Ретикулярная ткань представлена в костях. Особенности строения. Плотная соединительная ткань и ее разновидности
Термин "" (греч. Mesos - средний, enchyma - заполняющая масса) был предложен братьями Гертвигами (1881). Это один из эмбриональных зачатков (по некоторым представлениям - эмбриональная ткань), представляющий собой разрыхленную часть среднего зародышевого листка - мезодермы. Клеточные элементы мезенхимы (точнее, энтомезенхимы) образуются в процессе дифференцировки дерматома, склеротома, висцерального и париетального листков спланхиотома. Кроме того, существует эктомезенхима (нейромезенхима), развивающаяся из ганглиозной пластинки.
Мезенхима состоит из отростчатых клеток, сетевидно соединенных своими отростками. Клетки могут высвобождаться от связей, амебоидно перемещаться и фагоцитировать инородные частицы. Вместе с межклеточной жидкостью клетки мезенхимы составляют внутреннюю среду зародыша. По мере развития зародыша в мезенхиму мигрируют клетки иного происхождения, нежели из перечисленных выше эмбриональных зачатков, например, клетки нейробластического дифферона, мигрирующие миобласты закладки скелетных мышц, пигментоциты и др. Следовательно, с определенной стадии развития зародыша мезенхима представляет собой мозаику клеток, возникших из разных зародышевых листков и эмбриональных зачатков тканей. Однако морфологически все клетки мезенхимы мало чем отличаются друг от друга, и только очень чувствительные методы исследования (иммуноцитохимические, электронно-микроскопические) выявляют в составе мезенхимы клетки различной природы.
Клетки мезенхимы обнаруживают способность к ранней дифференцировке. Например, в стенке желточного мешка 2-недельного эмбриона человека из состава мезенхимы выделяются первичные клетки крови - гемоциты, другие - формируют стенку первичных сосудов, третьи являются источником развития ретикулярной ткани - остова кроветворных органов. В составе провизорных органов мезенхима очень рано претерпевает тканевую специализацию, являясь источником развития соединительных тканей.
Мезенхима существует только в эмбриональном периоде развития человека. После рождения в организме человека сохраняются лишь малодифференцированные (полипотентные) клетки в составе рыхлой волокнистой соединительной ткани (адвентициальные клетки), которые могут дивергентно дифференцироваться в различных направлениях, но в пределах определенной тканевой системы.
Ретикулярная ткань . Одним из производных мезенхимы является ретикулярная ткань, которая в организме человека сохраняет мезенхимоподобное строение. Она входит в состав кроветворных органов (красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов) и состоит из звездчатых ретикулярных клеток, вырабатывающих ретикулярные волокна (разновидность аргирофильных волокон). Ретикулярные клетки неоднородны в функциональном отношении. Одни из них менее дифференцированы и выполняют камбиальную роль. Другие - способны к фагоцитозу и перевариванию продуктов распада тканей. Ретикулярная ткань как остов кроветворных органов принимает участие в кроветворении и иммунологических реакциях, выполняя роль микроокружения для дифференцирующихся клеток крови.
К соединительным тканям со специальными свойствами относят ретикулярную, жировую и слизистую. Они характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название этих разновидностей соединительной ткани.
Ретикулярная ткань
Ретикулярная ткань (textus reticularis) является разновидностью соединительной ткани, имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.
Ретикулярные волокна (диаметр 0,5-2 мкм) - продукт синтеза ретикулярных клеток. Они обнаруживаются при импрегнации солями серебра, поэтому называются еще аргирофильными. Эти волокна устойчивы к действию слабых кислот и щелочей и не перевариваются трипсином.
В группе аргирофильных волокон различают собственно ретикулярные и преколлагеновые волокна. Собственно ретикулярные волокна - дефинитивные, окончательные образования, содержащие коллаген III типа.
Ретикулярные волокна по сравнению с коллагеновыми содержат в высокой концентрации серу, липиды и углеводы. Под электронным микроскопом фибриллы ретикулярных волокон имеют не всегда четко выраженную исчерченность с периодом 64-67 нм. По растяжимости эти волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими.
Преколлагеновые волокна представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации.
Жировая ткань
Жировая ткань (textus adiposus) - это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах. Различают две разновидности жировой ткани - белую и бурую. Эти термины условны и отражают особенности окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека, а бурая встречается главным образом у новорожденных детей и у некоторых животных в течение всей жизни.
Белая жировая ткань у человека располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, а также в сальнике, брыжейке и забрюшинном пространстве.
Жировая ткань более или менее отчетливо делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки различных размеров и формы. Жировые клетки внутри долек довольно близко прилегают друг к другу. В узких пространствах между ними располагаются фибробласты, лимфоидные элементы, тканевые базофилы. Между жировыми клетками во всех направлениях ориентированы тонкие коллагеновые волокна. Кровеносные и лимфатические капилляры, располагаясь в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани между жировыми клетками, тесно охватывают своими петлями группы жировых клеток или дольки жировой ткани.
В жировой ткани происходят активные процессы обмена жирных кислот, углеводов и образование жира из углеводов. При распаде жиров высвобождается большое количество воды и выделяется энергия. Поэтому жировая ткань играет не только роль депо субстратов для синтеза макроэргических соединений, но и косвенно - роль депо воды.
Во время голодания подкожная и околопочечная жировая ткань, а также жировая ткань сальника и брыжейки быстро теряют запасы жира. Капельки липидов внутри клеток измельчаются, и жировые клетки приобретают звездчатую или веретеновидную форму. В области орбиты глаз, в коже ладоней и подошв жировая ткань теряет лишь небольшое количество липидов даже во время продолжительного голодания. Здесь жировая ткань играет преимущественно механическую, а не обменную роль. В этих местах она разделена на мелкие дольки, окруженные соединительнотканными волокнами.
Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей и у некоторых гибернирующих животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами. Эти клетки принимают участие в процессах теплопродукции. Адипоциты бурой жировой ткани имеют множество мелких жировых включений в цитоплазме. По сравнению с клетками белой жировой ткани в них значительно больше митохондрий. Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты - цитохромы митохондрий. Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше белых и почти в 2 раза превышает окислительную способность мышцы сердца. При понижении температуры окружающей среды повышается активность окислительных процессов в бурой жировой ткани. При этом выделяется тепловая энергия, обогревающая кровь в кровеносных капиллярах.
В регуляции теплообмена определенную роль играют симпатическая нервная система и гормоны мозгового вещества надпочечников - адреналин и норадреналин, которые стимулируют активность тканевой липазы, расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты. Это приводит к высвобождению тепловой энергии, обогревающей кровь, протекающую в многочисленных капиллярах между липоцитами. При голодании бурая жировая ткань изменяется меньше, чем белая.
Слизистая ткань
Слизистая ткань (textus mucosus) в норме встречается только у зародыша. Классическим объектом для ее изучения является пупочный канатик человеческого плода.
Клеточные элементы здесь представлены гетерогенной группой клеток, дифференцирующихся из мезенхимных клеток на протяжении эмбрионального периода. Среди клеток слизистой ткани выделяют: фибробласты, миофибробласты, гладкие мышечные клетки. Они отличаются способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина.
Слизистая соединительная ткань пупочного канатика (или «вартонов студень») синтезирует коллаген IV типа, характерный для базальных мембран, а таакже ламинин и гепаринсульфат. Между клетками этой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота, что обусловливает желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Лишь на поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.
Некоторые термины из практической медицины:
ретикулоцит -- молодой эритроцит, при суправитальной окраске которого выявляется базофильная сеточка; не путать с ретикулярной клеткой;
ретикулоэндотелиоцит -- устаревший термин; ранее в это понятие включали и макрофаги, и ретикулярные клетки, и эндотелиоциты синусоидных капилляров;
липома, жировик -- доброкачественная опухоль, развивающаяся из (белой) жировой ткани;
гибернома -- опухоль, развивающаяся из остатков эмбриональной (бурой) жировой ткани
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Эта ткань является разновидностью соединительных тканей, состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, формирующих трехмерную сеть (reticulum), в ячеях которой
Рис. 113. Ретикулярная ткань в краевом синусе лимфатического узла:
1 - ретикулярные клетки; 2 - лимфоциты.
находятся тканевая жидкость и различные свободные клеточные элементы (рис. 113). Ретикулярная ткань образует строну кроветворных органов, где в комплексе с макрофагами создает специфическое микроокружение, обеспечивающее размножение, дифференциацию и миграцию разных форменных элементов крови. В небольшом количестве ретикулярная ткань содержится в печени и в подэпителиальной соединительной ткани слизистых оболочек.
Ретикулярные клетки развиваются из мезенхимоцитов и в постэмбриональный период имеют сходство с другими типами механоцитов - фибробластами, хондробластами и др. Они имеют разные размеры и звездчатую форму, обусловленную наличием множества отростков. Цитоплазма при окраске препаратов гематоксилином и эозином слабо-розовая. Ядро чаще круглой формы, содержит 1 - 2 отчетливо выраженных ядрышка. При электронно-микроскопическом исследовании выявляют глубокие впячивания ядерной оболочки. В цитоплазме встречаются свободные полисомы и рибосомы, элементы гладкой эндоплазматической сети, немногочисленные мелкие митохондрии. Степень развития гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи может быть различной. В области контакта отростков соседних клеток находятся десмосомы. Гистохимически для ретикулярных клеток характерна низкая активность эстеразы и кислой фосфатазы и высокая активность щелочной фосфатазы. Ретикулярные клетки практически не делятся и отличаются высокой устойчивостью к воздействию ионизирующего излучения.
Рис. 114 Схема взаимоотношения ретикулярной клетки и ретикулярных волокон:
1 - ядро ретикулярной клетки; 2 - отростки ретикулярной клетки; 3 - ретикулярные волокна; 4 - эндоплазматическая сеть; 5 - митохондрии.
Ретикулярные волокна - производные ретикулярных клеток и представляют тонкие ветвящиеся волокна, образующие сеть. При окрашивании срезов гематоксилин-эозином ретикулярные волокна не выявляются. Для их обнаружения используют различные варианты импрегнации солями серебра. При электронной микроскопии в составе ретикулярных волокон обнаружены различные по диаметру фибриллы, заключенные в гомогенное плотное межфибриллярное вещество. Фибриллы состоят из коллагена III типа и имеют свойственную коллагеновым фибриллам поперечную исчерченность - чередование по длине фибриллы темных и светлых дисков. Периферическое расположение межфибриллярного компонента, содержащего значительное количество полисахаридов (до 4%), обусловливает высокую устойчивость ретикулярных волокон к действию кислот и щелочей и способность восстанавливать серебро при окраске волокон.
Признаки соединительных тканей Внутреннее расположение в организме Преобладание межклеточного вещества над клетками Многообразие клеточных форм Общий источник происхождения - мезенхима
Классификация соединительных тканей Кровь и лимфа Собственно соединительные ткани: волокнистые (рыхлая и плотная(оформленная, неоформленная)); специальные (ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная) Скелетные ткани: хрящевые (гиалиновая, эластическая, фиброзно-волокнистая); костные (пластинчатая, ретикуло-фиброзная)
Ретикулярная ткань Ретикулярные клетки Ретикулярные волокна Эта ткань образует строму всех органов кроветворения и иммунной системы (за исключением тимуса. Строма тимуса имеет эпителиальное происхождение, происходит из эпителия передней части первичной кишки) (лимфатические узлы, костный мозг, печень, почки, селезёнка, входит в состав миндалин, зубной мякоти, основы слизистой оболочки кишечника и тд)
Функции ретикулярной ткани Опорная Трофическая (обеспечивает питание гемопоэтических клеток) Влияет на направление их (гпк) дифференцировки в процессе кроветворения и иммуногенеза Фагоцитирующая (осуществляет фагоцитоз антигенных веществ) Осуществляет представление антигенных детерминант иммунокомпетентным клеткам
Ретикулярные клетки – удлиненные многоотростчатые клетки, соединяясь своими отростками формируют сеть. При неблагоприятных условиях (например, инфекции) округляются, отделяются от ретикулярных волокон и становятся способными к фагоцитозу Ретикуло-эндотелиальная система (РЭС) - устаревший термин для обозначения тканевых макрофагов (например: микроглия, клетки Купфера в печени, альвеолярные макрофаги). Тканевые макрофаги заселяют органы на ранних этапах эмбриогенеза, и, в нормальных условиях, поддерживают свою популяцию за счет пролиферации in situ, а не за счет прихода новых клеток (моноцитов) из костного мозга.
Ретикулярные волокна (ретикулин) – волокна, состоящие из коллагена III типа и углеводного компонента. Они тоньше коллагеновых, имеют слабовыраженную поперечную исчерченность. Анастомозируя, образуют мелкопетлистые сети. В них более выражен углеродный компонент, чем в коллагеновых => волокна агрифильные. По своим физическим свойствам ретикулярные волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими волокнами. Образуются они за счет деятельности не фибробластов, а ретикулярных клеток.
Всего существует более 20 видов ретикулярных волокон. Их диаметр - как правило, от 100 до 150 нанометров. Коллагеновые (клей-дающие) волокна имеют белый цвет и различную толщину (от 1– 3 до 10 и более мкм). Они обладают высокой прочностью и малой растяжимостью, не ветвятся, при помещении в воду набухают, при нахождении в кислотах и щелочах увеличиваются в объеме и укорачиваются на 30 %. Эластические волокна характеризуются высокой эластичностью, то есть способностью растягиваться и сокращаться, но незначительной прочностью, устойчивы к кислотам и щелочам, при погружении в воду не набухают.
Средний диаметр – 5 -10 мкм Участвуют в обмене веществ между кровью и тканями Их стенки состоят из 1 слоя клеток эндотелия, причем толщина его настолько мала, что молекулы кислорода, воды, липидов и других веществ могут проходить через него очень быстро Проницаемость стенок капилляров регулируют цитокины, продуцируемые эндотелием
Транспортировка веществ через капиллярную стенку осуществляется как путем диффузии, так и посредством эндо- и экзоцитоза Удар пульса ощущается при «протискивании» крупных молекул или эритроцитов в капилляр В теле человека насчитывается 100- 160 млрд капилляров В обычных условиях, капиллярная сеть содержит всего лишь 25 % от того объема крови, который она может вместить
Виды капилляров Непрерывные с очень плотной стенкой, но самые мелкие молекулы в состоянии проходить и через нее Фенестрированные с отверстиями в стенках, что позволяет проходить через них молекулам белка. Есть в кишечника, эндокринных железах и других внутренних органах с интенсивным транспортом веществ между тканью и кровью Синусоидные с щелями, пропускающими клеточные элементы и самые крупные молекулы. Есть в печени, лимфоидной ткани, эндокринных и кроветворных органах
К соединительным тканям со специальными свойствами относят ретикулярную, жировую, пигментную, студенистую. Они характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название этих разновидностей соединительной ткани.
Ретикулярная ткань (textus reticularis ) является разновидностью соединительной ткани, имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.
Жировая ткань (textus adiposus ) - это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах. Различают две разновидности жировой ткани - белую и бурую. Эти термины условны и отражают особенности окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека, а бурая встречается главным образом у новорожденных детей и у некоторых животных в течение всей жизни.
Белая жировая ткань у человека располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, а также в сальнике, брыжейке и забрюшинном пространстве.
Жировая ткань более или менее отчетливо делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки различных размеров и формы. Жировые клетки внутри долек довольно близко прилегают друг к другу.
Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей и у некоторых гибернирующих животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами. Эти клетки принимают участие в процессах теплопродукции.
Пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов. Имеется в определенных участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза, и т.д.. Функция: защита от избытка света, УФЛ. Пигментные клетки – (пигментоциты, меланоциты)это клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигментные включения – меланин. Пигментные клетки не являются истинными клетками соединительной ткани, так как во-первых, они локализуются не только в соединительной ткани, но и в эпителиальной, а во-вторых, они образуются не из мезенхимальных клеток, а из нейробластов нервных гребешков. Синтезируя и накапливая в цитоплазме пигмент меланин (при участии специфических гормонов)
Студенистая ткань- межклеточное вещество которой желеобразно и гомогенно; встречается только у зародыша. В пупочном канатике, в составе преобладают клетки.Студенистая ткань поддерживает сосуды в эластичном состоянии, обеспечивает постоянный ток крови от плаценты к плоду.
14. Плотная соединительная ткань и ее разновидности.
Этот вид соединительной ткани характерен тем, что в нем волокнистое, или фибриллярное, межклеточное вещество превалирует над клетками и аморфным межклеточным веществом. В зависимости от расположения соединительнотканных волокон плотная соединительная ткань подразделяется на два вида: плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань. В плотной неоформленной соединительной ткани пучки волокон межклеточного вещества располагаются в различных направлениях и не имеют строгой, закономерной линейной ориентации. В плотной оформленной соединительной ткани, как свидетельствует ее наименование, пучкам соединительнотканных волокон свойственна закономерная линейная ориентация, отражающая воздействие механических сил на ткань. В зависимости от того, какие волокна составляют основную массу ткани, плотная оформленная соединительная ткань подразделяется на коллагеновую и эластическую.
Плотная неоформленная соединительная ткань у человека и млекопитающих животных образует основу кожи. Клеток в этой ткани мало, они в основном представлены фибробластами, фиброцитами, изредка встречаются и другие клетки, которые наблюдаются в рыхлой неоформленной соединительной ткани.
Плотная оформленная коллагеновая соединительная ткань образует сухожилия и связки. В этих структурных компонентах опорно-двигательного аппарата человека и млекопитающих животных пучки коллагеновых волокон располагаются параллельно друг другу и довольно плотно.