Рефлекс геринга брейера. Пневмотаксический центр. Вентральная группа дыхательных нейронов. Рефлекторная регуляция дыхания
Нервная система обычно устанавливает такую скорость альвеолярной вентиляции , которая почти точно соответствует потребностям тела, поэтому напряжение кислорода (Ро2) и двуокиси углерода (Рсо2) в артериальной крови мало изменяется даже при тяжелой физической нагрузке и при большинстве других случаев респираторного стресса. В этой статье изложена функция нейрогенной системы регуляции дыхания.
Анатомия дыхательного центра.
Дыхательный центр состоит из нескольких групп нейронов, расположенных в стволе мозга по обе стороны продолговатого мозга и моста. Их делят на три большие группы нейронов :
- дорсальная группа дыхательных нейронов , расположенная в дорсальной части продолговатого мозга, которая в основном вызывает вдох;
- вентральная группа дыхательных нейронов , которая расположена в вентролатеральной части продолговатого мозга и в основном вызывает выдох;
- пневмотаксический центр , который расположен дорсально в верхней части моста и контролирует в основном скорость и глубину дыхания. Наиболее важную роль в контроле дыхания выполняет дорсальная группа нейронов, поэтому первой будем рассматривать ее функции.
Дорсальная группа дыхательных нейронов простирается на большую часть длины продолговатого мозга. Большинство этих нейронов расположено в ядре одиночного тракта, хотя расположенные в близлежащей ретикулярной формации продолговатого мозга дополнительные нейроны также имеют важное значение для регуляции дыхания.
Ядро одиночного тракта является сенсорным ядром для блуждающего и языкоглоточного нервов , которые передают в дыхательный центр сенсорные сигналы от:
- периферических хеморецепторов;
- барорецепторов;
- разного типа рецепторов легких.
Генерация дыхательных импульсов. Ритм дыхания.
Ритмические инспираторные разряды от дорсальной группы нейронов.
Базовый ритм дыхания генерируется в основном дорсальной группой дыхательных нейронов. Даже после перерезки всех входящих в продолговатый мозг периферических нервов и ствола мозга ниже и выше продолговатого мозга эта группа нейронов продолжает генерировать повторяющиеся залпы потенциалов действия инспираторных нейронов. Основная причина возникновения этих залпов неизвестна.
Через некоторое время схема активации повторяется, и так продолжается в течение всей жизни животного, поэтому большинство физиологов, занимающихся физиологией дыхания, полагают, что у человека тоже имеется подобная сеть нейронов, расположенная в пределах продолговатого мозга; возможно, что в нее входит не только дорсальная группа нейронов, но и прилегающие части продолговатого мозга, и что эта сеть нейронов отвечает за основной ритм дыхания .
Нарастающий сигнал вдоха.
Сигнал от нейронов, который передается инспираторным мышцам , в основном диафрагме, не является мгновенным всплеском потенциалов действия. При нормальном дыхании он постепенно увеличивается в течение примерно 2 сек. После этого он резко снижается примерно на 3 сек, что прекращает возбуждение диафрагмы и позволяет эластической тяге легких и грудной стенки выполнить выдох. Потом инспираторный сигнал начинается опять, и цикл повторяется снова , и в перерыве между ними происходит выдох. Таким образом, инспираторный сигнал является нарастающим сигналом. По-видимому, такое нарастание сигнала обеспечивает постепенное увеличение объема легких во время вдоха вместо резкой инспирации.
Контролируются два момента нарастающего сигнала.
- Скорость прироста нарастающего сигнала, поэтому во время затрудненного дыхания сигнал растет быстро и вызывает быстрое наполнение легких.
- Лимитирующая точка, при достижении которой сигнал внезапно пропадает. Это обычный способ контроля над скоростью дыхания; чем раньше прекращается нарастающий сигнал, тем меньше длительность вдоха. При этом сокращается и длительность выдоха, в результате дыхание учащается.
Рефлекторная регуляция дыхания.
Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется благодаря тому, что нейроны дыхательного центра имеют связи с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. В легких человека находятся следующие типы механорецепторов :
- ирритантные, или быстроадаптирующиеся, рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей;
- рецепторырастяжения гладких мышц дыхательных путей;
- J-рецепторы.
Рефлексы со слизистой оболочки полости носа.
Раздражение ирритантных рецепторов слизистой оболочки полости носа, например табачным дымом, инертными частицами пыли, газообразными веществами, водой вызывает сужение бронхов, голосовой щели,брадикардию, снижение сердечного выброса, сужение просвета сосудов кожи и мышц . Защитный рефлекс проявляется у новорожденных при кратковременном погружении в воду. У них возникает остановка дыхания, препятствующая проникновению воды в верхние дыхательные пути.
Рефлексы с глотки.
Механическое раздражение рецепторов слизистой оболочки задней части полости носа вызывает сильнейшее сокращение диафрагмы, наружных межреберных мышц, а следовательно, вдох, который открывает дыхательный путь через носовые ходы (аспирационный рефлекс) . Этот рефлекс выражен у новорожденных.
Рефлексы с гортани и трахеи.
Многочисленные нервные окончания расположены между эпителиальными клетками слизистой оболочки гортани и главных бронхов. Эти рецепторы раздражаются вдыхаемыми частицами, раздражающими газами, бронхиальным секретом, инородными телами. Все это вызывает кашлевой рефлекс
, проявляющийся в резком выдохе на фоне сужения гортани и сокращение гладких мышц бронхов, которое сохраняется долгое время после рефлекса.
Кашлевой рефлекс является основным легочным рефлексом блуждающего нерва
.
Рефлексы с рецепторов бронхиол.
Многочисленные миелинизированные рецепторы находятся в эпителии внутрилегочных бронхов и бронхиол. Раздражение этих рецепторов вызывает гиперпноэ, бронхоконстрикцию, сокращение гортани, гиперсекрецию слизи, но никогда не сопровождается кашлем. Рецепторы наиболее чувствительны к трем типам раздражителей :
- табачному дыму, многочисленным инертным и раздражающим химическим веществам;
- повреждению и механическому растяжению дыхательных путей при глубоком дыхании, а также пневмотораксе, ателектазах, действии бронхоконстрикторов;
- легочной эмболии, легочной капиллярной гипертензии и к легочным анафилактическим феноменам.
