболочки два слоя гладких мышечных клеток: внутренний - циркулярный, наружный – продольный. На всем протяжении тонкого кишечника встречаются скопления лимфоидной ткани в виде одиночных (солитарных) фолликулов.Подслизистая основа тонкого кишечника образована рыхлой соединительной тканью, содержит дольки жировой ткани. В 12-перстной кишке в подслизистой основе находятся сложные трубчатые разветвленные железы - дуоденальные или Бруннера.Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего-циркулярного, наружного - продольного. Снаружи тонкий кишечник покрыт серозной оболочкой.

Толстый кишечник имеет стенку, соответствующую общему плану строения. Особенности в строении слизистой оболочки . Имеется много циркулярных складок и крипт. Крипты больше развиты, расположены чаще, они шире, содержат большое число бокаловидных экзокриноцитов. Подслизистая основа содержит много жировых клеток, сосудистые, нервные сплетения, лимфоидные узелки. Мышечная оболочка представлена двумя слоями. Особое строение имеет наружный продольный слой, в котором миоциты собраны в три ленты вдоль толстой кишки. Серозная оболочка иногда имеет пальцеобразные выросты-скопления жировой ткани, покрытые мезотелием.

Тема 29. СТРОЕНИЕ ОРГАНА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Развитие органа слуха и равновесия

У 22-х дневного эмбриона на уровне ромбовидного мозга появляются парные утолщения эктодермы – слуховые плакоды. Путем инвагинации и последующего отделения от эктодермы формируется слуховой пузырек. С медиальной стороны к слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, из которого впоследствии дифференцируется ганглий преддверия и ганглий улитки. По мере развития в слуховом пузырьке появляются две части – эллипсовидный мешочек (утрикулюс с полукружными каналами) и сферический мешочек (саккулюс) с зачатком канала улитки.

Строение органа слуха

Наружное ухо включает в себя ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку, передающую звуковые колебания на слуховые косточки среднего уха. Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей. Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей волосяные фолликулы, типичные сальные железы и церуминозные железы – видоизмененные сальные железы, вырабатывающие ушную серу. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта кожей. Изнутри, со стороны барабанной полости, барабанная перепонка выстлана однослойным кубическим эпителием, который отделен от наружного слоя тонкой соединительно-тканной пластинкой.

Среднее ухо содержит слуховые косточки – молоточек, наковаленку и стремечко, которые передают колебания с барабанной перепонки на мембрану овального окна. Барабанная полость выстлана многослойным эпителием, который переходит в однослойный цилиндрический мерцательный у отверстия слуховой трубы. Между эпителием и костью располагается прослойка плотной волокнистой соединительной ткани. Кость медиальной стенки барабанной полости имеет два окна – овальное и круглое, которые отделяют барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха.

Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом височной кости, который содержит повторяющий его рельеф перепончатый лабиринт. Костный лабиринт – система полукружных каналов и сообщающаяся с ними полость-преддверие. Перепончатый лабиринт – система тонкостенных соединительно-тканных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В преддверии перепончатый лабиринт образует два сообщающихся между собой мешочка: улюс (эллиптический мешочек), в который открываются перепончатые каналы и саккулюс (сферический мешочек). Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком, где эндолимфа резорбируется. Эпителиальная выстилка эндолимфатического мешка содержит цилиндрические клетки с плотной цитоплазмой и ядрами неправильной формы, а также цилиндрические клетки со светлой цитоплазмой, высокими микроворсинками, многочисленными пиноцитозными пузырьками и вакуолями. В просвете мешка присутствуют макрофаги и нейтрофилы.

Строение улитки . Улитка – это спирально закрученный костный канал, развившийся как вырост преддверия. Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на три части: барабанную лестницу, вестибулярную лестницу и перепончатый канал улитки, (среднюю лестницу или улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки, а перилимфа – вестибулярную и барабанную лестницы. Барабанная лестница и вестибулярная лестница сообщаются у вершины улитки с помощью отверстия (геликотремы). В перепончатом канале улитки на базилярной лестнице расположен рецепторный аппарат – спиральный (или кортиев) орган.

Концентрация К+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в перилимфе; концентрация Na+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе.

Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и си жидкости и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.

Строение кортиевого органа . Кортиев орган содержит несколько рядов волосковых клеток, связанных с текториальной (покровной мембраной). Различают внутренние и наружные волосковые и поддерживающие клетки.

