Système digestif. Lésions de la membrane muqueuse (desquamation des cellules villeuses et inflammation) Quelles cellules de la membrane muqueuse de l'intestin grêle sécrètent

L'intestin grêle contient le duodénum, \u200b\u200ble jéjunum et l'iléon. Le duodénum est non seulement impliqué dans la sécrétion du suc intestinal à haute teneur en ions bicarbonate, mais est également la zone dominante de régulation de la digestion. C'est le duodénum qui donne un certain rythme aux parties distales du tube digestif à travers les mécanismes nerveux, humoraux et intracavitaires.

Avec l'antre de l'estomac, le duodénum, \u200b\u200ble jéjunum et l'iléon constituent un organe endocrinien unifié important. Le duodénum fait partie du complexe contractile (moteur), qui comprend généralement l'antre de l'estomac, le canal pylorique, le duodénum et le sphincter d'Oddi. Il accepte le contenu acide de l'estomac, sécrète ses sécrétions, change le pH du chyme vers le côté alcalin. Le contenu de l'estomac agit sur les cellules endocrines et les terminaisons nerveuses de la muqueuse duodénale, ce qui assure le rôle de coordination de l'antre de l'estomac et du duodénum, \u200b\u200bainsi que la relation entre l'estomac, le pancréas, le foie, l'intestin grêle.

En dehors de la digestion, à jeun, le contenu du duodénum a une réaction légèrement alcaline (pH 7,2–8,0). Lorsque des portions de contenu acide de l'estomac y passent, la réaction du contenu duodénal devient également acide, mais elle change ensuite rapidement, puisque l'acide chlorhydrique du suc gastrique est ici neutralisé par la bile, le suc pancréatique, ainsi que les glandes duodénales (Brunner) et les cryptes intestinales (glandes de Lieberkun). ). Dans ce cas, l'action de la pepsine gastrique s'arrête. Plus l'acidité du contenu duodénal est élevée, plus le suc pancréatique et la bile sont sécrétés et plus l'évacuation du contenu de l'estomac dans le duodénum ralentit. Dans l'hydrolyse des nutriments dans le duodénum, \u200b\u200ble rôle du suc pancréatique et des enzymes biliaires est particulièrement important.

La digestion dans l'intestin grêle est l'étape la plus importante du processus digestif global. Il assure la dépolymérisation des nutriments jusqu'au stade monomère, qui sont absorbés de l'intestin dans le sang et la lymphe. La digestion dans l'intestin grêle se produit d'abord dans sa cavité (digestion de la cavité), puis dans la zone de la bordure en brosse de l'épithélium intestinal à l'aide d'enzymes intégrées dans la membrane des microvillosités intestinales, ainsi que fixées dans le glycocalyx (digestion membranaire). La digestion de la cavité et de la membrane est réalisée par des enzymes accompagnant le suc pancréatique, ainsi que par les enzymes intestinales proprement dites (membrane ou transmembranaire) (voir tableau 2.1). La bile joue un rôle important dans la dégradation des lipides.

Une combinaison de digestion par cavité et membrane est la plus typique chez l'homme. Les étapes initiales de l'hydrolyse sont effectuées en raison de la digestion de la cavité. La plupart des complexes supramoléculaires et des grosses molécules (protéines et produits de leur hydrolyse incomplète, glucides, graisses) sont dégradés dans la cavité de l'intestin grêle en milieux neutres et légèrement alcalins, principalement sous l'action des endohydrolases sécrétées par les cellules pancréatiques. Certaines de ces enzymes peuvent être adsorbées sur les structures muqueuses ou les dépôts muqueux. Les peptides formés dans la partie proximale de l'intestin et constitués de 2 à 6 résidus d'acides aminés donnent 60 à 70% d'azote aminé et dans la partie distale de l'intestin - jusqu'à 50%.

Les glucides (polysaccharides, amidon, glycogène) sont décomposés par l'amylase pancréatique en dextrines, tri- et disaccharides sans accumulation significative de glucose. Les graisses sont hydrolysées dans la cavité de l'intestin grêle par la lipase pancréatique, qui clive progressivement les acides gras, ce qui conduit à la formation de di- et monoglycérides, d'acides gras libres et de glycérol. La bile joue un rôle essentiel dans l'hydrolyse des graisses.

Les produits d'hydrolyse partielle formés dans la cavité de l'intestin grêle, en raison de la motilité intestinale, proviennent de la cavité de l'intestin grêle dans la zone de la bordure en brosse, ce qui est facilité par leur transfert dans les flux du solvant (eau) résultant de l'absorption des ions sodium et eau. C'est sur les structures de la bordure en brosse que la digestion membranaire a lieu. Dans ce cas, les étapes intermédiaires d'hydrolyse des biopolymères sont mises en œuvre par des enzymes pancréatiques adsorbées sur les structures de la surface apicale des entérocytes (glycocalyx), et les étapes finales sont réalisées par des enzymes de la membrane intestinale (maltase, sucrase, α-amylase, isomaltase, tréhalase, aminopeptidase) et autres)\u003e noyés dans la membrane des entérocytes qui recouvre les microvillosités de la bordure de la brosse. Certaines enzymes (α-amylase et aminopeptidase) hydrolysent également des produits hautement polymérisés.

Les peptides pénétrant dans la zone de la bordure en brosse des cellules intestinales sont dégradés en oligopeptides, dipeptides et acides aminés capables d'absorption. Les peptides constitués de plus de trois résidus d'acides aminés sont hydrolysés principalement par des enzymes de bordure en brosse, et trois et dipeptides sont hydrolysés à la fois par les enzymes de bordure en brosse et intracellulairement par des enzymes cytoplasmiques. La glycylglycine et certains dipeptides contenant des résidus de proline et d'hydroxyproline et n'ayant pas de valeur nutritionnelle significative sont absorbés partiellement ou complètement sous une forme non digérée. Les disaccharides alimentaires (par exemple, le saccharose), ainsi que ceux formés lors de la dégradation de l'amidon et du glycogène, sont hydrolysés par les glycosidases intestinales elles-mêmes en monosaccharides, qui sont transportés à travers la barrière intestinale dans l'environnement interne du corps. Les triglycérides sont décomposés non seulement par la lipase pancréatique, mais également par la monoglycéride lipase intestinale.

Sécrétion

Dans la membrane muqueuse de l'intestin grêle, il y a des cellules glandulaires situées sur les villosités qui produisent des sécrétions digestives qui sont sécrétées dans l'intestin. Ce sont les glandes de Brunner du duodénum, \u200b\u200bles cryptes de Lieberkun du jéjunum, les cellules de la coupe. Les cellules endocrines produisent des hormones qui pénètrent dans l'espace intercellulaire et d'où elles sont transportées vers la lymphe et le sang. Les cellules sécrétant la sécrétion de protéines avec des granules acidophiles dans le cytoplasme (cellules de Paneth) sont également localisées ici. Le volume de suc intestinal (normalement jusqu'à 2,5 litres) peut augmenter avec une exposition locale à certains aliments ou substances toxiques sur la muqueuse intestinale. La dystrophie progressive et l'atrophie de la membrane muqueuse de l'intestin grêle s'accompagnent d'une diminution de la sécrétion de suc intestinal.

Les cellules glandulaires forment et accumulent un secret et à un certain stade de leur activité sont rejetées dans la lumière de l'intestin, où, en décomposition, elles libèrent ce secret dans le liquide environnant. Le jus peut être divisé en parties liquide et solide, dont le rapport varie en fonction de la force et de la nature de l'irritation des cellules intestinales. La partie liquide du jus contient environ 20 g / l de matière sèche, constituée en partie du contenu de cellules desquamées provenant de sang organique (mucus, protéines, urée, etc.) et de substances inorganiques - environ 10 g / l (comme les bicarbonates, les chlorures, phosphates). La partie dense du suc intestinal ressemble à des bosses muqueuses et se compose de cellules épithéliales desquamées ininterrompues, de leurs fragments et de mucus (sécrétion de cellules en coupe).

Chez les personnes en bonne santé, la sécrétion périodique se caractérise par une relative stabilité qualitative et quantitative, qui contribue au maintien de l'homéostasie de l'environnement entérique, qui est principalement le chyme.

Selon certains calculs, un adulte avec des sucs digestifs entre dans la nourriture jusqu'à 140 g de protéines par jour, 25 g supplémentaires de substrats protéiques se forment à la suite de la desquamation de l'épithélium intestinal. Il n'est pas difficile d'imaginer l'importance des pertes de protéines qui peuvent survenir avec une diarrhée prolongée et sévère, avec toute forme d'indigestion, des conditions pathologiques associées à une insuffisance entérique - augmentation de la sécrétion intestinale et altération de la réabsorption (réabsorption).

Le mucus synthétisé par les cellules caliciformes de l'intestin grêle est un élément important de l'activité sécrétoire. Le nombre de cellules caliciformes dans les villosités est plus élevé que dans les cryptes (jusqu'à environ 70%) et augmente dans l'intestin grêle distal. Cela semble refléter l'importance des fonctions non digestives du mucus. Il a été constaté que l'épithélium cellulaire de l'intestin grêle est recouvert d'une couche hétérogène continue jusqu'à 50 fois la hauteur de l'entérocyte. Cette couche supraépithéliale de superpositions muqueuses contient une quantité significative de pancréas adsorbé et une quantité insignifiante d'enzymes intestinales qui mettent en œuvre la fonction digestive du mucus. La sécrétion muqueuse est riche en mucopolysaccharides acides et neutres, mais pauvre en protéines. Cela garantit la cohérence cytoprotectrice du gel muqueux, la protection mécanique et chimique de la membrane muqueuse, empêchant la pénétration de grands composés moléculaires et d'agresseurs antigéniques dans les structures tissulaires profondes.

Succion

L'absorption est comprise comme un ensemble de processus à la suite desquels les composants alimentaires contenus dans les cavités digestives sont transférés à travers les couches cellulaires et les voies intercellulaires dans les environnements circulatoires internes du corps - le sang et la lymphe. Le principal organe d'absorption est l'intestin grêle, bien que certains composants alimentaires puissent être absorbés dans le gros intestin, l'estomac et même la bouche. Les nutriments provenant de l'intestin grêle, avec l'écoulement du sang et de la lymphe, sont transportés dans tout l'organisme et participent ensuite au métabolisme intermédiaire (intermédiaire). Jusqu'à 8 à 9 litres de liquide sont absorbés dans le tractus gastro-intestinal par jour. Parmi ceux-ci, environ 2,5 litres proviennent de la nourriture et des boissons, le reste est le liquide des sécrétions du système digestif.