Рефлексы с J-рецепторов.
В альвеолярных перегородках в контакте с капиллярами находятся особые J-рецепторы . Эти рецепторы особенно чувствительны к интерстициальному отеку, легочной венозной гипертензии, микроэмболии, раздражающим газам и ингаляционным наркотическим веществам, фенилдигуаниду (при внутривенном введении этого вещества).
Стимуляция J-рецепторов вызывает вначале апноэ, затем поверхностное тахипноэ, гипотензию и брадикардию.
Рефлекс Геринга - Брейера.
Раздувание легких у наркотизированного животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох . Перерезка блуждающих нервов устраняет рефлекс. Нервные окончания, расположенные в бронхиальных мышцах, играют роль рецепторов растяжения легких. Их относят к медленно адаптирующимся рецепторам растяжения легких, которые иннервируются миелинизированными волокнами блуждающего нерва
Рефлекс Геринга - Брейера контролирует глубину и частоту дыхания
. У человека он имеет физиологическое значение при дыхательных объемах свыше 1 л (например, при физической нагрузке
). У бодрствующего взрослого человека кратковременная двусторонняя блокада блуждающих нервов с помощью местной анестезии не влияет ни на глубину, ни на частоту дыхания.
У новорожденных рефлекс Геринга - Брейера четко проявляется только в первые 3-4 дня после рождения.
Проприоцептивный контроль дыхания.
Рецепторы суставов грудной клетки посылают импульсы в кору больших полушарий и являются единственным источником информации о движениях грудной клетки и дыхательных объемах.
Межреберные мышцы, в меньшей степени диафрагма, содержат большое количество мышечных веретен . Активность этих рецепторов проявляется при пассивном растяжении мышц, изометрическом сокращении и изолированном сокращении интрафузальных мышечных волокон. Рецепторы посылают сигналы в соответствующие сегменты спинного мозга. Недостаточное укорочение инспираторных или экспираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которые через мотонейроны дозируют мышечное усилие.
Хеморефлексы дыхания.
Парциальное давление кислорода и углекислого газа (Рo2 и Рсо2) в артериальной крови человека и животных поддерживается на достаточно стабильном уровне, несмотря на значительные изменения потребления О2 и выделение СО2. Гипоксия и понижение рН крови (ацидоз ) вызывают усиление вентиляции (гипервентиляция), а гипероксия и повышение рН крови (алкалоз ) - понижение вентиляции (гиповентиляция) или апноэ. Контроль за нормальным содержанием во внутренней среде организма О2, СО2 и рН осуществляется периферическими и центральными хеморецепторами.
Адекватным раздражителем для периферических хеморецепторов является уменьшение Ро2 артериальной крови , в меньшей степени увеличение Рco2 и рН, а для центральных хеморецепторов - увеличение концентрации Н+ во внеклеточной жидкости мозга.
Артериальные (периферические) хеморецепторы.
Периферические хеморецепторы находятся в каротидных и аортальных тельцах . Сигналы от артериальных хеморецепторов по синокаротидным и аортальным нервам первоначально поступают к нейронам ядра одиночного пучка продолговатого мозга, а затем переключаются на нейроны дыхательного центра. Ответ периферических хеморецепторов на понижение Рао2 является очень быстрым, но нелинейным. При Рао2 в пределах 80-60 мм рт.ст. (10,6-8,0 кПа) наблюдается слабое усиление вентиляции, а при Раo2 ниже 50 мм рт.ст. (6,7 кПа) возникает выраженная гипервентиляция.
Рaсо2 и pН крови только потенцируют эффект гипоксии на артериальные хеморецепторы и не являются адекватными раздражителями для этого типа хеморецепторов дыхания.
Реакция артериальных хеморецепторов и дыхания на гипоксию. Недостаток О2 в артериальной крови является основным раздражителем периферических хеморецепторов. Импульсная активность в афферентных волокнах синокаротидного нерва прекращается при Рао2 выше 400 мм рт.ст. (53,2 кПа). При нормоксии частота разрядов синокаротидного нерва составляет 10% от их максимальной реакции, которая наблюдается при Раo2 около 50 мм рт.ст. и ниже. Гипоксическая реакция дыхания практически отсутствует у коренных жителей высокогорья и исчезает примерно через 5 лет у жителей равнин после начала их апаптации к высокогорью (3500 м и выше).
Центральные хеморецепторы.
Окончательно не установлено местоположение центральных хеморецепторов. Исследователи считают, что такие хеморецепторы находятся в ростральных отделах продолговатого мозга вблизи его вентральной поверхности, а также в различных зонах дорсального дыхательного ядра
.
Наличие центральных хеморецепторов доказывается достаточно просто: после перерезки синокаротидных и аортальных нервов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного центра к гипоксии, но полностью сохраняется реакция дыхания на гиперкапнию и ацидоз. Перерезка ствола мозга непосредственно выше продолговатого мозга не влияет на характер этой реакции.
Адекватным раздражителем
для центральных хеморецепторов является изменение концентрации Н* во внеклеточной жидкости мозга
. Функцию регулятора пороговых сдвигов рН в области цен-тральных хеморецепторов выполняют структуры гематоэнцефалического барьера, который отделяет кровь от внеклеточной жидкости мозга. Через этот барьер осуществляется транспорт О2, СО2 и Н+ между кровью и внеклеточной жидкостью мозга. Транспорт СО2 и Н+ из внутренней среды мозга в плазму крови через структуры гематоэнцефалического барьера регулируется с участием фермента карбоангидразы.
Реакция дыхания на СО2. Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз тормозят центральные хеморецепторы.
Раздувание легких у наркотизированного животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох. Нервные окончания, расположенные в бронхиальных мышцах, играют роль рецепторов растяжения легких. Их относят к медленно адаптирующимся рецепторам растяжения легких, которые иннервируются ми-елинизированными волокнами блуждающего нерва.
Рефлекс Геринга - Брейера контролирует глубину и частоту дыхания. У человека он имеет физиологическое значение при дыхательных объемах свыше 1 л (например, при физической нагрузке). У бодрствующего взрослого человека кратковременная двусторонняя блокада блуждающих нервов с помощью местной анестезии не влияет ни на глубину, ни на частоту дыхания.
У новорожденных рефлекс Геринга - Брейера четко проявляется только в первые 3-4 дня после рождения.
Проприоцептивный контроль дыхания. Рецепторы суставов грудной клетки посылают импульсы в кору больших полушарий и являются единственным источником информации о движениях грудной клетки и дыхательных объемах.
Межреберные мышцы, в меньшей степени диафрагма, содержат большое количество мышечных веретен. Активность этих рецепторов проявляется при пассивном растяжении мышц, изометрическом сокращении и изолированном сокращении интрафузальных мышечных волокон. Рецепторы посылают сигналы в соответствующие сегменты спинного мозга. Недостаточное укорочение инспираторных или экспираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которые через у-мотонейроны повышают активность о-мотонейронов и дозируют таким образом мышечное усилие.
Хеморефлексы дыхания. Рог и Рсог в артериальной крови человека и животных поддерживается на достаточно стабильном уровне, несмотря на значительные изменения потребления Оз и выделение С02. Гипоксия и понижение рН крови (ацидоз) вызывают усиление вентиляции (гипервентиляция), а гипероксия и повышение рН крови (алкалоз) - понижение вентиляции (гиповентиляция) или апноэ. Контроль за нормальным содержанием во внутренней среде организма 02, СОг и рН осуществляется периферическими и центральными хеморецепторами.
Адекватным раздражителем для периферических хеморецепторов является уменьшение Ро; артериальной крови, в меньшей степени увеличение Рсо2 и рН, а для центральных хеморецепторов - увеличение концентрации Н* во внеклеточной жидкости мозга.
Артериальные (периферические) хеморецепто-ры. Периферические хеморецепторы находятся в каротидных и
аортальных тельцах. Сигналы от артериальных хеморецепторов по синокаротидным и аортальным нервам первоначально поступают к нейронам ядра одиночного пучка продолговатого мозга, а затем переключаются на нейроны дыхательного центра. Ответ периферических хеморецепторов на понижение Рао^ является очень быстрым, но нелинейным. При Рао; в пределах 80-60мм рт. ст. (10,6-8,0 кПа) наблюдается слабое усиление вентиляции, а при Рао; ниже 50 мм рт. ст. (6,7 кПа) возникает выраженная гипервентиляция.
Расо2 и рН крови только потенцируют эффект гипоксии на артериальные хеморецепторы и не являются адекватными раздражителями для этого типа хеморецепторов дыхания.
Реакция артериальных хеморецепторов и дыхания на гипоксию. Недостаток С>2 в артериальной крови является основным раздражителем периферических хеморецепторов. Импульсная активность в афферентных волокнах синокаротидного нерва прекращается при Раод выше 400 мм рт. ст. (53,2 кПа). При нормоксии частота разрядов синокаротидного нерва составляет 10% от их максимальной реакции, которая наблюдается при Раод около 50 мм рт. ст. и ниже-Гипоксическая реакция дыхания практически отсутствует у коренных жителей высокогорья и исчезает примерно через 5 лет у жителей равнин после начала их апаптации к высокогорью (3500 м и выше).
Центральные хеморецепторы. Окончательно не установлено местоположение центральных хеморецепторов. Исследователи считают, что такие хеморецепторы находятся в ростральных отделах продолговатого мозга вблизи его вентральной поверхности, а также в различных зонах дорсального дыхательного ядра.
Наличие центральных хеморецепторов доказывается достаточно просто: после перерезки синокаротидных и аортальных нервов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного центра к гипоксии, но полностью сохраняется реакция дыхания на гиперкапнию и ацидоз. Перерезка ствола мозга непосредственно выше продолговатого мозга не влияет на характер этой реакции.
Адекватным раздражителемдля центральных хеморецепторов является изменение концентрации Н 4 во внеклеточной жидкости мозга.Функцию регулятора пороговыхсдвигов рН в области центральных хеморецепторов выполняют структуры гематоэнцефали-ческого барьера, который отделяет кровь отвнеклеточной жидкости мозга. Через этот барьер осуществляется транспорт02, С02 и Н^ между кровьюи внеклеточной жидкостью мозга.Транспорт СОз и H + из внутреннейсреды мозга в плазмукрови черезструктуры гематоэнцефалического барьерарегулируется с участием фермента ка рбоангидразы.
Реакция дыхания на COi. Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз тормозят центральные хеморецепторы.
Для определения чувствительности центральных хеморецепторов к изменению рН внеклеточной жидкости мозга используют метод возвратного дыхания. Испытуемый дышит из замкнутой емкости, заполненной предварительно чистым Од. При дыхании в замкнутой
Рис. 8.12. Изменение вентиляциилегких (ve. л"мин) в зависимости от парциального давленияОд (А) иCOz <Б) в альвеолярном воздухе при различномсодержании Ог в альвеолярном воздухе (40, 50. 60 и 100 мм рт. ст.).
системе выдыхаемый СО; вызывает линейное увеличение концентрации СОа и одновременно повышает концентрацию Н* в крови, а также во внеклеточной жидкости мозга. Тест проводят в течение 4-5 мин под контролем содержания СО; в выдыхаемом воздухе-
На рис. 8.12 показано изменение объема вентиляции при различном уровне напряжения С02 в артериальной крови. При Расоа ниже 40 мм рт. ст. (5,3 кПа) может возникнуть апноэ в результате гипокапнии. В этот период дыхательный центр мало чувствителен к гипоксической стимуляции периферических хеморецепторов.
8.6.3. Координация дыхания с другими функциями организма
В филогенетическом развитии организма человека и животных дыхательный центр приобретает сложные синаптические взаимоотношения с различными отделами ЦНС.
В отличие отдругих физиологических функций организма дыханиенаходится под контролемавтономной (вегетативной) и соматическойнервной системы, поэтомуу человека и животных дыхание нередконазывают вегето-сомати ческой функцией.Существует тесное взаимодействиерегуляции дыхания гуморальной и рефлекторной природы и процессамисознательной деятельности мозга.Однако во время сна или в состояниях, связанных с отсутствиемсознания у человека,сохраняется внешнее дыхание и обеспечивается нормальное поддержаниегазового гомеостаза внутренней среды.С другой стороны, человек имеет возможность по собственному желанию
изменять глубину и частоту дыхания или задерживать его, например во время пребывания под водой. Произвольное управление дыханием основано на корковом представительстве проприоцептивного анализатора дыхательных мышц и на наличии коркового контроля дыхательных мышц.
Электрическое раздражение коры больших полушарий у человека и животных показало, что возбуждение одних корковых зон вызывает увеличение, а раздражение других - уменьшение легочной вентиляции. Наиболее сильное угнетение дыхания возникает при электрической стимуляции лимбической системы переднего мозга. При участии центров терморегуляции гипоталамуса возникает ги-перпноэ при гипертермических состояниях.
Однако многие нейрофизиологические механизмы взаимодействия нейронов переднего мозга с дыхательным центром остаются пока мало изученными.
Дыхание опосредованно черезгазы крови влияетна кровообращение вомногих органах.Важнейшим гуморальным, или метаболическим, регуляторомлокального мозгового кровотокаявляются Н* артериальнойкрови и межклеточной жидкости. Вкачестве метаболического регулятора тонусасосудов мозга рассматривают также С02. В последнеевремя этаточка зрения подвергается сомнению, поскольку СО-1 как молекулярноесоединение практически отсутствует во внутренней среде организма.Молекулярный С02 (0-С=-0) встречается в организмев альвеолярном воздухе, а в тканях только припереносе СОд через аэрогематический и гистогематический барьеры. В крови и межклеточной жидкости СО; находится в связанном состоянии, в видегидрокарбонатов, поэтому правильнее говорить о метаболической регуляции Н^ тонусагладких мышц артериальных сосудови их просвета. В головном мозгеповышение концентрации Н^ расширяет сосуды, апонижение концентрации I^ в артериальной крови или межклеточной жидкости, напротив, повышает тонусгладких мышц сосудистой стенки.Возникающие при этомизменения мозгового кровотока способствуютизменению градиента рН пообе стороны гематоэнцефалическогобарьера и создаютблагоприятные условиялибо для вымыванияиз сосудов мозга крови снизким значением рН,либо для понижения рН крови в результате замедления кровотока.
Функциональноевзаимодействие систем регуляции дыхания и кровообращенияявляется предметоминтенсивных физиологических исследований.Обе системы имеют общиерефлексогенные зоны в сосудах: аортальную и синокаротидные. Периферические хеморецепторы дыхания аортальныхи каротидных телец,чувствительные к гипоксии в артериальной крови, и барорецепторы стенки аорты и каротидных синусов,чувствительные к изменению системного артериального давления, расположены врефлексогенных зонах в непосредственной близостидруг от друга. Все названныерецепторы посылают афферентныесигналы к специализированнымнейронам основногочувствительного ядра продолговатого мозга -ядра одиночногопучка. В непосредственной близости от этогоядра находится
дорсальное дыхательное ядро дыхательного центра. Здесь же в продолговатом мозге находится сосудодвигательный центр.
Координацию деятельности дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга осуществляют нейроны ряда интег-ративных ядер бульбарной ретикулярной формации.
Значение блуждающих нервов в саморегуляции дыхательного цикла установили Геринг и Брейер в опыте с раздуванием легких воздухом в различные фазы дыхательного цикла - раздувание легких воздухом тормозит вдох, после чего наступает выдох. Уменьшение объема легких (забор воздуха) тормозит выдох, ускоряет вдох. После перерезки блуждающих нервов раздувание легких не изменяет характер дыхания. Во время вдоха вследствие растяжения легких возбуждаются их механорецепторы (рецепторы растяжения - они локализуются в стенке трахеи и бронхов). Афферентные импульсы по блуждающим нервам поступают к дыхательным нейронам, тормозят вдох и способствуют смене вдоха на выдох (рефлекс Геринга-Брейера). При этом возбуждаются экспираторные и поздние инспираторные нейроны, которые, в свою очередь, тормозят ранние инспираторные нейроны.
Импульсация от проприорецепторов усиливает сокращение дыхательной мускулатуры и способствует смене вдоха на выдох. Причем главную роль играют мышечные и сухожильные рецепторы межреберных мышц и мышц брюшной стенки, которые содержат большое количество этих рецепторов.
Влияние интеро- и экстерорецептив- ных рефлексогенных зон на дыхание
Возбуждение рецепторов верхних дыхательных путей (они в основном холодовые) оказывает слабое тормозное влияние на дыхание.
Раздражение обонятельных рецепторов пахучими веществами в умеренной концентрации вызывает короткие вдохи - принюхивание. Однако адекватных рецепторов, воспринимающих изменение содержания 0 2 и С0 2 в воздухе и обеспечивающих возникновение соответствующих ощущений, у человека нет. И все же люди чувствуют уменьшение содержания кислорода в газовых смесях: некоторые отмечают снижение 0 2 в газовой смеси уже до уровня 12 % и почти все - до 9 %. Человек испытывает также затруднения при дыхании газовыми смесями с повышенным содержанием С0 2 .
Сильное раздражение слизистых оболочек воздухоносных путей (пыль, едкие пары, например, аммиака и инородные тела) вызывает возбуждение окончаний тройничного нерва - при этом возникает чиханье, возможно апноэ (остановка дыхания).
J-рецепторы (рецепторы интер- стиция) возбуждаются при скоплении жидкости в альвеолярной стенке (отек) и под влиянием ряда БАВ (например, гистамина, брадикинина, простаглан- дина), которые освобождаются при заболеваниях и травмах легкого. Возбуждение этих окончаний ведет к апноэ, снижению ЧСС и АД, а также к спазму гортани и уменьшению активности скелетной мускулатуры в связи с торможением а-мотонейронов. Это комплексный соматический и висцеральный рефлекторный ответы.
Раздражение рецепторов гортани и трахеи сопровождается кашлем. Чиханье, кашель, смыкание голосовых связок и сужение бронхов, препятствующие попаданию инородных частиц в нижние дыхательные пути, - это защитные рефлексы.
При действии воды на область нижних носовых ходов возникает рефлекс ныряль
щика - рефлекторное апноэ (это тоже защитный рефлекс).
Активация терморецепторов. Сильное возбуждение тепловых или холодовых рецепторов кожи может привести к возбуждению дыхательного центра и усилению дыхания. Однако погружение человека в холодную воду тормозит выдох, и возникает затяжной вдох. Повышение температуры тела при заболеваниях также сопровождается увеличением вентиляции легких. Глубокая гипотермия угнетает дыхательный центр. Незначительное понижение температуры тела стимулирует дыхание.
Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется благодаря тому, что нейроны дыхательного центра имеют связи с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. В легких человека находятся следующие типы механорецепторов: 1) ирритантные, или быстроадаптирующиеся, рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей; 2) рецепторы растяжения гладких мышц дыхательных путей; 3) J-рецепторы.
Рефлексы со слизистой оболочки полости носа. Раздражение ирритантных рецепторов слизистой оболочки полости носа, например табачным дымом, инертными частицами пыли, газообразными веществами, водой вызывает сужение бронхов, голосовой щели, брадикардию, снижение сердечного выброса, сужение просвета сосудов кожи и мышц. Защитный рефлекс проявляется у новорожденных при кратковременном погружении в воду. У них возникает остановка дыхания, препятствующая проникновению воды в верхние дыхательные пути.
Рефлексы с глотки. Механическое раздражение рецепторов слизистой оболочки задней части полости носа вызывает сильнейшее сокращение диафрагмы, наружных межреберных мышц, а следовательно, вдох, который открывает дыхательный путь через носовые ходы (аспирационный рефлекс). Этот рефлекс выражен у новорожденных.
Рефлексы с гортани и трахеи. Многочисленные нервные окончания расположены между эпителиальными клетками слизистой оболочки гортани и главных бронхов. Эти рецепторы раздражаются вдыхаемыми частицами, раздражающими газами, бронхиальным секретом, инородными телами. Все это вызывает кашлевой рефлекс, проявляющийся в резком выдохе на фоне сужения гортани и сокращение гладких мышц бронхов, которое сохраняется долгое время после рефлекса.
Кашлевой рефлекс является основным легочным рефлексом блуждающего нерва.
Рефлексы с рецепторов бронхиол. Многочисленные миелинизированные рецепторы находятся в эпителии внутрилегочных бронхов и бронхиол. Раздражение этих рецепторов вызывает гиперпноэ, бронхоконстрикцию, сокращение гортани, гиперсекрецию слизи, но никогда не сопровождается кашлем. Рецепторы наиболее чувствительны к трем типам раздражителей: 1) табачному дыму, многочисленным инертным и раздражающим химическим веществам; 2) повреждению и механическому растяжению дыхательных путей при глубоком дыхании, а также пневмотораксе, ателектазах, действии бронхоконстрикторов; 3) легочной эмболии, легочной капиллярной гипертензии и к легочным анафилактическим феноменам.
Рефлексы с J-рецепторов. В альвеолярных перегородках в контакте с капиллярами находятся особые J-рецепторы. Эти рецепторы особенно чувствительны к интерстициальному отеку, легочной венозной гипертензии, микроэмболии, раздражающим газам и ингаляционным наркотическим веществам, фенилдигуаниду (при внутривенном введении этого вещества). Стимуляция J-рецепторов вызывает вначале апноэ, затем поверхностное тахипноэ, гипотензию и брадикардию.
Рефлекс Геринга - Брейера. Раздувание легких у наркотизированного животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох. Перерезка блуждающих нервов устраняет рефлекс. Нервные окончания, расположенные в бронхиальных мышцах, играют роль рецепторов растяжения легких. Их относят к медленно адаптирующимся рецепторам растяжения легких, которые иннервируются миелинизированными волокнами блуждающего нерва.
Рефлекс Геринга - Брейера контролирует глубину и частоту дыхания. У человека он имеет физиологическое значение при дыхательных объемах свыше 1 л (например, при физической нагрузке). У бодрствующего взрослого человека кратковременная двусторонняя блокада блуждающих нервов с помощью местной анестезии не влияет ни на глубину, ни на частоту дыхания.
У новорожденных рефлекс Геринга - Брейера четко проявляется только в первые 3-4 дня после рождения.
Проприоцептивный контроль дыхания. Рецепторы суставов грудной клетки посылают импульсы в кору больших полушарий и являются единственным источником информации о движениях грудной клетки и дыхательных объемах.
Межреберные мышцы, в меньшей степени диафрагма, содержат большое количество мышечных веретен. Активность этих рецепторов проявляется при пассивном растяжении мышц, изометрическом сокращении и изолированном сокращении интрафузальных мышечных волокон. Рецепторы посылают сигналы в соответствующие сегменты спинного мозга. Недостаточное укорочение инспираторных или экспираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которые через γ-мотонейроны повышают активность α-мотонейронов и дозируют таким образом мышечное усилие.
Хеморефлексы дыхания. Рo2 и Рсо2 в артериальной крови человека и животных поддерживается на достаточно стабильном уровне, несмотря на значительные изменения потребления О2 и выделение СО2. Гипоксия и понижение рН крови (ацидоз) вызывают усиление вентиляции (гипервентиляция), а гипероксия и повышение рН крови (алкалоз) - понижение вентиляции (гиповентиляция) или апноэ. Контроль за нормальным содержанием во внутренней среде организма О2, СО2 и рН осуществляется периферическими и центральными хеморецепторами.
Адекватным раздражителем для периферических хеморецепторов является уменьшение Ро2 артериальной крови, в меньшей степени увеличение Рco2 и рН, а для центральных хеморецепторов - увеличение концентрации Н+ во внеклеточной жидкости мозга.
Артериальные (периферические) хеморецепторы. Периферические хеморецепторы находятся в каротидных и аортальных тельцах. Сигналы от артериальных хеморецепторов по синокаротидным и аортальным нервам первоначально поступают к нейронам ядра одиночного пучка продолговатого мозга, а затем переключаются на нейроны дыхательного центра. Ответ периферических хеморецепторов на понижение Рао2 является очень быстрым, но нелинейным. При Рао2 в пределах 80-60 мм рт.ст. (10,6-8,0 кПа) наблюдается слабое усиление вентиляции, а при Раo2 ниже 50 мм рт.ст. (6,7 кПа) возникает выраженная гипервентиляция.
Рaсо2 и pН крови только потенцируют эффект гипоксии на артериальные хеморецепторы и не являются адекватными раздражителями для этого типа хеморецепторов дыхания.
Реакция артериальных хеморецепторов и дыхания на гипоксию. Недостаток О2 в артериальной крови является основным раздражителем периферических хеморецепторов. Импульсная активность в афферентных волокнах синокаротидного нерва прекращается при Рао2 выше 400 мм рт.ст. (53,2 кПа). При нормоксии частота разрядов синокаротидного нерва составляет 10% от их максимальной реакции, которая наблюдается при Раo2 около 50 мм рт.ст. и ниже. Гипоксическая реакция дыхания практически отсутствует у коренных жителей высокогорья и исчезает примерно через 5 лет у жителей равнин после начала их апаптации к высокогорью (3500 м и выше).
Центральные хеморецепторы. Окончательно не установлено местоположение центральных хеморецепторов. Исследователи считают, что такие хеморецепторы находятся в ростральных отделах продолговатого мозга вблизи его вентральной поверхности, а также в различных зонах дорсального дыхательного ядра.
Наличие центральных хеморецепторов доказывается достаточно просто: после перерезки синокаротидных и аортальных нервов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного центра к гипоксии, но полностью сохраняется реакция дыхания на гиперкапнию и ацидоз. Перерезка ствола мозга непосредственно выше продолговатого мозга не влияет на характер этой реакции.
Адекватным раздражителем для центральных хеморецепторов является изменение концентрации Н* во внеклеточной жидкости мозга. Функцию регулятора пороговых сдвигов рН в области центральных хеморецепторов выполняют структуры гематоэнцефалического барьера, который отделяет кровь от внеклеточной жидкости мозга. Через этот барьер осуществляется транспорт О2, СО2 и Н+ между кровью и внеклеточной жидкостью мозга. Транспорт СО2 и Н+ из внутренней среды мозга в плазму крови через структуры гематоэнцефалического барьера регулируется с участием фермента карбоангидразы.
Реакция дыхания на СО2. Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз тормозят центральные хеморецепторы.
Для определения чувствительности центральных хеморецепторов к изменению рН внеклеточной жидкости мозга используют метод возвратного дыхания. Испытуемый дышит из замкнутой емкости, заполненной предварительно чистым О2. При дыхании в замкнутой системе выдыхаемый СО2 вызывает линейное увеличение концентрации СО2 и одновременно повышает концентрацию Н+ в крови, а также во внеклеточной жидкости мозга. Тест проводят в течение 4-5 мин под контролем содержания СО2 в выдыхаемом воздухе.
ГЕРИНГА - БРЁЙЕРА РЕФЛЕКСЫ
Брёйера рефлексы, дыхательные рефлексы, возникающие во время вдоха и выдоха; существенное звено саморегуляции дыхания. Описаны немецими физиологами Э. Герингом и И. Брёйером (J. Breuer) в 1868. Во время вдоха происходит растяжение лёгких, которое вызывает раздражение механорецепторов (чувствительных к механическим раздражениям нервных окончаний), расположенных в альвеолах, а также в межрёберных мышцах и диафрагме. От механорецепторов нервные импульсы по блуждающему нерву поступают в дыхательный центр продолговатого мозга и приводят к возбуждению нейронов, вызывающих расслабление мышц и выдох. Чем сильнее растяжение лёгких, тем больше поступает в дыхательный центр импульсов, ведущих к прекращению вдоха и возникновению выдоха. Прекращение этих импульсов вновь стимулирует вдох.
Большая советская энциклопедия, БСЭ. 2012
Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ГЕРИНГА - БРЁЙЕРА РЕФЛЕКСЫ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:
- ГЕРИНГА в Медицинских терминах:
Брейера рефлексы (К. Е. К. Hering, 1834-1918, нем. физиолог; J. Breuer, 1842-1925, австрийский врач) - два взаимосопряженных рефлекса, лежащих в … - РЕФЛЕКСЫ в Энциклопедии Биология:
, реакции организма, осуществляемые нервной системой в ответ на воздействия внешних или внутренних раздражителей. Биологическое значение рефлексов состоит в поддержании … - РЕФЛЕКСЫ в Лексиконе секса:
(от лат. reflexus - повернутый назад, отраженный), реакции организма на раздражение рецепторов. Возникшее возбуждение передается в центральную нервную систему, к-рая … - РЕФЛЕКСЫ
(от лат. reflexus - повернутый назад отраженный), реакции организма на раздражения рецепторов. Возникшее возбуждение передается в центральную нервную систему, которая … - РЕФЛЕКСЫ
(от лат. reflexus - повёрнутый назад, отражённый), реакции организма, вызываемые центральной нервной системой при раздражении рецепторов агентами внутренней или внешней … - РЕФЛЕКСЫ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
рефлекторные или отраженные явления или акты — названы так потому, что они являются всегда результатом отражения или рефлектирования известных чувствующих … - РЕФЛЕКСЫ в Современном энциклопедическом словаре:
- РЕФЛЕКСЫ в Энциклопедическом словарике:
(от латинского reflexus - повернутый назад, отраженный), реакции организма, осуществляемые при участии нервной системы в ответ на действие внешних и … - РЕФЛЕКСЫ в Большом российском энциклопедическом словаре:
РЕФЛ́ЕКСЫ (от лат. reflexus - повёрнутый назад, отражённый), реакции организма на раздражения рецепторов. Возникшее возбуждение передаётся в центр. нерв. систему, … - РЕФЛЕКСЫ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
рефлекторные или отраженные явления или акты? названы так потому, что они являются всегда результатом отражения или рефлектирования известных чувствующих … - РЕФЛЕКСЫ в Современном толковом словаре, БСЭ:
(от лат. reflexus - повернутый назад, отраженный), реакции организма на раздражения рецепторов. Возникшее возбуждение передается в центральную нервную систему, которая … - РЕФЛЕКС ГЕРИНГА-БРЕЙЕРА в Медицинских терминах:
см. Геринга-Брейера … -
Созданная в 1933 Германом Герингом специальная организация для контроля за телефонной и телеграфной сетью и радиосвязью … - БРЕЙЕРА МЕТОД ГИПНОКАТАРСИСА
(Breuer J., 1893). Психотерапевтический метод, при котором больного, находящегося в гипнотическом состоянии, просят вспомнить травмирующее обстоятельство, сыгравшее патогенную роль в … - РЕФЛЕКС ГЕРИНГА в Медицинских терминах:
см. Геринга рефлекс … - БРЕЙЕРА ТЕОРИЯ в Медицинских терминах:
(j. breuer, 1842-1925, австрийский врач) теория механизма раздражения отолитового аппарата, согласно которой при движениях головы происходит изменение положения отолитов с … - УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ в Большом энциклопедическом словаре:
(временные связи) рефлексы, вырабатываемые при определенных условиях (отсюда название) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов. … - ЦЕПНЫЕ РЕФЛЕКСЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
рефлексы, сложные рефлекторные акты, состоящие из закономерно последовательных относительно простых рефлекторных реакций, в совокупности своей обеспечивающих выполнение целостной функции органа … - СПИННОМОЗГОВЫЕ РЕФЛЕКСЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
рефлексы, рефлексы, центры которых расположены в спинном мозге. Различают С. р. соматические (двигательные), относящиеся к деятельности скелетной мускулатуры туловища … - КАТАРТИЧЕСКИЙ МЕТОД
(греч. katharsis - очищение) - психотерапевтический метод И. Брейера - Фрейда, предназначенный, преимущественно, для лечения неврозов. Создан и успешно применен … - КАТАРСИС в Новейшем философском словаре:
(греч. katharsis - очищение) - связанные с получением удовольствия, процесс и результат очищающего, облегчающего и облагораживающего воздействия на человека различных … - ЖАНЕ в Новейшем философском словаре:
(Janet) Пьер (1859-1947) - французский психолог, психиатр и невропатолог. Доктор медицины (1889), профессор (1902). Академик (1913) и президент (с 1925) … - НЮРНБЕРГСКИЙ в Словаре экономических терминов:
ПРОЦЕСС - судебный процесс над главными нацистскими военными преступниками. Перед Международным военным трибуналом (создан в соответствии с Декларацией об ответственности … - ШТУМПФЕГГЕР, ЛЮДВИГ в Энциклопедии третьего рейха:
(Stumpfegger), (1915-1945), один из лечащих врачей Гитлера, остававшийся с ним в фюрербункере до последних дней Третьего рейха. Штумпфеггер был способным … - ШТРАССЕР, ГРЕГОР в Энциклопедии третьего рейха:
(Strasser), (1892-1934), нацистский партийный деятель, с 1926 - имперский руководитель НСДАП по пропаганде, с 1932 - по оргпартработе и одновременно … - ШПЕРЛЕ, ХУГО в Энциклопедии третьего рейха:
Шперрле (Sperrle), (1885-1953), генерал-фельдмаршал Люфтваффе. Родился 2 февраля 1885 в Людвигсбурге, Вюртемберг, в семье пивовара. В армии с 1903, служил … - ЧЕТЫРЕХЛЕТНИЙ ПЛАН в Энциклопедии третьего рейха:
Гитлеровский план переустройства экономической жизни Германии с целью перевода ее на военные рельсы. Объявлен 9 сентября 1936 во время празднования … - УДЕТ, ЭРНСТ в Энциклопедии третьего рейха:
(Udet), (1896-1941), немецкий летчик, начальник технического управления Люфтваффе. Родился 26 апреля 1896 во Франкфурте-на-Майне. Брал в Мюнхене частные уроки летного … - ТРИУМФ ВОЛИ в Энциклопедии третьего рейха:
(Triumph des Willens), документальный полнометражный фильм кинорежиссера и продюсера Лени Рифеншталь, посвященный торжествам, проходившим в сентябре 1934 на ежегодном съезде … - РЕЙХСМАРШАЛ в Энциклопедии третьего рейха:
(Reichsmarschal), воинское звание, специально учрежденное для Германа Геринга, как преемника фюрера на высших командных постах Третьего рейха. 23 апреля 1945 … - РЕЙХСВЕРКЕ ГЕРМАН ГЕРИНГ в Энциклопедии третьего рейха:
(Reichswerke Hermann Goering), гигантская финансово-промышленная корпорация, созданная в 1937 по инициативе Геринга с целью увеличения производства высококачественной стали, необходимой для … - РЕДЕР, ЭРИХ в Энциклопедии третьего рейха:
(Raeder), (1876-1960), гросс-адмирал, командующий военно-морским флотом Третьего рейха. Родился 24 апреля 1876 в курортном городке Вандсбек неподалеку от Гамбурга в … - ОБЕРФОРЕНА, МЕМОРАНДУМ в Энциклопедии третьего рейха:
Сообщение, опубликованное 27 апреля 1933 в английской газете "Манчестер гардиан", в котором впервые было заявлено о причастности нацистов к поджогу … - НОЧЬ ДЛИННЫХ НОЖЕЙ в Энциклопедии третьего рейха:
(Nacht der langen Messer), "Кровавая чистка", развязанная Гитлером 30 июля 1934 кровавая резня с целью пресечь растущее влияние своих политических … - МИЛЬХ, ЭРХАРД в Энциклопедии третьего рейха:
(Milch), (1892-1972), генерал-фельдмаршал Люфтваффе, заместитель Германа Геринга. Родился 30 марта 1892 в Вильгельмсхавене. Во время 1-й мировой войны был летчиком, … - ЛЮФТВАФФЕ в Энциклопедии третьего рейха:
(Luftwaffe), военно-воздушные силы Германии в период Третьего рейха. По условиям Версальского договора 1919 Германии запрещалось иметь военную и гражданскую авиацию … - ЛАММЕРС, ХАНС ГЕНРИХ в Энциклопедии третьего рейха:
(Lammers), (1879-1962), рейхсминистр и начальник рейхсканцелярии. Родился 27 мая 1879 в Люблинице (Верхняя Силезия). По образованию юрист. В 1921-33 служил … - КЕПЛЕР, ВИЛЬГЕЛЬМ в Энциклопедии третьего рейха:
(Keppler), (1882-1960), немецкий промышленник, оказавший значительную финансовую поддержку Гитлеру на его пути к власти. Член НСДАП. Организатор (1931) и активный … - ЕШОНЕК, ХАНС в Энциклопедии третьего рейха:
(Jeschonnek), (1899-1943), генерал-полковник авиации, начальник Генерального штаба Люфтваффе. Родился 9 апреля 1899 в Гогензальце (ныне Иновроцлав, Польша). Участник 1-й мировой … - ДИЛЬС, РУДОЛЬФ в Энциклопедии третьего рейха:
(Diels), (1900-1957), руководитель политического отдела (1А) берлинской полиции, первый шеф гестапо. Родился 16 декабря 1900 в Бергхаузе. Учился в Гамбургском … - ГУДЕРИАН, ХАЙНЦ ВИЛЬГЕЛЬМ в Энциклопедии третьего рейха:
(Guderian), (1888-1954), генерал-полковник германской армии (1940), военный теоретик. Наряду с де Голлем и Фуллером считался родоначальником моторизованных способов ведения войны. … - ГРЮНДГЕНС, ГУСТАВ в Энциклопедии третьего рейха:
(Grundgens), (1899-1963), популярный в нацистской Германии актер театра и кино. При покровительстве Германа Геринга Грюндгенс возглавлял Прусский театр в Берлине. … - ГИТЛЕРА, ПОЛИТИЧЕСКОЕ ЗАВЕЩАНИЕ в Энциклопедии третьего рейха:
Утром 29 апреля, после бракосочетания с Евой Браун, изложив свою последнюю волю (см. Гитлера, последняя воля), Гитлер продиктовал политическое завещание, … - ГИТЛЕР, АДОЛЬФ в Энциклопедии третьего рейха:
(Hitler), (1889-1945), политический деятель Германии, в 1933-45 фюрер (вождь) и канцлер Третьего рейха. Выходец из крестьянской семьи, австриец по происхождению. … - ГЕСС, РУДОЛЬФ в Энциклопедии третьего рейха:
(Hess), (1894-1987), один из руководителей нацистской Германии, заместитель фюрера по партии, нацист "номер три". Родился 26 апреля 1894 в Александрии, … - ГЕРИНГ, ГЕРМАН ВИЛЬГЕЛЬМ в Энциклопедии третьего рейха:
(Goering), (1893-1945), "нацист номер два", второй после Гитлера военный и экономический руководитель Третьего рейха. Герман Геринг родился 12 января 1893 … - БЛОМБЕРГА-ФРИЧА, ДЕЛО в Энциклопедии третьего рейха:
Тщательно спланированная нацистскими спецслужбами акция по дискредитации и устранению с постов двух высших армейских командиров - фельдмаршала фон Бломберга и … - СМЕРТЬ МОЗГА в Медицинском словаре:
- УГНЕТЕНИЕ СОЗНАНИЯ в Медицинском словаре:
Сознание - осмысленное восприятие внутреннего и внешнего мира в результате высших интегративных процессов. Угнетение сознания - непродуктивные формы нарушения сознания, …
Смерть мозга - тотальное повреждение головного мозга при сохранённых деятельности сердца и газообмене, обеспечиваемом с помощью непрерывной ИВЛ. Смерть мозга …- НАРУШЕНИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ПРИ ЗАБОЛЕВАНИЯХ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Двигательные нарушения могут возникать как при центральном, так и при периферическом повреждении нервной системы. Терминология - Паралич - нарушение двигательной … - ДИСТРОФИЯ МЫШЕЧНАЯ ДЮШЕННА в Медицинском большом словаре:
Мышечная дистрофия Дюшенна - наследственная прогрессирующая мышечная дистрофия, характеризующаяся началом в раннем возрасте, симметричной атрофией мышц в сочетании с сердечно-сосудистыми, … - КАТАРСИС в Толковом словаре психиатрических терминов:
(греч. katharsis - очищение, освобождение от чего-либо). Концепция, лежащая в основе некоторых методов психоаналитического лечения. Согласно ей у человека, … - ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
нервная система, основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из скопления нервных клеток (нейронов) и их отростков; представлена у … - ТИПЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
нервной системы, типы высшей нервной деятельности, комплекс основных врождённых свойств и приобретённых индивидуальных особенностей нервной системы (HC), определяющих у человека … - СПИННОЙ МОЗГ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
мозг (medulla spinalis), отдел центральной нервной системы позвоночных животных и человека, расположенный в позвоночном канале; больше других отделов центральной нервной … - СЕЧЕНОВ ИВАН МИХАЙЛОВИЧ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
Иван Михайлович , русский естествоиспытатель-материалист, основоположник отечественной физиологические школы …