Волосковые клетки – рецепторные, образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия. Внутренние волосковые клетки образуют один ряд, имеют расширенное основание, 30 – 60 неподвижных микроворсинок (стереоцилий), проходящих через кутикулу в апикальной части. Стереоцилии расположены полукругом, открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Внутренние волосковые клетки – первичные сенсорные клетки, которые возбуждаются в ответ на звуковой раздражитель и передают возбуждение афферентным волокнам слухового нерва. Смещение покровной мембраны вызывает деформацию стереоцилий, в мембране которых открываются механочувствительные ионные каналы и возникает деполяризация. В свою очередь, деполяризация способствует открытию потенциалочувствительных Са 2 + и К+-каналов, встроенных в базолатеральную мембрану волосковой клетки. Возникающее повышение в цитозоле концентрации Са 2 + инициирует секрецию (наиболее вероятен глютамат) из синаптических пузырьков с последующим его воздействием на постсинаптическую мембрану в составе афферентных терминалей слухового нерва.

Наружные волосковые клетки расположены в 3 – 5 рядов, имеют цилиндрическую форму и стереоцилии. Миозин распределяется вдоль стереоцилии волокнистой клетки.

Поддерживающие клетки. Среди поддерживающих клеток различают внутренние фаланговые клетки, внутренние клетки-столбы, наружные фаланговые клетки Дейтерса, наружные клетки-столбы, клетки Гензена, клетки Беттхера. Фаланговые клетки вступают в контакт с волосковыми на базальной мембране. Отростки наружных фаланговых клеток проходят параллельно наружным волосковым клеткам, не соприкасаясь с ними на значительном протяжении, и на уровне апикальной части волосковых клеток вступают с ними в контакт. Поддерживающие клетки связаны щелевыми контактами, образованными мембранным белком щелевого контакта коннексином-26. Щелевидные контакты участвуют в восстановлении уровня К+ в эндолимфе в ходе следовых реакций после возбуждения волосковых клеток.

Путь передачи слухового раздражения

Цепочка передачи звукового давления выглядит следующим образом: барабанная перепонка далее слуховые косточки – молоточек, наковаленка, стремечко, далее – мембрана овального окна, перилимфа базилярная и текториальная мембраны и мембрана круглого окна.

При смещении стремечка частицы перелимфы перемещаются по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице – к круглому окну.

Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создает избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базальный участок основной мембраны смешается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базальной части основной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Смещение мембраны относительно сенсорного эпителия отклоняет стереоцилии волосковых клеток, что открывает механочувствительные каналы в клеточной мембране и приводит к деполяризации клеток. Возникающая электрическая реакция, названная микрофонным эффектом, по своей форме повторяет форму звукового сигнала.

Строение и функционирование органа равновесия

В ампулярном расширении полукружного канала находятся кристы (или гребешки). Чувствительные области в мешочках называются пятнами.

В состав эпителия пятен и крист входят чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. В эпителии пятен киноцилии распределяются особым образом. Здесь волосковые клетки образуют группы из нескольких сот единиц. Внутри каждой группы киноцилии ориентированы одинаково, однако ориентация самих групп различна. Эпителий пятен покрыт отолитовой мембраной. Отолиты – кристаллы карбоната кальция. Эпителий крист окружен желатинообразным прозрачным куполом.

Волосковые клетки присутствуют в каждой ампуле полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Различают два типа волосковых клеток. Клетки типа I обычно расположены в центре гребешков, а клетки типа II – по периферии. Клетки обоих типов в апикальной части содержат 40 – 110 неподвижных волосков (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию), расположенную на периферии пучка стереоцилий. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии.

Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилии к киноцилии волосковая клетка возбуждается. При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа. Клетки типа I имеют форму амфоры с закругленным дном и размещены в бокалообразной полости афферентного нервного окончания. Эфферентные волокна образуют синаптические окончания на афферентных волокнах, связанных с клетками I типа. Клетки типа II имеют вид цилиндров с округлым основанием. Характерная особенность этих клеток заключается в их иннервации: нервные окончания здесь могут быть как афферентными (большинство), так и эфферентными.

При сверхпороговом звуковом раздражении (акустическая травме) и при действии некоторых ототоксических препаратов (антибиотиков стрептомицина, гентамицина) волосковые клетки погибают. Возможность их регенерации из клеток-предшественниц нейросенсорного эпителия имеет важное практическое значение, считается установленным для птиц и интенсивно изучается на млекопитающих.

Вестибулярный нерв образован отростками биполярных нейронов в составе вестибулярного ганглия. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, утрикулюса и саккулюса, а центральные направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга.