Обоня́тельный Тракт. Обонятельный анализатор, его строение и функции. Современные теории восприятия запахов. Адаптация и чувствительность обонятельной сенсорной системы Проводящие пути обонятельной сенсорной системы

Анатомия

Обонятельные нервы представляют собой нервы специальной чувствительности - обонятельной . Они начинаются от обонятельных нейросенсорных клеток, образующих первый нейрон обонятельного пути и залегающих в обонятельной области слизистой оболочки полости носа . В виде 15-20 тонких нервных стволов (обонятельные нити), состоящих из безмиелиновых нервных волокон, они, не образуя общего ствола обонятельного нерва, проникают через горизонтальную пластинку решётчатой кости (лат. lamina cribrosa ossis ethmoidalis ) в полость черепа , где вступают в обонятельную луковицу (лат. bulbus olfactorius ) (здесь лежит тело второго нейрона ), переходящую в обонятельный тракт (лат. tractus olfactorius ), представляющий собой аксоны клеток, залегающих в обонятельных луковицах (лат. bulbus olfactorius ). Обонятельный тракт переходит в обонятельный треугольник (лат. trigonum olfactorium ). Последний состоит преимущественно из нервных клеток и разделяется на две обонятельные полоски, вступающие в переднее продырявленное вещество (лат. лат. area subcallosa и прозрачную перегородку (лат. septum pellucidum ), где находятся тела третьих нейронов . Затем волокна клеток этих образований различными путями достигают коркового конца обонятельного анализатора, залегающего в области крючка (лат. uncus ) и парагиппокампальную извилины лат. gyrus parahyppocampalis височной доли больших полушарий мозга .

Функция

Обонятельные нервы - нервы специальной чувствительности.

Система обоняния начинается с обонятельной части слизистой носа (область верхнего носового хода и верхней части носовой перегородки). В ней находятся тела первых нейронов обонятельного анализатора. Эти клетки являются биполярными.

Как уже было отмечено выше, обонятельный анализатор представляет собой трёхнейронную цепь:

1. Тела первых нейронов представлены биполярными клетками, находящимися в слизистой носа. Их дендриты оканчиваются на поверхности слизистой носа и образуют рецепторный аппарат обоняния. Аксоны этих клеток в виде обонятельных нитей заканчиваются на телах вторых нейронов, морфологически находящихся в обонятельных луковицах
2. Аксоны вторых нейронов формируют обонятельные тракты, которые оканчиваются на телах третьих нейронов в переднем продырявленном веществе (лат. substantia perforata anterior ), лат. area subcallosa и прозрачной перегородке (лат. septum pellucidum )
3. Тела третьих нейронов также называются первичными обонятельными центрами . Важно отметить, что первичные обонятельные центры связаны с корковыми территориями как своей, так и противоположной стороны; переход части волокон на другую сторону происходит через переднюю спайку (лат. comissura anterior ). Кроме этого, она обеспечивает связь с лимбической системой . Аксоны третьих нейронов направляются к передним отделам парагиппокампальной извилины, где расположено цитоархитектоническое поле Бродмана 28 . В этой области коры представлены проекционные поля и ассоциативная зона обонятельной системы .

Запах , вызывающий аппетит , вызывает одновременно рефлекс слюноотделения , тогда как неприятный запах приводит к тошноте и рвоте . Эти реакции связаны с эмоциями . Запахи, могут быть приятными или неприятными. Основными волокнами, обеспечивающими связь обонятельной системы с автономными зонами мозга, являются волокна медиальных пучков переднего мозга и мозговых полосок зрительного бугра.

Медиальный пучок переднего мозга состоит из волокон, которые восходят от базальной обонятельной области, периминдалевидной области и ядер перегородки. На своём пути через гипоталамус часть волокон заканчивается на ядрах подбугорной области. Большинство же волокон направляется в ствол мозга и осуществляет контакт с вегетативными зонами ретикулярной формации, со слюноотделительными и дорсальными ядрами лат. n.intermedius (нерв Врисберга ), языкоглоточного (лат. n. glossopharyngeus ) и блуждающего (лат. n.vagus ) нервов.

Мозговые полоски зрительного бугра отдают синапсы к ядрам поводка. От этих ядер к межножковому ядру (узлу Гансера) и к ядрам покрышки идёт поводково-ножковый путь , а от них волокна направляются к вегетативным центрам ретикулярной формации ствола мозга.

Волокна, осуществляющие связь обонятельной системы со зрительным бугром , гипоталамусом и лимбической системой, вероятно, и обеспечивают сопровождение обонятельных раздражителей эмоциями. Область перегородки, кроме прочих мозговых зон, связана через ассоциативные волокна с поясной извилиной (лат. gyrus cinguli ).

Клиника поражения

Аносмия и гипосмия

Аносмия (отсутствие обоняния) или гипосмия (снижение обоняния) с обеих сторон чаще отмечается при заболеваниях слизистой носа. Гипосмия или аносмия с одной стороны - обычно признак серьёзного заболевания.

Возможные причины аносмии:

1. Недоразвитие обонятельных путей.
2. Заболевания обонятельной слизистой носа (ринит , опухоли носа и т. д.).
3. Разрыв обонятельных нитей при переломе lamina cribrosa решётчатой кости вследствие черепно-мозговой травмы .
4. Деструкция обонятельных луковиц и путей при очаге ушиба по типу противоудара, наблюдаемый при падении на затылок
5. Воспаление пазух решётчатой кости (лат. os ethmoidale , воспалительный процесс прилежащей мягкой мозговой оболочки и окружающих областей.
6. Срединные опухоли или другие объёмные образования передней черепной ямки.

Следует обратить внимание, что прерывание целостности путей, идущих от первичных обонятельных центров, не ведёт к аносмии, так как они являются двусторонними.

Гиперосмия

Гиперосмия - повышенное обоняние отмечается при некоторых формах истерии и иногда у кокаиновых наркоманов.

Паросмия

Извращённое ощущение запаха наблюдается в некоторых случаях

Также

Обонятельный нерв может служить входными воротами для инфекций мозга и менингеальных оболочек. Больной может не осознавать потерю обоняния. Вместо этого он в связи с исчезновением обоняния может жаловаться на нарушение вкусовых ощущений, поскольку восприятие запахов очень важно для формирования вкуса пищи (прослеживается связь между обонятельной системой и лат. nucleus tractus solitarii ).

Методика исследования

Состояние обоняния характеризуется способностью восприятия запахов различной интенсивности каждой половиной носа в отдельности и идентификации (узнавания) различных запахов. При спокойном дыхании и закрытых глазах проводится прижатие пальцем крыла носа с одной стороны и постепенное приближение пахучего вещества к другой ноздре. Лучше использовать знакомые нераздражающие запахи (летучие масла): хозяйственное мыло, розовую воду (или одеколон), горькоминдальную воду (или валериановые капли), камфору. Следует избегать использования раздражающих веществ, таких как нашатырный спирт или уксус , так как при этом одновременно возникает раздражение окончаний тройничного нерва (лат. n.trigeminus ). Отмечается, правильно ли идентифицируются запахи. При этом необходимо иметь в виду, свободны ли носовые пути или имеются катаральные явления из них. Хотя обследуемый может быть неспособным назвать тестируемое вещество, само осознание наличия запаха исключает аносмию.

Литература

1. Bing Robert Компендіумъ топической діагностики головного и спинного мозга. Краткое руководство для клинической локализации заболеваній и пораженій нервныхъ центровъ Переводъ съ второго изданія - Типографія П. П. Сойкина - 1912
2. Гусев Е. И., Коновалов А. Н., Бурд Г. С. Неврология и нейрохирургия: Учебник. - М.: Медицина, 2000
3. Дуус П. Топический диагноз в неврологии Анатомия. Физиология. Клиника - М. ИПЦ «Вазар-Ферро», 1995
4. Нервові хвороби/ С. М.Віничук, Є.Г.Дубенко, Є.Л.Мачерет та ін.; За ред. С. М.Віничука, Є.Г.Дубенка - К.: Здоров’я, 2001
5. Пулатов А. М., Никифоров А. С. Пропедевтика нервніх болезней: Учебник для студентов медицинских институтов - 2-е изд. - Т.: Медицина, 1979
6. Синельников Р. Д., Синельников Я. Р. Атлас анатомии человека: Учеб. Пособие. - 2-е изд., стереотипное - В 4 томах. Т.4. - М.: Медицина, 1996
7. Триумфов А. В. топическая диагностика заболеваний нервной системы М.: ООО «МЕДпресс». 1998

Обонятельный нерв (I пара) начинается от обонятельных клеток, находящихся в слизистой оболочке верхней части полости носа, дендриты которых воспринимают ароматические вещества. Аксоны обонятельных клеток в виде 15-20 обонятельных нитей образуют обонятельный нерв и проходят через отвер­стия в решетчатой кости в полость черепа, где заканчиваются в обонятельной луковице. Здесь находятся вторые нейроны обо­нятельного анализатора, волокна которых направляются кзади, образуя правый и левый обонятельные пути (tractus olfactorius dexter et sinister), которые размещены в обонятельных бороздах на основании лобных долей мозга. Волокна обоня­тельных путей следуют к подкорковым обонятельным центрам: главным образом, к обонятельному треугольнику, а также к пе­реднему продырявленному веществу и прозрачной перегородке, где переключаются на третьи нейроны. Эти нейроны проводят обонятельные раздражения от первичных обонятельных центров к корко­вому отделу обонятельного анализатора своей и противоположной сторо­ны. Корковый центр обоняния расположен на внутренней поверхности височной доли в передних отделах извилины около морского конька (парагиппокамповой), главным образом, в ее крючке (uncus). Волокна третьих нейронов, сделав частичный перекрест, достигают корковых обонятельных центров тремя путями: часть их проходит над мозолистым телом, другая часть под мозолистым телом, третья прямо через крючковидный пучок (fasciculus uncinatu).

1 - обонятельные нити; 2 - обонятельная луковица; 3 - обонятельный путь; 4 - подкор­ковые обонятельные центры; 5 - обонятельные волокна над мозолистым телом; 6 - обо­нятельные волокна под мозолистым телом; 7 - поясная извилина; 8 - парагиппокамповая извилина; 9 - корковый отдел обонятельного анализатора.

Исследование обоняния. Больному дают понюхать слабо ароматиче­ское вещество каждой половиной носа в отдельности. Резких раздражаю­щих запахов (уксус, нашатырный спирт) использовать не следует, так как раздражения, которые они вызывают, воспринимаются в основном рецепто­рами тройничного нерва. Необходимо выяснить, ощущает и распознает ли больной запах, одинаковое ли ощущение с обеих сторон, не бывает ли у него обонятельных галлюцинаций.

Нарушения обоняния могут быть в виде снижения восприятия (гипосмия), полной потери его (аносмия), обострения (гиперосмия), искажения обоняния (паросмия), а также обонятельных галлюцинаций, когда больной ощущает запахи без соответствующего раздражителя.

Двустороннее нарушение обоняния наблюдается чаще при воспалительных патологических процессах в полости носа, не относящихся к невро­логической патологии. Односторонняя гипо- или аносмия возникает при поражении обонятельной луковицы, обонятельного пути и обонятельного треугольника до перекреста волокон, направляющихся к корковой обонятельной проекционной зоне. Такая патология встречается при опухоли или абсцессе в передней черепной ямке, повреждающих обонятельную луковицу или обонятельный путь. При этом возникает гипо- или аносмия на стороне поражения. Одностороннее поражение волокон обонятельного анализатора выше подкорковых обонятельных центров не приводит к потере обоняния, поскольку каждый из подкорковых центров и соответственно каждая поло­вина носа связаны с обоими корковыми отделами обоняния. Раздражение корковых участков обонятельного анализатора в височной доле приводит к появлению обонятельных галлюцинаций, нередко являющихся аурой эпи­лептического припадка.

Обонятельный анализатор обеспечивает восприятие обонятельных раздражений, проведение нервных импульсов до обонятельных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.

Рецепторы обонятельного анализатора располагаются в обонятельной области слизистой оболочки носа и представляют собой периферические отростки обонятельных клеток (рис. 1). Сами обонятельные клетки являются телами первого нейрона обонятельного анализатора (рис. 2, 3).

Рис. 1. (окрашенный участок слизистой латеральной стенки полости носа и перегородки носа): 1 - обонятельная луковица (bulbus olfactorius); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; lateralis); 3 - обонятельный тракт (tractus olfactorius); 4 — верхняя носовая раковина (concha nasalis superior); 5 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; medialis); 6 — перегородка носа (septum nasi); 7 - нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior); 8 - средняя носовая раковина (concha nasalis media).

Рис. 2. : R - рецепторы - периферические отростки чувствительных клеток слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; I - первый нейрон - чувствительные клетки слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; II - второй нейрон - митральные клетки обонятельной луковицы (bulbus olfactorius); III - третий нейрон - клетки обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки (trigonum olfactorium, septum pellucidum, substantia perforata anterior); IV - корковый конец обонятельного анализатора - клетки коры крючка и парагиппокампальной извилины (uncus et gyrus parahippocampalis); 1 - обонятельная область носовой полости (pars olfactoria tunicae mucosae nasi); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii); 3 - обонятельная луковица; 4 - обонятельный тракт и его три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный (tractus olfactorius, stria olfactoria lateraris, intermedia et medialis); 5 - короткий путь - к корковому концу анализатора; 6 - средний путь - через пластинку прозрачной перегородки, свод и бахромку морского конька к коре; 7 - длинный путь - над мозолистым телом в составе поясного пучка; 8 - сосцевидные тела и путь от них к таламусу (fasciculus mamillothalamicus); 9 - ядра таламуса; 10 - верхние холмики среднего мозга и путь к ним от сосцевидных тел (fasciculus mamillotegmentalis).

Рис. 3. .

Центральные отростки обонятельных клеток составляют обонятельные нервы (nn. olfactorii), которые проникают в полость черепа через отверстия решётчатой пластинки (lamina cribrosa) решетчатой кости. Обонятельные нервы идут к обонятельной луковице и вступают в контакт с митральными клетками обонятельной луковицы (тела второго нейрона ).

Аксоны вторых нейронов идут в составе обонятельного тракта , разделяются на медиальный пучок - к обонятельной луковице противоположной стороны, латеральный пучок - к корковому концу анализатора и промежуточный пучок, который подходит к телам третьих нейронов. Тела третьих нейронов располагаются в обонятельном треугольнике , ядрах прозрачной перегородки и переднем продырявленном веществе .

Аксоны третьих нейронов направляются в корковый конец обонятельного анализатора тремя путями: от клеток в обонятельном треугольнике длинным путем над мозолистым телом, от ядер прозрачной перегородки идет средний путь через свод и от переднего продырявленного вещества короткий путь ведет сразу в крючок.

Длинный путь обеспечивает обонятельные ассоциации, средний поиск источника запаха, а короткий двигательную защитную реакцию на резкий запах. Корковый конец обонятельного анализатора находится в крючке и парагиппокампальной извилине .

Особенностью обонятельного анализатора является то, что нервные импульсы первоначально поступают в кору, а потом из коры в подкорковые центры: сосочковые тела и передние ядра таламуса, связанные между собой сосочково-таламическим пучком.

Подкорковые центры в свою очередь связаны с корой лобных долей, двигательными центрами экстрапирамидной системы, лимбической системой и ретикулярной формацией, обеспечивая эмоциональные реакции, защитные двигательные реакции, изменение тонуса мускулатуры и т.п. в ответ на обонятельные раздражения.

Развитие органа обоняния

Закладка органа обоняния занимает самый передний край нервной пластинки. Затем закладка периферической части обонятельного анализатора отделяется от зачатка ЦНС и перемещается в обонятельную часть развивающейся носовой полости. На четвертом месяце внутриутробного периода развития в обонятельной части клетки дифференцируются на опорные и обонятельные. Отростки обонятельных клеток прорастают через еще хрящевую решётчатая пластинку (lamina cribrosa) в обонятельную луковицу. Так происходит вторичное соединение органа обоняния с ЦНС.

Аномалии развития органа обоняния

• Аринэнцефалия - отсутствие центральной и периферической частей обонятельного мозга.
• Дефекты обонятельных нервов.
• Ослабление, отсутствие обонятельного восприятия.

При заболеваниях слизистой оболочки полости носа, опухолях основания мозга и лобной доли отмечается патологическое снижение обоняния (гипосмия ) или полная его потеря (аносмия ). При аллергических состояниях возможно обострение обоняния (гиперосмия ).

Источники и литература

• Кондрашев А.В., О.А. Каплунова. Анатомия нервной системы. М., 2010.

Проводящие пути обонятельного анализатора состоят из двух частей- периферической и центральной. К периферической части относится обонятельный нерв, в обонятельной луковице смыкаются периферические и центральные пути.

Обонятельный нерв берет начало в обонятельной области полости носа. Эта область характеризуется наличием специальных обонятельных клеток, расположенных среди эпителиальных клеток слизистой оболочки носа; периферические отростки этих клеток очень коротки и заканчиваются расширением на свободной поверхности слизистой оболочки. Центральные отростки собираются в крупные стволики, числом около 20, которые через решетчатую пластинку решетчатой кости проникают в полость черепа и заканчиваются в обонятельной луковице, - в слое обонятельных клубочков.

Обонятельная луковица лежит на основании мозга у переднего конца обонятельной борозды, имеет овальную форму, 8-10 мм длины, 3-4 мм ширины и 2-3 мм толщины; по поверхности покрыта корон, в центре среди белого вещества находится желатинозное вещество, а у некоторых животных канал, выстланный эпендимой. Кора луковицы имеет следующие слои от периферии к центру: слой I - слой волокон обонятельного нерва; слой II - strttun glomerulosum , слой обонятельных клубочков, образованных волокнами обонятельного нерва и разветвлениями дендритов собственных клеток обонятельной луковицы; имеются также мелкие клетки с горизонтальными аксонами, оканчивающимися в соседних клубочках; в этом слое происходит передача импульсов с первого неврона на второй; слой III - молекулярный слой или слой наружного сплетения, образованный: 1) специальными клетками - клетками с султанами, посылающими дендриты в клубочки и аксоны в обонятельный тракт и 2) дендритами митральных клеток, направляющимися в слой клубочков; слой IV- слой митральных клеток; их дендриты разветвляются в клубочках, а аксоны принимают участие в образовании обонятельного тракта; в этом слое заканчиваются центростремительные волокна; слой V - слой внутреннего сплетения (stratum plexiforme internum ) - слой коллатералей аксонов клеток с султанами.

От митральных клеток слоя IV начинается центральный обонятельный путь, который проходит через поверхностный молекулярный слой обонятельного тракта и обонятельного треугольника и на своем пути обменивается волокнами с подлежащими клетками этих образований.

В задних отделах обонятельного треугольника обонятельные волокна подразделяются на три пучка; большая часть волокон переходит в наружную обонятельную полоску и заканчивается в передних отделах гиппокамповой извилины.

Средний пучок обонятельных волокон переходит в промежуточную обонятельную полоску (у человека он непостоянен и слабо развит) и заканчивается в переднем продырявленном веществе. Внутренний пучок переходит во внутреннюю обонятельную полоску. Таким образом, центральный обонятельный неврон идет от обонятельной луковицы к гиппокамповой извилине и дает также волокна к клеткам обонятельного тракта и треугольника и отчасти в переднее продырявленное вещество, которые можно рассматривать как вторичные обонятельные корковые центры.

Периферический отдел обонятельного анализатора: д - схема строения носовой полости: 1 - нижний носовой ход; 2 - нижняя, 3 - средняя и 4 - верхняя носовые раковины; 5 - верхний носовой ход; Б - схема строения обонятельного эпителия: 1 - тело обонятельной клетки, 2 - опорная клетка; 3 - булава; 4 - микроворсинки; 5 - обонятельные нити

Обонятельная клетка имеет два отростка. Один из них через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости направ­ляется в полость черепа к обонятельным луковицам, в которых передается на расположенные там . Их во­локна образуют обонятельные пути, которые подходят к различ­ным отделам . Корковый отдел обонятельного анализа­тора находится в гиппокамповой извилине и в аммоновом роге.

веществ происходит их разрыхление и частичное исчезновение, что говорит о том, что функция обонятельных клеток сопровождается изменениями в распределении РНК и в ее количестве.

Обонятельная клетка имеет два отростка. Один из них через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости направ­ляется в полость черепа к обонятельным луковицам, в которых возбуждение передается на расположенные там нейроны. Их во­локна образуют обонятельные пути, которые подходят к различ­ным отделам . Корковый отдел обонятельного анализа­тора находится в гиппокамповой извилине и в аммоновом роге.

Второй отросток обонятельной клетки имеет форму палочки шириной 1 мкм, длиной 20-30 мкм и заканчивается обонятель­ным пузырьком - булавой, диаметр которой 2 мкм. На обонятель­ном пузырьке расположено 9-16 ресничек.

Проводниковый отдел представлен проводящими нервными путями в виде обонятельного нерва, ведущие к обонятельной луковице (образование овальной формы). Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного ана­лизатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обоня­тельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксо­ны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обоня­тельный тракт, который имеет треугольное расширение (обоня­тельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.

Центральный отдел состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе (древней коре больших полушарий головного мозга) и в подкорковых ядрах, а так же корковый отдел, который локализован в височных долях мозга, извилине морского коня.

Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализато­ра локализуется в передней части грушевидной доли коры в обла­сти извилины морского коня.

Восприятие запахов. Молекулы пахучего вещества взаимодей­ствуют со специализированными белками, встроенными в мемб­рану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных кле­ток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории этот кон­такт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует до­ступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции. Современная теория обоня­тельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое - это кон­тактный перенос заряда при соударении молекул пахучего веще­ства с рецептивным участком и второе - образование молекуляр­ных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплек­сы обязательно образуются с белковыми молекулами рецептор­ной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.

Особенности адаптации обонятельного анализатора. Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельном анализаторе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.

Обонятельные реце­пторы обладают очень большой чувствительностью. Для возбуж­дения одной обонятельной клетки человека достаточно от 1 до 8 молекул пахучего вещества (бутилмеркаптана). Механизм вос­приятия запахов до настоящего времени еще не установлен. Пред­полагают, что обонятельные волоски являются как бы специализи­рованными антеннами, которые активно участвуют в поиске и восприятии пахучих веществ. Относительно механизма восприятия существуют разные точки . Так, Эймур (1962) считает, что на поверхности волосков обонятельных клеток расположены особые рецептивные участки в виде ямок, щелей определенного размера и определенным образом заряженных. Молекулы различных паху­чих веществ имеют форму, размер и заряд, комплементарные раз­личным участкам обонятельной клетки, и это обусловливает разли­чение запахов.

Некоторые исследователи полагают, что обонятельный пигмент, имеющийся в обонятельной рецептивной зоне, также участвует в восприятии обонятельных раздражений, как пигмент сетчатки при восприятии зрительных раздражений. Согласно этим представле­ниям окрашенные формы пигмента содержат возбужденные элек­троны. Пахучие вещества, действуя на обонятельный пигмент, вызывают переход электронов на более низкий энергетический уровень, что сопровождается обесцвечиванием пигмента и осво­бождением энергии, которая затрачивается на возникновение импульсов.

Биопотенциалы возникают в булаве и распространяются далее по обонятельным путям до коры головного мозга.

Молекулы пахучего вещества связываются с рецепторами. Сигналы от рецепторных клеток поступают в гломерулы (клубочки) обонятельных луковиц – небольших органов, расположенных в нижней части мозга прямо над носовой полостью. В каждой из двух луковиц содержится примерно 2000 гломерул – в два раза больше, чем существует видов рецепторов. Клетки, обладающие рецепторами одного вида, отправляют сигнал в одни и те же клубочки луковиц. Из гломерул сигналы передаются в митральные клетки – крупные нейроны, а далее в особые области мозга, где информация от разных рецепторов комбинируется, формируя общую картину.

По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов (по типам запахов: камфорные, эфирные, цветочные, мускусные, острые, мятные, гнилостные). Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал.

По Эймуру весь букет запахов создается сочетанием этих семи составляющих. В апреле 1991 года сотрудники Института им. Говарда Хьюза (Колумбийский университет) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. Таким образом, человек способен воспринимать более 10 тыс. запахов.

Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии запахового раздражителя. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание).

По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов. Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, и галлюцинации. Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды.

Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.