L'absorption de la plupart des nutriments se produit après leur traitement enzymatique et leur dépolymérisation, qui se produisent à la fois dans la cavité de l'intestin grêle et à sa surface en raison de la digestion membranaire. Dans les 3 à 7 heures après un repas, tous ses principaux composants disparaissent de la cavité de l'intestin grêle. L'intensité d'absorption des nutriments dans différentes parties de l'intestin grêle n'est pas la même et dépend de la topographie des activités enzymatiques et de transport correspondantes le long du tube intestinal (Fig. 2.4).

Il existe deux types de transport à travers la barrière intestinale vers l'environnement interne du corps. Ceux-ci sont transmembranaires (transcellulaires, à travers la cellule) et paracellulaires (shunt, passant par les espaces intercellulaires).

Le principal type de transport est transmembranaire. Classiquement, deux types de transport transmembranaire de substances à travers les membranes biologiques peuvent être distingués - macromoléculaire et micromoléculaire. Sous transport macromoléculairele transfert de grosses molécules et d'agrégats moléculaires à travers les couches cellulaires est compris. Ce transport est intermittent et se fait principalement par pino- et phagocytose, appelés collectivement "endocytose". En raison de ce mécanisme, les protéines peuvent pénétrer dans le corps, y compris les anticorps, les allergènes et certains autres composés importants pour le corps.

Transport micromoléculairesert de type principal, à la suite de quoi les produits de l'hydrolyse des substances alimentaires, principalement des monomères, divers ions, médicaments et autres composés de faible poids moléculaire, sont transférés de l'environnement intestinal à l'environnement interne du corps. Le transport des glucides à travers la membrane plasmique des cellules intestinales se fait sous forme de monosaccharides (glucose, galactose, fructose, etc.), de protéines - principalement sous forme d'acides aminés, de graisses - sous forme de glycérol et d'acides gras.

Au cours du mouvement transmembranaire, la substance traverse la membrane des microvillosités de la bordure en brosse des cellules intestinales, pénètre dans le cytoplasme, puis à travers la membrane basolatérale - dans les vaisseaux lymphatiques et sanguins des villosités intestinales, puis dans le système de circulation général. Le cytoplasme des cellules intestinales sert de compartiment qui forme un gradient entre la bordure en brosse et la membrane basolatérale.

Figure: 2.4. Répartition des fonctions de résorption le long de l'intestin grêle (d'après: S. D. Booth, 1967, avec modifications).

Dans le transport micromoléculaire, à son tour, il est habituel de distinguer le transport passif et actif. Le transport passif peut se produire en raison de la diffusion de substances à travers une membrane ou des pores d'eau le long d'un gradient de concentration, d'une pression osmotique ou hydrostatique. Elle est accélérée par les écoulements d'eau se déplaçant à travers les pores, les modifications du gradient de pH, ainsi que les transporteurs dans la membrane (dans le cas d'une diffusion facilitée, ils fonctionnent sans consommation d'énergie). La diffusion d'échange assure la microcirculation des ions entre la périphérie de la cellule et son microenvironnement environnant. La diffusion facilitée est réalisée à l'aide de transporteurs spéciaux - des molécules de protéines spéciales (protéines de transport spécifiques) qui facilitent la pénétration de substances à travers la membrane cellulaire sans consommation d'énergie en raison du gradient de concentration.

Substance activement transportéese déplace à travers la membrane apicale de la cellule intestinale contre son gradient électromécanique avec la participation de systèmes de transport spéciaux qui fonctionnent comme des transporteurs (transporteurs) mobiles ou conformationnels avec la dépense d'énergie. C'est ainsi que le transport actif diffère fortement de la diffusion facilitée.

Le transport de la plupart des monomères organiques à travers la membrane de bordure en brosse des cellules intestinales dépend des ions sodium. Cela est vrai pour le glucose, le galactose, le lactate, la plupart des acides aminés, certains acides biliaires conjugués et un certain nombre d'autres composés. La force motrice d'un tel transport est le gradient de concentration en Na +. Cependant, dans les cellules de l'intestin grêle, il existe non seulement un système de transport dépendant de Ma +, mais aussi un système de transport indépendant de Ma +, qui est caractéristique de certains acides aminés.

Eauest absorbé de l'intestin dans le sang et revient selon les lois de l'osmose, mais la majeure partie provient de solutions isotoniques de chyme intestinal, puisque les solutions hyper- et hypotoniques sont rapidement diluées ou concentrées dans l'intestin.

Succion ions sodiumdans l'intestin, elle se produit à la fois par la membrane basolatérale dans l'espace intercellulaire et plus loin dans le sang, et par la voie transcellulaire. Pendant la journée, 5 à 8 g de sodium pénètrent dans le tube digestif humain avec de la nourriture, 20 à 30 g de cet ion sont sécrétés avec les sucs digestifs (c'est-à-dire seulement 25 à 35 g). Une partie des ions sodium est absorbée avec les ions chlore, ainsi que pendant le transport dirigé de manière opposée des ions potassium dû à Na +, K + -ATPase.

Absorption des ions divalents(Ca2 +, Mg2 +, Zn2 +, Fe2 +) se produit sur toute la longueur du tractus gastro-intestinal et Cu2 + - principalement dans l'estomac. Les ions divalents sont absorbés très lentement. L'absorption de Ca2 + se produit le plus activement dans le duodénum et le jéjunum avec la participation de mécanismes de diffusion simple et facilitée, il est activé par la vitamine D, le suc pancréatique, la bile et un certain nombre d'autres composés.

Les glucidesabsorbé dans l'intestin grêle sous forme de monosaccharides (glucose, fructose, galactose). L'absorption du glucose se produit activement avec la dépense d'énergie. À l'heure actuelle, la structure moléculaire du transporteur de glucose dépendant de N + est déjà connue. C'est un oligomère protéique à haut poids moléculaire et à boucles extracellulaires, avec des sites de liaison au glucose et au sodium.

Protéineabsorbé à travers la membrane apicale des cellules intestinales principalement sous forme d'acides aminés et dans une bien moindre mesure sous forme de dipeptides et de tripeptides. Comme pour les monosaccharides, le cotransporteur de sodium fournit de l'énergie pour le transport des acides aminés.

Dans la bordure en brosse des entérocytes, il y a au moins six systèmes de transport dépendant du Na + pour divers acides aminés et trois - indépendants du sodium. Un transporteur de peptide (ou d'acide aminé), comme un transporteur de glucose, est une protéine glycosylée oligomère avec une boucle extracellulaire.

En ce qui concerne l'absorption des peptides, ou le soi-disant transport de peptides, dans les premiers stades du développement postnatal dans l'intestin grêle, l'absorption de protéines intactes a lieu. Il est maintenant admis qu'en général l'absorption de protéines intactes est un processus physiologique nécessaire à la sélection des antigènes par les structures sous-épithéliales. Cependant, dans le contexte de l'apport général de protéines alimentaires principalement sous forme d'acides aminés, ce processus a très peu de valeur nutritionnelle. Un certain nombre de dipeptides peuvent pénétrer dans le cytoplasme par la voie transmembranaire, comme certains tripeptides, et être clivés au niveau intracellulaire.

Transport lipidiquefait différemment. Les acides gras à longue chaîne et le glycérol formés lors de l'hydrolyse des graisses alimentaires sont transférés pratiquement passivement à travers la membrane apicale dans l'entérocyte, où ils sont resynthétisés en triglycérides et sont enfermés dans une membrane lipoprotéique, dont le composant protéique est synthétisé dans l'entérocyte. Ainsi, un chylomicron est formé, qui est transporté vers le vaisseau lymphatique central des villosités intestinales puis pénètre dans le sang par le système du canal lymphatique thoracique. Les acides gras à chaîne moyenne et à chaîne courte pénètrent immédiatement dans la circulation sanguine, sans resynthèse des triglycérides.

Le taux d'absorption dans l'intestin grêle dépend du niveau de son apport sanguin (affecte les processus de transport actif), du niveau de pression intra-intestinale (affecte les processus de filtration à partir de la lumière de l'intestin) et de la topographie d'absorption. Les informations sur cette topographie permettent d'imaginer les particularités du déficit d'absorption en pathologie entérale, dans les syndromes post-résection et autres troubles du tractus gastro-intestinal. En figue. 2.5 montre un diagramme de contrôle des processus se produisant dans le tractus gastro-intestinal.

Figure: 2.5. Facteurs affectant les processus de sécrétion et d'absorption dans l'intestin grêle (d'après: R. J. Levin, 1982, avec modifications).

Motricité

L'activité d'évacuation motrice est essentielle pour les processus de digestion dans l'intestin grêle, ce qui assure le mélange du contenu des aliments avec les sécrétions digestives, le mouvement du chyme à travers l'intestin, le changement de la couche de chyme à la surface de la membrane muqueuse, l'augmentation de la pression intra-intestinale, qui aide à filtrer certains composants du chyme de la cavité intestinale dans le sang et la lymphe. L'activité motrice de l'intestin grêle consiste en des mouvements de mélange non propulsifs et un péristaltisme propulsif. Elle dépend de l'activité intrinsèque des cellules musculaires lisses et de l'influence du système nerveux autonome et de nombreuses hormones, principalement d'origine gastro-intestinale.

Ainsi, les contractions de l'intestin grêle se produisent à la suite de mouvements coordonnés des couches de fibres longitudinales (externes) et transversales (circulatoires). Ces abréviations peuvent être de plusieurs types. Selon le principe fonctionnel, toutes les abréviations sont divisées en deux groupes:

1) local, qui assure le mélange et le broyage du contenu de l'intestin grêle (non propulsif);

2) visant à déplacer le contenu de l'intestin (propulsif). Il existe plusieurs types de contractions: segmentation rythmique, pendule, péristaltique (très lente, lente, rapide, rapide), antiperistaltique et tonique.

Segmentation rythmiquefournie principalement par la contraction de la couche musculaire circulatoire. Dans ce cas, le contenu de l'intestin est divisé en parties. La contraction suivante forme un nouveau segment de l'intestin, dont le contenu se compose de parties de l'ancien segment. Ceci est réalisé en mélangeant le chyme et en augmentant la pression dans chacun des segments de formation de l'intestin. Contractions du pendulefournis par des contractions de la couche musculaire longitudinale avec la participation du circulatoire. Avec ces contractions, le chyme fait des va-et-vient et un faible mouvement de translation dans le sens aboral. Dans les parties proximales de l'intestin grêle, la fréquence des contractions rythmiques, ou cycles, est de 9 à 12, dans la partie distale - 6 à 8 par minute.

Péristaltismeconsiste en ce qu'au-dessus du chyme, en raison de la contraction de la couche circulatoire des muscles, une interception se forme, et en dessous, à la suite de la contraction des muscles longitudinaux, une expansion de la cavité intestinale se forme. Cette interception et expansion se déplace le long de l'intestin, déplaçant la portion de chyme devant l'interception. Plusieurs ondes péristaltiques se déplacent simultanément sur la longueur de l'intestin. Quand contractions antiperistaltiquesl'onde se déplace dans la direction opposée (orale). Normalement, l'intestin grêle ne se contracte pas de manière antipéristaltique. Contractions toniquespeut avoir une vitesse lente et parfois ne pas se propager du tout, ce qui réduit considérablement la lumière intestinale dans une large mesure.

Un rôle certain de la motilité dans l'élimination des sécrétions digestives a été révélé - péristaltisme des canaux, modification de leur tonus, fermeture et ouverture de leurs sphincters, contraction et relâchement de la vésicule biliaire. À cela, il convient d'ajouter des changements dans le pliage de la membrane muqueuse, le micromoteur des villosités intestinales et des microvillosités de l'intestin grêle - des phénomènes très importants qui optimisent la digestion membranaire, l'absorption des nutriments et d'autres substances de l'intestin dans le sang et la lymphe.

La motilité de l'intestin grêle est régulée par des mécanismes nerveux et humoraux. Les formations nerveuses intra-muros (dans la paroi intestinale), ainsi que le système nerveux central, exercent une influence de coordination. Les neurones intra-muros fournissent des contractions intestinales coordonnées. Leur rôle est particulièrement important dans les contractions péristaltiques. Les mécanismes intra-muros sont influencés par des mécanismes nerveux extra-muros, parasympathiques et sympathiques, ainsi que par des facteurs humoraux.

L'activité motrice de l'intestin dépend également des propriétés physiques et chimiques du chyme. Les aliments grossiers (pain noir, légumes, aliments à fibres grossières) et les graisses augmentent son activité. À une vitesse moyenne de mouvement de 1 à 4 cm / min, la nourriture atteint le caecum en 2 à 4. La durée du mouvement de la nourriture est influencée par sa composition, en fonction d'elle, la vitesse de mouvement diminue dans l'ordre: glucides, protéines, graisses.

Les substances humorales modifient la motilité intestinale, agissant directement sur les fibres musculaires et via des récepteurs sur les neurones du système nerveux intramural. La vasopressine, l'ocytocine, la bradykinine, la sérotonine, l'histamine, la gastrine, la motiline, la cholécystokinine-pancréosimine, la substance P et un certain nombre d'autres substances (acides, alcalis, sels, produits de digestion de substances alimentaires, en particulier les graisses) augmentent la motilité de l'intestin grêle.

Systèmes de protection

La prise de nourriture dans le W CT doit être considérée non seulement comme un moyen de reconstituer l'énergie et les matières plastiques, mais aussi comme une agression allergique et toxique. La nutrition est associée au danger de pénétration dans l'environnement interne du corps de divers types d'antigènes et de substances toxiques. Les protéines étrangères sont particulièrement dangereuses. Ce n'est que grâce à un système de protection sophistiqué que les aspects négatifs de l'alimentation sont efficacement neutralisés. Dans ces processus, l'intestin grêle joue un rôle particulièrement important, remplissant plusieurs fonctions vitales - digestif, transport et barrière. C'est dans l'intestin grêle que les aliments subissent un traitement enzymatique en plusieurs étapes, qui est nécessaire pour l'absorption et l'assimilation ultérieures des produits d'hydrolyse résultant de nutriments qui n'ont pas de spécificité d'espèce. Par cela, le corps se protège dans une certaine mesure des effets des substances étrangères.

Barrière ou protectrice, la fonction de l'intestin grêle dépend de sa macro- et microstructure, de son spectre enzymatique, de ses propriétés immunitaires, de son mucus, de sa perméabilité, etc. La membrane muqueuse de l'intestin grêle est impliquée dans la protection mécanique, ou passive, ainsi que dans la protection active du corps contre les substances nocives. Les mécanismes de défense non immunitaires et immunitaires de l'intestin grêle protègent l'environnement interne du corps contre les substances étrangères, les antigènes et les toxines. Le suc gastrique acide, les enzymes digestives, y compris les protéases du tractus gastro-intestinal, la motilité de l'intestin grêle, sa microflore, le mucus, la bordure en brosse et le glycocalyx de la partie apicale des cellules intestinales appartiennent à des barrières protectrices non spécifiques.

En raison de l'ultrastructure de la surface de l'intestin grêle, c'est-à-dire de la bordure en brosse et du glycocalyx, ainsi que de la membrane lipoprotéique, les cellules intestinales servent de barrière mécanique empêchant l'entrée d'antigènes, de substances toxiques et d'autres composés à haut poids moléculaire du milieu entérique dans le milieu interne. L'exception concerne les molécules qui subissent une hydrolyse par des enzymes adsorbées sur les structures du glycocalyx. Les grosses molécules et les complexes supramoléculaires ne peuvent pas pénétrer dans la zone de la bordure de la brosse, car ses pores, ou espaces intermicrovillaires, sont extrêmement petits. Ainsi, la plus petite distance entre les microvillosités est en moyenne de 1 à 2 µm, et la taille des cellules du réseau glycocalyx est des centaines de fois plus petite. Ainsi, le glycocalyx sert de barrière qui détermine la perméabilité des nutriments, et la membrane apicale des cellules intestinales due au glycocalyx est pratiquement inaccessible (ou peu accessible) pour les macromolécules.

Un autre système de défense mécanique, ou passif, comprend la perméabilité limitée de la petite muqueuse intestinale pour les molécules hydrosolubles avec un poids moléculaire relativement faible et une imperméabilité aux polymères, qui comprennent des protéines, des mucopolysaccharides et d'autres substances aux propriétés antigéniques. Cependant, l'endocytose est caractéristique des cellules de l'appareil digestif pendant la période de développement postnatal précoce, ce qui contribue à l'entrée de macromolécules et d'antigènes étrangers dans l'environnement interne du corps. Les cellules intestinales des organismes adultes sont également capables, dans certains cas, d'absorber de grosses molécules, y compris des molécules non clivées. De plus, lorsque les aliments passent dans l'intestin grêle, une quantité importante d'acides gras volatils se forme, dont certains, lorsqu'ils sont absorbés, provoquent un effet toxique et d'autres un effet irritant local. Quant aux xénobiotiques, leur formation et leur absorption dans l'intestin grêle varient en fonction de la composition, des propriétés et de la contamination des aliments.

Le tissu lymphatique immunocompétent de l'intestin grêle représente environ 25% de l'ensemble de sa membrane muqueuse. Anatomiquement et fonctionnellement, ce tissu de l'intestin grêle est divisé en trois sections:

1) patchs de Peyer - accumulations de follicules lymphatiques dans lesquels des antigènes sont collectés et des anticorps contre eux sont produits;

2) les lymphocytes et les plasmocytes qui produisent des IgA sécrétoires;

3) les lymphocytes intraépithéliaux, principalement les lymphocytes T.

Les plaques de Peyer (environ 200 à 300 chez un adulte) sont composées d'amas organisés de follicules lymphatiques, qui contiennent les précurseurs de la population lymphocytaire. Ces lymphocytes colonisent d'autres zones de la muqueuse intestinale et participent à son activité immunitaire locale. À cet égard, les patchs de Peyer peuvent être considérés comme une région qui initie une activité immunitaire dans l'intestin grêle. Les patchs de Peyer contiennent des cellules B et T, et un petit nombre de cellules M, ou cellules membranaires, sont localisées dans l'épithélium au-dessus des plaques. On suppose que ces cellules sont impliquées dans la création de conditions favorables pour l'accès des antigènes luminaux aux lymphocytes sous-épithéliaux.

Les cellules interépithéliales de l'intestin grêle sont situées entre les cellules intestinales dans la partie basale de l'épithélium, plus près de la membrane basale. Leur rapport aux autres cellules intestinales est d'environ 1: 6. Environ 25% des lymphocytes interépithéliaux ont des marqueurs de cellules T.

Dans la membrane muqueuse de l'intestin grêle humain, il y a plus de 400 000 plasmocytes par 1 mm2, ainsi qu'environ 1 million de lymphocytes par 1 cm2. Normalement, le jéjunum contient 6 à 40 lymphocytes pour 100 cellules épithéliales. Cela signifie que dans l'intestin grêle, en plus de la couche épithéliale séparant les environnements entéral et interne du corps, il existe également une puissante couche de leucocytes.

Comme indiqué ci-dessus, le système immunitaire intestinal est exposé à une énorme quantité d'antigènes alimentaires exogènes. Les cellules de l'intestin grêle et du gros intestin produisent un certain nombre d'immunoglobulines (Ig A, Ig E, Ig G, Ig M), mais principalement des Ig A (tableau 2.2). Les immunoglobulines A et E, sécrétées dans la cavité intestinale, semblent être adsorbées sur les structures de la muqueuse intestinale, créant une couche protectrice supplémentaire dans la zone du glycocalyx.

Tableau 2.2 Le nombre de cellules du petit et du gros intestin qui produisent des immunoglobulines

La fonction de barrière protectrice spécifique est également assurée par le mucus, qui recouvre la majeure partie de la surface épithéliale de l'intestin grêle. C'est un mélange complexe de diverses macromolécules, dont glycoprotéines, eau, électrolytes, microorganismes, cellules intestinales desquamées, etc. La mucine, composant du mucus qui le rend gélifié, contribue à la protection mécanique de la surface apicale des cellules intestinales.

Il existe une autre barrière importante qui empêche l'entrée de substances toxiques et d'antigènes entériques dans l'environnement interne du corps. Cette barrière peut être appelée transformationnel,ou enzymatique, car elle est provoquée par des systèmes enzymatiques de l'intestin grêle qui effectuent une dépolymérisation séquentielle (transformation) de poly- et oligomères alimentaires en monomères susceptibles d'être utilisés. La barrière enzymatique consiste en un certain nombre de barrières séparées spatialement séparées, mais dans son ensemble forme un seul système interconnecté.

Physiopathologie

Dans la pratique médicale, les violations des fonctions de l'intestin grêle sont assez courantes. Ils ne sont pas toujours accompagnés de symptômes cliniques distincts et sont parfois masqués par des troubles extra-intestinaux.

Par analogie avec les termes acceptés («insuffisance cardiaque», «insuffisance rénale», «insuffisance hépatique», etc.), de l'avis de nombreux auteurs, il convient aux dysfonctionnements de l'intestin grêle, son insuffisance, de désigner le terme Insuffisance entérique"(" Échec de l'intestin grêle "). L'insuffisance entérique est généralement comprise comme un syndrome clinique causé par des dysfonctionnements de l'intestin grêle avec toutes leurs manifestations intestinales et extra-intestinales. L'insuffisance entérique se produit avec la pathologie de l'intestin grêle lui-même, ainsi qu'avec diverses maladies d'autres organes et systèmes. Dans les formes primaires congénitales d'insuffisance intestinale grêle, une anomalie digestive ou de transport sélective isolée est le plus souvent héréditaire. Dans les formes acquises, de multiples défauts de digestion et d'absorption prévalent.

De grandes portions de contenu gastrique entrant dans le duodénum sont moins imprégnées de suc duodénal et neutralisées plus lentement. La digestion duodénale en souffre également car en l'absence d'acide chlorhydrique libre ou avec sa carence, la synthèse de sécrétine et de cholécystokinine, qui régulent l'activité sécrétoire du pancréas, est significativement inhibée. Une diminution de la formation de suc pancréatique entraîne à son tour des troubles de la digestion intestinale. C'est la raison pour laquelle le chyme, sous une forme non préparée pour l'absorption, pénètre dans les parties inférieures de l'intestin grêle et irrite les récepteurs de la paroi intestinale. Il y a une augmentation du péristaltisme et de la sécrétion d'eau dans la lumière du tube intestinal, la diarrhée et l'insuffisance entérale se développent comme une manifestation de troubles digestifs sévères.

Dans des conditions d'hypochlorhydrie et en particulier d'achilia, la fonction d'absorption de l'intestin se détériore fortement. Des troubles du métabolisme des protéines surviennent, entraînant des processus dégénératifs dans de nombreux organes internes, en particulier dans le cœur, les reins, le foie et les tissus musculaires. Des troubles du système immunitaire peuvent se développer. L'insuffisance entérale gastrogène conduit tôt à une hypovitaminose, une carence dans le corps en sels minéraux, des troubles de l'homéostasie et du système de coagulation sanguine.

Dans la formation d'une insuffisance entérique, les perturbations de la fonction sécrétoire des intestins sont d'une certaine importance. L'irritation mécanique de la membrane muqueuse de l'intestin grêle augmente fortement la libération de la partie liquide du jus. Dans l'intestin grêle, non seulement de l'eau et des substances de faible poids moléculaire, mais également des protéines, des glycoprotéines et des lipides sont sécrétés de manière intensive. En règle générale, les phénomènes décrits se développent avec une production d'acide fortement supprimée dans l'estomac et une digestion intragastrique inadéquate à cet égard: les composants non digérés de la masse alimentaire provoquent une irritation aiguë des récepteurs de la membrane muqueuse de l'intestin grêle, déclenchant une augmentation de la sécrétion. Des processus similaires ont lieu chez les patients qui ont subi une résection gastrique, y compris le sphincter pylorique. La perte de la fonction réservoir de l'estomac, l'inhibition de la sécrétion gastrique et certains autres troubles postopératoires contribuent au développement du syndrome dit de dumping (syndrome de dumping). L'une des manifestations de ce trouble postopératoire est une augmentation de l'activité sécrétoire de l'intestin grêle, son hypermotilité, se manifestant par une diarrhée de type intestin grêle. La suppression de la production de suc intestinal, qui se développe dans un certain nombre de conditions pathologiques (dystrophie, inflammation, atrophie de la membrane muqueuse de l'intestin grêle, maladie ischémique du système digestif, déficit en protéines-énergie du corps, etc.), une diminution des enzymes constitue la base physiopathologique des violations de la fonction sécrétoire de l'intestin. Avec une diminution de l'efficacité de la digestion intestinale, l'hydrolyse des graisses et des protéines dans la cavité de l'intestin grêle change peu, car la sécrétion de lipase et de protéases avec le suc pancréatique augmente de manière compensatoire.

Les défauts les plus importants dans les processus digestifs et de transport sont chez les personnes atteintes congénitales ou acquises fermentopathieen raison d'un manque de certaines enzymes. Ainsi, en raison d'un déficit en lactase dans les cellules de la muqueuse intestinale, l'hydrolyse membranaire et l'assimilation du sucre du lait sont perturbées (intolérance au lait, déficit en lactase). Une production insuffisante de sucrase, d'a-amylase, de maltase et d'isomaltase par les cellules de la membrane muqueuse de l'intestin grêle conduit au développement d'une intolérance chez les patients, respectivement, au saccharose et à l'amidon. Dans tous les cas de carence enzymatique intestinale, avec hydrolyse incomplète des substrats alimentaires, des métabolites toxiques se forment, provoquant le développement de symptômes cliniques sévères, caractérisant non seulement une augmentation des manifestations d'insuffisance entérale, mais également des troubles extra-intestinaux.

Avec diverses maladies du tractus gastro-intestinal, il existe des violations de la digestion des cavités et des membranes, ainsi que de l'absorption. Les troubles peuvent être d'étiologie infectieuse et non infectieuse, acquise ou héréditaire. Des défauts de digestion et d'absorption membranaires se produisent lorsqu'il y a des perturbations dans la distribution des activités enzymatiques et de transport le long de l'intestin grêle après, par exemple, des interventions chirurgicales, en particulier après résection de l'intestin grêle. La pathologie de la digestion membranaire peut être causée par une atrophie des villosités et des microvillosités, une perturbation de la structure et de l'ultrastructure des cellules intestinales, des modifications du spectre de la couche enzymatique et des propriétés de sorption des structures de la muqueuse intestinale, des troubles de la motilité intestinale, dans lesquels le transfert des nutriments de la cavité intestinale à sa surface est perturbé, avec une dysbactériose, etc. ... etc.

Les troubles de la digestion membranaire surviennent dans un assez large éventail de maladies, ainsi qu'après une antibiothérapie intensive, diverses interventions chirurgicales sur le tractus gastro-intestinal. Dans de nombreuses maladies virales (poliomyélite, oreillons, grippe à adénovirus, hépatite, rougeole), des troubles digestifs et d'absorption sévères avec des symptômes de diarrhée et de stéatorrhée surviennent. Dans ces maladies, il existe une atrophie prononcée des villosités, des violations de l'ultrastructure du bord de la brosse, une insuffisance de la couche enzymatique de la muqueuse intestinale, ce qui entraîne des troubles de la digestion membranaire.

Souvent, les violations de l'ultrastructure de la bordure de la brosse sont associées à une forte diminution de l'activité enzymatique des entérocytes. On connaît de nombreux cas dans lesquels l'ultrastructure de la bordure en brosse reste pratiquement normale, mais on constate néanmoins une carence en une ou plusieurs enzymes digestives intestinales. De nombreuses intolérances alimentaires sont dues à ces troubles spécifiques de la couche enzymatique des cellules intestinales. Actuellement, les déficiences partielles enzymatiques de l'intestin grêle sont largement connues.

Les carences en disaccharidase (y compris une carence en saccharose) peuvent être primaires, c'est-à-dire dues aux défauts génétiques correspondants, et secondaires, se développant dans le contexte de diverses maladies (sprue, entérite, après une intervention chirurgicale, avec diarrhée infectieuse, etc.). Le déficit isolé en sucrase est rare et, dans la plupart des cas, est associé à des modifications de l'activité d'autres disaccharides, le plus souvent de l'isomaltase. La carence en lactase est particulièrement répandue, à la suite de laquelle le sucre du lait (lactose) n'est pas absorbé et une intolérance au lait survient. La carence en lactase est déterminée par une voie génétiquement récessive. On suppose que le degré de répression du gène de la lactase est associé à l'histoire de ce groupe ethnique.

Les carences enzymatiques de la muqueuse intestinale peuvent être associées à la fois à une violation de la synthèse des enzymes dans les cellules intestinales et à une violation de leur incorporation dans la membrane apicale, où elles remplissent leurs fonctions digestives. De plus, ils peuvent être provoqués par la dégradation accélérée des enzymes intestinales correspondantes. Ainsi, pour interpréter correctement un certain nombre de maladies, il est nécessaire de prendre en compte les troubles de la digestion membranaire. Les défauts de ce mécanisme entraînent des changements dans l'apport de nutriments essentiels dans le corps avec des conséquences profondes.

La cause d'une assimilation altérée des protéines peut être des changements dans la phase gastrique de leur hydrolyse, cependant, les défauts de la phase intestinale dus à une insuffisance des enzymes membranaires pancréatiques et intestinales sont plus graves. Les troubles génétiques rares comprennent un déficit en entéropeptidase et en trypsine. Une diminution des activités peptidases dans l'intestin grêle est observée dans un certain nombre de maladies, par exemple une forme incurable de maladie cœliaque, la maladie de Crohn, l'ulcère duodénal, pendant la radio- et la chimiothérapie (par exemple, le 5-fluorouracile), etc. L'aminopeptidurie doit également être mentionnée, qui est associée à une diminution de l'activité des dipeptidases clivage des peptides de proline à l'intérieur des cellules intestinales.

De nombreux dysfonctionnements intestinaux dans diverses formes de pathologie peuvent dépendre de l'état du glycocalyx et des enzymes digestives qu'il contient. Des perturbations de l'adsorption des enzymes pancréatiques sur les structures de la membrane muqueuse de l'intestin grêle peuvent provoquer une malnutrition (malnutrition) et l'atrophie du glycocalyx peut contribuer à l'effet néfaste des agents toxiques sur la membrane des entérocytes.

Les troubles des processus d'absorption se manifestent par leur ralentissement ou leur amélioration pathologique. Un ralentissement de l'absorption par la muqueuse intestinale peut être dû aux raisons suivantes:

1) fractionnement insuffisant des masses alimentaires dans les cavités de l'estomac et de l'intestin grêle (anomalies de la digestion des cavités);

2) troubles de la digestion membranaire;

3) hyperémie congestive de la paroi intestinale (parésie vasculaire, choc);

4) ischémie de la paroi intestinale (athérosclérose des vaisseaux mésentériques, occlusion postopératoire cicatricielle des vaisseaux de la paroi intestinale, etc.);

5) inflammation des structures tissulaires de la paroi de l'intestin grêle (entérite);

6) résection de la majeure partie de l'intestin grêle (syndrome de l'intestin court);

7) obstruction dans les parties supérieures de l'intestin, lorsque les masses alimentaires ne pénètrent pas dans ses parties distales.

L'amélioration pathologique de l'absorption est associée à une augmentation de la perméabilité de la paroi intestinale, qui peut souvent être observée chez les patients présentant des troubles de thermorégulation (lésions thermiques du corps), des processus infectieux et toxiques dans un certain nombre de maladies, des allergies alimentaires, etc. Sous l'influence de certains facteurs, le seuil de perméabilité de la membrane muqueuse de l'intestin grêle pour composés à gros poids moléculaire, y compris les produits de dégradation incomplète des substances alimentaires, des protéines et des peptides, des allergènes, des métabolites L'apparition de substances étrangères dans le sang, dans l'environnement interne du corps, contribue au développement de phénomènes généraux d'intoxication, de sensibilisation du corps et de survenue de réactions allergiques.

Il est impossible de ne pas mentionner de telles maladies dans lesquelles l'absorption d'acides aminés neutres dans l'intestin grêle est altérée, ainsi que la cystinurie. Dans la cystinurie, il y a des perturbations combinées dans le transport des acides diaminomonocarboxyliques et de la cystine dans l'intestin grêle. En plus de ces maladies, il existe une malabsorption isolée de la méthionine, du tryptophane et d'un certain nombre d'autres acides aminés.

Le développement de l'insuffisance entérique et son évolution chronique contribuent (en raison de la perturbation des processus de digestion et d'absorption membranaires) à l'émergence de troubles des protéines, de l'énergie, des vitamines, des électrolytes et d'autres types de métabolisme avec les symptômes cliniques correspondants. Les mécanismes notés du développement de l'insuffisance digestive sont finalement réalisés dans une image multiorganique et multisyndromique de la maladie.

Dans la formation des mécanismes pathogéniques de la pathologie entérique, l'accélération du péristaltisme est l'un des troubles typiques qui accompagnent la plupart des maladies organiques. Les causes les plus courantes de l'accélération du péristaltisme sont les modifications inflammatoires de la muqueuse gastro-intestinale. Dans ce cas, le chyme traverse les intestins plus rapidement et la diarrhée se développe. La diarrhée survient également lorsque des irritants inhabituels agissent sur la paroi intestinale: aliments non digérés (par exemple, avec achilia), produits de fermentation et de décomposition, substances toxiques. Une augmentation de l'excitabilité du centre du nerf vague entraîne une accélération du péristaltisme, car elle active la motilité intestinale. La diarrhée, qui aide à libérer le corps des substances indigestes ou toxiques, est protectrice. Mais avec une diarrhée prolongée, des troubles digestifs profonds surviennent, associés à une altération de la sécrétion du suc intestinal, de la digestion et de l'absorption des nutriments dans l'intestin. Le ralentissement du péristaltisme de l'intestin grêle appartient aux rares mécanismes physiopathologiques de la formation de maladies. Dans le même temps, le mouvement du gruau alimentaire à travers les intestins est inhibé et la constipation se développe. Ce syndrome clinique est généralement une conséquence de la pathologie du côlon.

Système digestif - III. INTESTINS

L'intestin se compose du petit et du gros intestin. Il poursuit le processus de digestion des aliments, qui a commencé dans les sections sus-jacentes du tube digestif.

L'intestin grêle atteint 5 m de long et se compose de trois sections: le duodénum (30 cm), le jéjunum (2 m) et l'iléon (3 m).

Structure... La paroi de l'intestin grêle est formée trois coquilles: muqueux, musclé et séreux. La membrane muqueuse se compose de épithélium, lamina propria, plaque musculaire et sous-muqueuse, qui est souvent décrit comme un shell séparé. Fonctionnalité le soulagement la membrane muqueuse de l'intestin grêle est la présence plis circulaires, villosités et cryptes, qui augmentent la surface totale de l'intestin grêle pour la digestion et l'absorption des aliments.

Plis circulaires sont des saillies de la membrane muqueuse (toutes ses couches) dans la cavité intestinale.

Villosités intestinales sont des saillies dans la lumière de l'intestin de la lamina propria, recouvertes d'épithélium. Dans la base du tissu conjonctif des villosités situées sous la membrane basale de l'épithélium, il existe un réseau dense capillaires sanguins, et au centre des villosités - lymphatique capillaire. Dans le stroma des villosités, il y a des célibataires myocytes lisses, assurant le mouvement des villosités, contribuent au processus de promotion des produits de digestion des aliments absorbés dans le sang et la lymphe. La surface des villosités est couverte épithélium prismatique à bande monocouche ... Il se compose de trois types de cellules: cellules épithéliales prismatiques, cellules de gobelet et endocriniens.

Cellules épithéliales prismatiques (cylindriques, bordées) les plus nombreux, se distinguant par une polarité prononcée de la structure. La surface apicale contient des microvillosités - des protubérances en forme de doigt du cytoplasme avec un cytosquelette, d'environ 1 μm de hauteur et 0,1 μm de diamètre. Leur nombre dans une cellule atteint 3000 et, ensemble, ils forment une bordure striée (en brosse), ce qui augmente la surface d'absorption de la membrane muqueuse de 30 à 40 fois. À la surface des microvillosités, il y a un glycocalyx, représenté par des lipoprotéines et des glycoprotéines. La membrane et le glycocalyx des microvillosités contiennent un grand nombre d'enzymes impliquées dans la digestion pariétale et membranaire, ainsi que des enzymes impliquées dans l'absorption des monomères résultants (monosaccharides, acides aminés, ainsi que glycérol et acides gras).

Le cytoplasme contient un réticulum cytoplasmique bien développé, le complexe de Golgi, des mitochondries et des lysosomes. Dans la partie apicale, les cellules épithéliales adjacentes se forment connexions intercellulaires type d'adhésion (bande adhésive) et type de verrouillage (connexions serrées), empêchant la pénétration de substances non digérées et de bactéries de la cavité intestinale dans l'environnement interne du corps.

Exocrinocytes en coupedans les villosités, elles sont situées une à une entre les cellules épithéliales des membres et produisent un secret muqueux. Ils ont la forme d'un verre, dans la jambe duquel se trouvent le noyau et les organites, et dans la partie apicale expansée, il y a des granules sécrétoires avec un contenu muqueux. Ces derniers, se détachant à la surface de la membrane muqueuse, l'hydratent, ce qui favorise le mouvement du chyme le long de l'intestin.

Endocrinocytes – cellules productrices d'hormones liées à la partie diffuse du système endocrinien. Comme les cellules en forme de coupe, elles sont dispersées séparément entre les cellules épithéliales bordées. Leur partie apicale atteint la surface de l'épithélium et entre en contact avec le contenu de l'intestin, en recevant des informations, et la partie basale accumule des hormones sous forme de granules, qui sont libérées dans l'environnement intercellulaire (agissant localement, parocrine), ou dans le sang (régulant la digestion et le métabolisme dans le corps).

Cryptes intestinales (glandes)- Ce sont des incrustations tubulaires de l'épithélium dans la lame appropriée de la muqueuse. Leur espace s'ouvre entre les bases des villosités adjacentes. Dans l'intestin grêle, leur nombre est d'environ 150 millions. Parmi les cellules épithéliales des cryptes, en plus de ce qui précède, dans l'épithélium des villosités ( prismatique, gobelet, endocrinien) sont disponibles cellules épithéliales indifférenciées et cellules à granules acidophiles (cellules de Paneth).

Cellules épithéliales prismatiques, contrairement à celles des villosités, ont une hauteur inférieure, une bordure striée plus fine et un cytoplasme plus basophile. Cellules épithéliales indifférenciées (cellules dépourvues de bordures), sont une population de cellules qui sont une source de régénération de l'épithélium des cryptes et des villosités. Au fur et à mesure qu'elles prolifèrent et se différencient, ces cellules se déplacent le long de la membrane basale de la base des cryptes à l'apex des villosités, remplaçant les cellules prismatiques, gobelets et endocrines vieillissantes et mourantes. Le remplacement complet des cellules épithéliales villeuses prend 3-5 jours.

Cellules à granules acidophiles (cellules de Paneth) sont situés en groupes au fond des cryptes. Ce sont des cellules prismatiques, dans la section apicale desquelles se trouvent de gros granules acidophiles (colorés avec des colorants acides) contenant du lysozyme (détruit les parois cellulaires des bactéries) et des dipeptidases (enzymes qui décomposent les dipeptides en acides aminés). Les noyaux cellulaires et le réticulum cytoplasmique sont déplacés vers le pôle basal.

Endocrinocytes: Cellules EC produire une hormone sérotonine, qui stimule l'activité sécrétoire et motrice de l'estomac et des intestins.

Cellules S développer sécrétine, stimulant la sécrétion de suc pancréatique et de bile.

Cellules I forme cholécystokinine / pancréozyminstimuler la sécrétion du pancréas et la contraction de la vésicule biliaire.

Cellules de type A développer entéroglucagon, qui augmente la glycémie et stimule la production de mucus par l'épithélium tégumentaire de l'estomac.

Cellules D forme somatostatineet cellules D1 - polypeptide vaso-intestinal (VIP)... La somatostatine supprime les fonctions du système digestif, VIP - détend les muscles lisses, dilate les vaisseaux sanguins, abaisse la pression artérielle.

Propre lame muqueusel'intestin grêle est formé de tissu conjonctif lâche qui forme le stroma des villosités et entoure les cryptes. Il contient un grand nombre de fibres réticulaires et élastiques, de plexus sanguins et de capillaires lymphatiques. Il contient et follicules lymphoïdesdont le nombre augmente en direction de l'iléon. Les follicules lymphoïdes sont unique et groupé, agrégé (les plaques de Peyer). Ces derniers sont des accumulations de jusqu'à 200 follicules lymphoïdes. Il y en a une trentaine et on les trouve principalement dans l'iléon. La membrane muqueuse recouvrant les follicules n'a pas de villosités et de cryptes, et dans l'épithélium il y a des Cellules M (micro-pli). Leur partie basale forme des plis où s'accumulent les lymphocytes, auxquels les cellules M présentent les antigènes qu'elles reçoivent à la suite de la phagocytose bactérienne de la lumière intestinale. Ensuite, les lymphocytes se dirigent vers les organes lymphoïdes périphériques, où ils sont clones et retournent en grand nombre dans l'intestin, où ils se transforment en cellules effectrices, par exemple des plasmocytes sécrétant des immunoglobulines (anticorps), qui pénètrent dans la lumière intestinale et remplissent une fonction protectrice.

Plaque musculaire la membrane muqueuse est peu développée et est représentée par deux couches de cellules musculaires lisses.

Sous-muqueuseformé par un tissu conjonctif lâche, dans lequel se trouvent le plexus des vaisseaux sanguins et lymphatiques et les plexus nerveux (sous-muqueux). Dans le duodénum il y a glandes d'extrémité ... En structure, ce sont des glandes tubulaires ramifiées complexes. Ils sécrètent une sécrétion visqueuse et alcaline qui neutralise l'acide provenant de l'estomac avec la nourriture. Ceci est important car les enzymes digestives dans les intestins et le pancréas sont actives dans un environnement alcalin.

Membrane musculaire se compose de deux couches de tissu musculaire lisse: interne circulaire et extérieur longitudinal... Cependant, les deux couches ont une orientation en spirale. Entre les couches de l'intercalaire du tissu conjonctif se trouvent les couches vasculaires et nerveuses intermusculaires plexus, régulant l'activité motrice, la motilité intestinale.

Membrane séreuseformé par une couche de tissu conjonctif lâche recouvert de mésothélium.

Toncue intestin est conditionnellement subdivisé en 3 sections: duodénum 12, jéjunum et iléon. La longueur de l'intestin grêle est de 6 mètres, et chez les personnes qui mangent principalement des aliments végétaux, elle peut atteindre 12 mètres.

La paroi de l'intestin grêle se compose de 4 coquilles:muqueuse, sous-muqueuse, musculaire et séreuse.

La membrane muqueuse de l'intestin grêle a propre soulagementqui comprend les plis intestinaux, les villosités intestinales et les cryptes intestinales.

Plis intestinauxformé par les membranes muqueuses et sous-muqueuses et sont de nature circulaire. Les plis circulaires les plus élevés se trouvent dans le duodénum. Au cours de l'intestin grêle, la hauteur des plis circulaires diminue.

Villosités intestinalessont des excroissances en forme de doigts de la membrane muqueuse. Dans le duodénum, \u200b\u200bles villosités intestinales sont courtes et larges, puis, le long de l'intestin grêle, elles deviennent hautes et minces. La hauteur des villosités dans différentes parties de l'intestin atteint 0,2 à 1,5 mm. 3-4 cryptes intestinales s'ouvrent entre les villosités.

Cryptes intestinalessont des pressions de l'épithélium dans sa propre couche de la membrane muqueuse, qui augmentent le long de l'intestin grêle.

Les formations les plus caractéristiques de l'intestin grêle sont les villosités intestinales et les cryptes intestinales, qui augmentent plusieurs fois la surface.

De la surface, la membrane muqueuse de l'intestin grêle (y compris la surface des villosités et des cryptes) est recouverte d'un épithélium prismatique monocouche. La durée de vie de l'épithélium intestinal varie de 24 à 72 heures. Les aliments solides accélèrent la mort des cellules qui produisent des keylones, ce qui entraîne une augmentation de l'activité proliférative des cellules épithéliales de la crypte. Selon les idées modernes, zone générativel'épithélium intestinal est le fond des cryptes, où 12 à 14% de toutes les cellules épithéliales sont dans la période de synthèse. Dans le processus d'activité vitale, les cellules épithéliales se déplacent progressivement des profondeurs de la crypte vers le sommet des villosités et, en même temps, remplissent de nombreuses fonctions: elles se multiplient, absorbent des substances digérées dans l'intestin et sécrètent du mucus et des enzymes dans la lumière intestinale. La séparation des enzymes dans l'intestin se produit principalement avec la mort des cellules glandulaires. Les cellules, s'élevant au sommet des villosités, sont rejetées et désintégrées dans la lumière intestinale, où elles donnent leurs enzymes au chyme digestif.

Parmi les entérocytes intestinaux, des lymphocytes intraépithéliaux sont toujours présents, qui pénètrent ici à partir de la lamina propria et appartiennent aux lymphocytes T (cytotoxiques, cellules T mémoire et cellules tueuses naturelles). Le contenu des lymphocytes intraépithéliaux augmente avec diverses maladies et troubles immunitaires. Épithélium intestinalcomprend plusieurs types d'éléments cellulaires (entérocytes): membre, gobelet, bezelzamchaty, touffeté, endocrinien, cellules M, cellules Paneth.

Cellules bordées(en forme de colonne) constituent la principale population de cellules épithéliales intestinales. Ces cellules sont prismatiques, avec de nombreux microvillosités situées sur la surface apicale, qui ont la capacité de ralentir la contraction. Le fait est que les microvillosités contiennent de minces filaments et des microtubules. Dans chaque microvillus au centre, il y a un faisceau de microfilaments d'actine, qui sont connectés d'un côté avec le plasmolemme de l'apex des villosités, et à la base, ils sont connectés au réseau terminal par des microfilaments orientés horizontalement. Ce complexe assure la contraction des microvillosités pendant le processus d'absorption. À la surface des cellules frangées des villosités, il y a de 800 à 1800 microvillosités, et à la surface des cellules frangées des cryptes, il n'y a que 225 microvillosités. Ces microvillosités forment une bordure striée. De la surface, les microvillosités sont recouvertes d'une épaisse couche de glycocalyx. Les cellules membres sont caractérisées par un arrangement polaire d'organites. Le noyau se trouve dans la partie basale, au-dessus se trouve l'appareil de Golgi. Les mitochondries sont également situées au pôle apical. Ils ont un réticulum endoplasmique granulaire et agranulaire bien développé. Entre les cellules se trouvent des plaques d'extrémité qui couvrent l'espace intercellulaire. Dans la partie apicale de la cellule, il y a une couche terminale bien définie, qui consiste en un réseau de filaments parallèles à la surface de la cellule. Le réseau terminal contient des microfilaments d'actine et de myosine et est connecté à des contacts intercellulaires sur les surfaces latérales des parties apicales des entérocytes. Avec la participation de microfilaments dans le réseau terminal, les espaces intercellulaires entre les entérocytes sont fermés, ce qui empêche l'entrée de diverses substances pendant la digestion. La présence de microvillosités augmente la surface cellulaire 40 fois, ce qui fait que la surface totale de l'intestin grêle augmente et atteint 500 m. À la surface des microvillosités, il existe de nombreuses enzymes qui assurent le clivage hydrolytique de molécules non détruites par les enzymes du suc gastrique et intestinal (phosphatase, nucléoside diphosphatase, aminopeptidase, etc.). Ce mécanisme est appelé digestion membranaire ou pariétale.

Digestion membranairenon seulement un mécanisme très efficace pour la division de petites molécules, mais aussi le mécanisme le plus parfait qui combine les processus d'hydrolyse et de transport. Les enzymes situées sur les membranes des microvillosités ont une double origine: elles sont partiellement adsorbées à partir du chyme, et elles sont partiellement synthétisées dans le réticulum endoplasmique granulaire des cellules frontières. Pendant la digestion membranaire, 80 à 90% des liaisons peptidiques et glucosidiques, 55 à 60% des triglycérides sont clivés. La présence de microvillosités transforme la surface intestinale en une sorte de catalyseur poreux. On pense que les microvillosités sont capables de se contracter et de se détendre, ce qui affecte les processus de digestion membranaire. La présence de glycocalyx et de très petits espaces entre les microvillosités (15-20 microns) assurent la stérilité de la digestion.

Après le clivage, les produits d'hydrolyse pénètrent dans la membrane des microvillosités, qui a la capacité de se transporter activement et passivement.

Lorsque les graisses sont absorbées, elles sont d'abord décomposées en composés de bas poids moléculaire, puis la resynthèse des graisses se produit à l'intérieur de l'appareil de Golgi et dans les tubules du réticulum endoplasmique granulaire. L'ensemble de ce complexe est transporté vers la surface latérale de la cellule. Par exocytose, les graisses sont excrétées dans l'espace intercellulaire.

Le clivage des chaînes polypeptidiques et polysaccharidiques se produit sous l'action d'enzymes hydrolytiques localisées dans la membrane plasmique des microvillosités. Les acides aminés et les glucides pénètrent dans la cellule en utilisant des mécanismes de transport actifs, c'est-à-dire en utilisant de l'énergie. Ensuite, ils sont retirés dans l'espace intercellulaire.

Ainsi, les principales fonctions des cellules des membres, situées sur les villosités et les cryptes, sont la digestion pariétale, qui se déroule plusieurs fois plus intensivement qu'intracavitaire, et s'accompagne de la dégradation des composés organiques en produits finaux et de l'absorption des produits d'hydrolyse.

cellules caliciformessont situés un à un entre les entérocytes frangés. Leur contenu augmente dans le sens du duodénum 12 vers le gros intestin. Il y a un peu plus de cellules caliciformes dans l'épithélium de la crypte que dans l'épithélium des villosités. Ce sont des cellules muqueuses typiques. Des changements cycliques associés à l'accumulation et à la sécrétion de mucus y sont observés. Dans la phase d'accumulation de mucus, les noyaux de ces cellules sont situés à la base des cellules, ont une forme irrégulière voire triangulaire. Les organoïdes (appareil de Golgi, mitochondries) sont situés près du noyau et sont bien développés. Dans le même temps, le cytoplasme est rempli de gouttelettes de mucus. Après sécrétion de la sécrétion, la cellule diminue de taille, le noyau diminue, le cytoplasme est libéré du mucus. Ces cellules produisent du mucus, qui est nécessaire pour humidifier la surface de la membrane muqueuse, qui, d'une part, protège la membrane muqueuse des dommages mécaniques et, d'autre part, favorise le mouvement des particules alimentaires. De plus, le mucus protège des dommages infectieux et régule la flore bactérienne intestinale.

Cellules Msont situées dans l'épithélium dans la zone de localisation des follicules lymphoïdes (à la fois en groupe et simples). Ces cellules ont une forme aplatie, un petit nombre de microvillosités. A l'extrémité apicale de ces cellules, il y a de nombreux microfolds, on les appelle donc "cellules avec microfolds". À l'aide de microfolds, ils sont capables de capturer des macromolécules de la lumière intestinale et de former des vésicules endocytaires, qui sont transportées vers le plasmolemme et libérées dans l'espace intercellulaire, puis dans sa propre lame de la membrane muqueuse. Après cela, les lymphocytes t. propria, stimulés par l'antigène, migrent vers les ganglions lymphatiques, où ils prolifèrent et pénètrent dans le sang. Après circulation dans le sang périphérique, ils repeuplent leur propre lame de la membrane muqueuse, où les β-lymphocytes sont convertis en plasmocytes sécrétant des IgA. Ainsi, les antigènes provenant de la cavité intestinale attirent les lymphocytes, ce qui stimule la réponse immunitaire dans le tissu lymphoïde intestinal. Dans les cellules M, le cytosquelette est très peu développé, ils sont donc facilement déformés sous l'influence des lymphocytes interépithéliaux. Ces cellules sont dépourvues de lysosomes, elles transportent donc divers antigènes via des vésicules sans changement. Ils sont dépourvus de glycocalyx. Les poches formées par les plis contiennent des lymphocytes.

Cellules à crêteà leur surface, de longs microvillosités font saillie dans la lumière intestinale. Le cytoplasme de ces cellules contient de nombreuses mitochondries et tubules du réticulum endoplasmique lisse. Leur partie apicale est très étroite. On pense que ces cellules remplissent la fonction de chimiorécepteurs et, éventuellement, effectuent une absorption sélective.

Cellules Paneth(exocrinocytes à granularité acidophile) se trouvent au fond des cryptes en groupes ou individuellement. Dans leur partie apicale se trouvent des granules denses de coloration oxyphilique. Ces granules se colorent facilement à l'éosine de couleur rouge vif, se dissolvent dans les acides, mais résistent aux alcalis. Ces cellules contiennent une grande quantité de zinc, ainsi que des enzymes (phosphatase acide, déshydrogénases et dipeptidases. Les organoïdes sont moyennement développés (l'appareil de Golgi est le mieux développé). Paneth exerce une fonction antibactérienne, qui est associée à la production de lysozyme par ces cellules, qui détruit les parois cellulaires des bactéries et des protozoaires. Ces cellules sont capables de phagocytose active des micro-organismes. En raison de ces propriétés, les cellules Paneth régulent la microflore intestinale. Dans un certain nombre de maladies, le nombre de ces cellules diminue. Ces dernières années Des IgA et des IgG ont été détectées dans ces cellules. De plus, ces cellules produisent des dipeptidases qui décomposent les dipeptides en acides aminés. On suppose que leur sécrétion neutralise l'acide chlorhydrique contenu dans le chyme.

Cellules endocrinesappartiennent au système endocrinien diffus. Toutes les cellules endocrines sont caractérisées par

o la présence de granules sécrétoires dans la partie basale sous le noyau, ils sont donc appelés baso-granuleux. Sur la surface apicale, il y a des microvillosités, qui, apparemment, contiennent des récepteurs qui répondent à un changement de pH ou à l'absence d'acides aminés dans le chyme de l'estomac. Les cellules endocrines sont principalement des cellules paracrines. Ils sécrètent leur secret à travers la surface basale et basale-latérale des cellules dans l'espace intercellulaire, exerçant un effet direct sur les cellules voisines, les terminaisons nerveuses, les cellules musculaires lisses et les parois vasculaires. Une partie des hormones de ces cellules est libérée dans le sang.

Dans l'intestin grêle, les cellules endocrines suivantes sont les plus courantes: cellules EC (sécrétant la sérotonine, la motiline et la substance P), les cellules A (produisant l'entéroglucagon), les cellules S (produisant la sécrétine), les cellules I (produisant la cholécystokinine), les cellules G. (produisant de la gastrine), des cellules D (produisant de la somatostatine), des cellules D1 (sécrétant un polypeptide intestinal vasoactif). Les cellules du système endocrinien diffus sont inégalement réparties dans l'intestin grêle: leur plus grand nombre est contenu dans la paroi du duodénum. Ainsi, dans le duodénum, \u200b\u200bil y a 150 cellules endocrines pour 100 cryptes, et seulement 60 cellules dans le jéjunum et l'iléon.

Cellules sans bordure ou sans bordurese trouvent dans les parties inférieures des cryptes. Ils contiennent souvent des mitoses. Selon les concepts modernes, les cellules borderless sont des cellules mal différenciées et agissent comme des cellules souches pour l'épithélium intestinal.

Propre couche de la membrane muqueuseconstruit à partir de tissu conjonctif lâche et lâche. Cette couche constitue la majeure partie des villosités; entre les cryptes, elle se présente sous la forme de couches minces. Le tissu conjonctif contient ici de nombreuses fibres réticulaires et cellules réticulaires et est très lâche. Dans cette couche des villosités sous l'épithélium se trouve un plexus de vaisseaux sanguins et au centre des villosités il y a un capillaire lymphatique. Ces vaisseaux reçoivent des substances qui sont absorbées dans l'intestin et transportées à travers l'épithélium et le tissu conjonctif de t.propria et à travers la paroi capillaire. Les produits de l'hydrolyse des protéines et des glucides sont absorbés dans les capillaires sanguins et la graisse - dans les capillaires lymphatiques.

De nombreux lymphocytes sont situés dans sa propre couche de la membrane muqueuse, qui se trouvent seuls ou forment des amas sous la forme de follicules lymphoïdes solitaires ou groupés. Les gros amas lymphoïdes sont appelés patchs de Peyer. Les follicules lymphoïdes peuvent même pénétrer dans la sous-muqueuse. Les plaques de Peyer sont principalement situées dans l'iléon, moins souvent dans d'autres parties de l'intestin grêle. Le contenu le plus élevé des plaques de Peyer se trouve pendant la puberté (environ 250); chez les adultes, leur nombre se stabilise et diminue fortement pendant la vieillesse (50-100). Tous les lymphocytes situés dans t.propria (seuls et groupés) forment un système lymphoïde associé à l'intestin contenant jusqu'à 40% de cellules immunitaires (effecteurs). De plus, à l'heure actuelle, le tissu lymphoïde de la paroi de l'intestin grêle est assimilé au sac de Fabricius. Des éosinophiles, des neutrophiles, des plasmocytes et d'autres éléments cellulaires se trouvent constamment dans la lamina propria.

Plaque musculaire (couche musculaire) de la membrane muqueusese compose de deux couches de cellules musculaires lisses: circulaire interne et longitudinale externe. À partir de la couche interne, des cellules musculaires uniques pénètrent dans l'épaisseur des villosités et contribuent à la contraction des villosités et à l'extraction du sang et de la lymphe, riches en produits absorbés par l'intestin. De telles contractions se produisent plusieurs fois par minute.

Sous-muqueuseconstruit de tissu conjonctif lâche lâche contenant un grand nombre de fibres élastiques. Voici un plexus vasculaire (veineux) puissant et un plexus nerveux (sous-muqueux ou de Meissner). Dans le duodénum de la sous-muqueuse, il y a de nombreux glandes duodénales (Brunner)... Ces glandes sont complexes, ramifiées et de structure alvéolaire-tubulaire. Leurs sections terminales sont garnies de cellules cubiques ou cylindriques avec un noyau basal aplati, un appareil de sécrétion développé et des granules de sécrétion à l'extrémité apicale. Leurs canaux excréteurs débouchent dans les cryptes, ou à la base des villosités directement dans la cavité intestinale. La composition des mucocytes contient des cellules endocrines appartenant au système endocrinien diffus: cellules Ес, G, D, S -. Les cellules cambiales se trouvent dans l'embouchure des conduits, par conséquent, le renouvellement des cellules glandulaires se produit à partir des conduits en direction des sections d'extrémité. Le secret des glandes duodénales contient du mucus, qui a une réaction alcaline et protège ainsi la membrane muqueuse des dommages mécaniques et chimiques. Le secret de ces glandes contient du lysozyme, qui a un effet bactéricide, l'urogastron, qui stimule la prolifération des cellules épithéliales et inhibe la sécrétion d'acide chlorhydrique dans l'estomac, et des enzymes (dipeptidases, amylase, entérokinase, qui convertit le trypsinogène en trypsine). En général, la sécrétion des glandes duodénales remplit une fonction digestive, participant aux processus d'hydrolyse et d'absorption.

Membrane musculaireil est construit en tissu musculaire lisse, formant deux couches: une circulaire intérieure et une longitudinale extérieure. Ces couches sont séparées par une fine couche de tissu conjonctif lâche, où se trouve le plexus nerveux intermusculaire (Auerbach). En raison de la membrane musculaire, des contractions locales et péristaltiques de la paroi de l'intestin grêle le long de la longueur sont effectuées.

Membrane séreuseil s'agit d'une couche viscérale du péritoine et se compose d'une fine couche de tissu conjonctif lâche recouvert de mésothélium sur le dessus. Un grand nombre de fibres élastiques sont toujours présentes dans la membrane séreuse.

Caractéristiques de l'organisation structurelle de l'intestin grêle dans l'enfance... La membrane muqueuse d'un nouveau-né est amincie et le relief est lissé (le nombre de villosités et de cryptes est petit). À la puberté, le nombre de villosités et de plis augmente et atteint sa valeur maximale. Les cryptes sont plus profondes que celles d'un adulte. La membrane muqueuse de la surface est recouverte d'épithélium, dont une caractéristique distinctive est une teneur élevée en cellules à granularité acidophile, situées non seulement au fond des cryptes, mais également à la surface des villosités. La membrane muqueuse est caractérisée par une vascularisation abondante et une perméabilité élevée, ce qui crée des conditions favorables à l'absorption des toxines et des micro-organismes dans la circulation sanguine et au développement de l'intoxication. Les follicules lymphoïdes à centres réactifs ne se forment que vers la fin de la période néonatale. Le plexus sous-muqueux est immature et contient des neuroblastes. Dans le duodénum, \u200b\u200bles glandes sont peu nombreuses, petites et non ramifiées. La membrane musculaire du nouveau-né est amincie. La formation structurelle finale de l'intestin grêle ne se produit que 4 à 5 ans.

Toncue intestin est conditionnellement subdivisé en 3 sections: duodénum 12, jéjunum et iléon. La longueur de l'intestin grêle est de 6 mètres, et chez les personnes qui mangent principalement des aliments végétaux, elle peut atteindre 12 mètres.

La paroi de l'intestin grêle se compose de 4 coquilles:muqueuse, sous-muqueuse, musculaire et séreuse.

La membrane muqueuse de l'intestin grêle a propre soulagementqui comprend les plis intestinaux, les villosités intestinales et les cryptes intestinales.

Plis intestinauxformé par les membranes muqueuses et sous-muqueuses et sont de nature circulaire. Les plis circulaires les plus élevés se trouvent dans le duodénum. Au cours de l'intestin grêle, la hauteur des plis circulaires diminue.

Villosités intestinalessont des excroissances en forme de doigts de la membrane muqueuse. Dans le duodénum, \u200b\u200bles villosités intestinales sont courtes et larges, puis, le long de l'intestin grêle, elles deviennent hautes et minces. La hauteur des villosités dans différentes parties de l'intestin atteint 0,2 à 1,5 mm. 3-4 cryptes intestinales s'ouvrent entre les villosités.

Cryptes intestinalessont des pressions de l'épithélium dans sa propre couche de la membrane muqueuse, qui augmentent le long de l'intestin grêle.

Les formations les plus caractéristiques de l'intestin grêle sont les villosités intestinales et les cryptes intestinales, qui augmentent plusieurs fois la surface.

De la surface, la membrane muqueuse de l'intestin grêle (y compris la surface des villosités et des cryptes) est recouverte d'un épithélium prismatique monocouche. La durée de vie de l'épithélium intestinal varie de 24 à 72 heures. Les aliments solides accélèrent la mort des cellules qui produisent des keylones, ce qui entraîne une augmentation de l'activité proliférative des cellules épithéliales de la crypte. Selon les idées modernes, zone générativel'épithélium intestinal est le fond des cryptes, où 12 à 14% de toutes les cellules épithéliales sont dans la période de synthèse. Dans le processus d'activité vitale, les cellules épithéliales se déplacent progressivement des profondeurs de la crypte vers le sommet des villosités et, en même temps, remplissent de nombreuses fonctions: elles se multiplient, absorbent des substances digérées dans l'intestin et sécrètent du mucus et des enzymes dans la lumière intestinale. La séparation des enzymes dans l'intestin se produit principalement avec la mort des cellules glandulaires. Les cellules, s'élevant au sommet des villosités, sont rejetées et désintégrées dans la lumière intestinale, où elles donnent leurs enzymes au chyme digestif.

Parmi les entérocytes intestinaux, des lymphocytes intraépithéliaux sont toujours présents, qui pénètrent ici à partir de la lamina propria et appartiennent aux lymphocytes T (cytotoxiques, cellules T mémoire et cellules tueuses naturelles). Le contenu des lymphocytes intraépithéliaux augmente avec diverses maladies et troubles immunitaires. Épithélium intestinalcomprend plusieurs types d'éléments cellulaires (entérocytes): membre, gobelet, bezelzamchaty, touffeté, endocrinien, cellules M, cellules Paneth.

Cellules bordées(en forme de colonne) constituent la principale population de cellules épithéliales intestinales. Ces cellules sont prismatiques, avec de nombreux microvillosités situées sur la surface apicale, qui ont la capacité de ralentir la contraction. Le fait est que les microvillosités contiennent de minces filaments et des microtubules. Dans chaque microvillus au centre, il y a un faisceau de microfilaments d'actine, qui sont connectés d'un côté avec le plasmolemme de l'apex des villosités, et à la base, ils sont connectés au réseau terminal par des microfilaments orientés horizontalement. Ce complexe assure la contraction des microvillosités pendant le processus d'absorption. À la surface des cellules frangées des villosités, il y a de 800 à 1800 microvillosités, et à la surface des cellules frangées des cryptes, il n'y a que 225 microvillosités. Ces microvillosités forment une bordure striée. De la surface, les microvillosités sont recouvertes d'une épaisse couche de glycocalyx. Les cellules membres sont caractérisées par un arrangement polaire d'organites. Le noyau se trouve dans la partie basale, au-dessus se trouve l'appareil de Golgi. Les mitochondries sont également situées au pôle apical. Ils ont un réticulum endoplasmique granulaire et agranulaire bien développé. Entre les cellules se trouvent des plaques d'extrémité qui couvrent l'espace intercellulaire. Dans la partie apicale de la cellule, il y a une couche terminale bien définie, qui consiste en un réseau de filaments parallèles à la surface de la cellule. Le réseau terminal contient des microfilaments d'actine et de myosine et est connecté à des contacts intercellulaires sur les surfaces latérales des parties apicales des entérocytes. Avec la participation de microfilaments dans le réseau terminal, les espaces intercellulaires entre les entérocytes sont fermés, ce qui empêche l'entrée de diverses substances pendant la digestion. La présence de microvillosités augmente la surface cellulaire 40 fois, ce qui fait que la surface totale de l'intestin grêle augmente et atteint 500 m. À la surface des microvillosités, il existe de nombreuses enzymes qui assurent le clivage hydrolytique de molécules non détruites par les enzymes du suc gastrique et intestinal (phosphatase, nucléoside diphosphatase, aminopeptidase, etc.). Ce mécanisme est appelé digestion membranaire ou pariétale.

Digestion membranairenon seulement un mécanisme très efficace pour la division de petites molécules, mais aussi le mécanisme le plus parfait qui combine les processus d'hydrolyse et de transport. Les enzymes situées sur les membranes des microvillosités ont une double origine: elles sont partiellement adsorbées à partir du chyme, et elles sont partiellement synthétisées dans le réticulum endoplasmique granulaire des cellules frontières. Pendant la digestion membranaire, 80 à 90% des liaisons peptidiques et glucosidiques, 55 à 60% des triglycérides sont clivés. La présence de microvillosités transforme la surface intestinale en une sorte de catalyseur poreux. On pense que les microvillosités sont capables de se contracter et de se détendre, ce qui affecte les processus de digestion membranaire. La présence de glycocalyx et de très petits espaces entre les microvillosités (15-20 microns) assurent la stérilité de la digestion.

Après le clivage, les produits d'hydrolyse pénètrent dans la membrane des microvillosités, qui a la capacité de se transporter activement et passivement.

Lorsque les graisses sont absorbées, elles sont d'abord décomposées en composés de bas poids moléculaire, puis la resynthèse des graisses se produit à l'intérieur de l'appareil de Golgi et dans les tubules du réticulum endoplasmique granulaire. L'ensemble de ce complexe est transporté vers la surface latérale de la cellule. Par exocytose, les graisses sont excrétées dans l'espace intercellulaire.

Le clivage des chaînes polypeptidiques et polysaccharidiques se produit sous l'action d'enzymes hydrolytiques localisées dans la membrane plasmique des microvillosités. Les acides aminés et les glucides pénètrent dans la cellule en utilisant des mécanismes de transport actifs, c'est-à-dire en utilisant de l'énergie. Ensuite, ils sont retirés dans l'espace intercellulaire.

Ainsi, les principales fonctions des cellules des membres, situées sur les villosités et les cryptes, sont la digestion pariétale, qui se déroule plusieurs fois plus intensivement qu'intracavitaire, et s'accompagne de la dégradation des composés organiques en produits finaux et de l'absorption des produits d'hydrolyse.

cellules caliciformessont situés un à un entre les entérocytes frangés. Leur contenu augmente dans le sens du duodénum 12 vers le gros intestin. Il y a un peu plus de cellules caliciformes dans l'épithélium de la crypte que dans l'épithélium des villosités. Ce sont des cellules muqueuses typiques. Des changements cycliques associés à l'accumulation et à la sécrétion de mucus y sont observés. Dans la phase d'accumulation de mucus, les noyaux de ces cellules sont situés à la base des cellules, ont une forme irrégulière voire triangulaire. Les organoïdes (appareil de Golgi, mitochondries) sont situés près du noyau et sont bien développés. Dans le même temps, le cytoplasme est rempli de gouttelettes de mucus. Après sécrétion de la sécrétion, la cellule diminue de taille, le noyau diminue, le cytoplasme est libéré du mucus. Ces cellules produisent du mucus, qui est nécessaire pour humidifier la surface de la membrane muqueuse, qui, d'une part, protège la membrane muqueuse des dommages mécaniques et, d'autre part, favorise le mouvement des particules alimentaires. De plus, le mucus protège des dommages infectieux et régule la flore bactérienne intestinale.

Cellules Msont situées dans l'épithélium dans la zone de localisation des follicules lymphoïdes (à la fois en groupe et simples). Ces cellules ont une forme aplatie, un petit nombre de microvillosités. A l'extrémité apicale de ces cellules, il y a de nombreux microfolds, on les appelle donc "cellules avec microfolds". À l'aide de microfolds, ils sont capables de capturer des macromolécules de la lumière intestinale et de former des vésicules endocytaires, qui sont transportées vers le plasmolemme et libérées dans l'espace intercellulaire, puis dans sa propre lame de la membrane muqueuse. Après cela, les lymphocytes t. propria, stimulés par l'antigène, migrent vers les ganglions lymphatiques, où ils prolifèrent et pénètrent dans le sang. Après circulation dans le sang périphérique, ils repeuplent leur propre lame de la membrane muqueuse, où les β-lymphocytes sont convertis en plasmocytes sécrétant des IgA. Ainsi, les antigènes provenant de la cavité intestinale attirent les lymphocytes, ce qui stimule la réponse immunitaire dans le tissu lymphoïde intestinal. Dans les cellules M, le cytosquelette est très peu développé, ils sont donc facilement déformés sous l'influence des lymphocytes interépithéliaux. Ces cellules sont dépourvues de lysosomes, elles transportent donc divers antigènes via des vésicules sans changement. Ils sont dépourvus de glycocalyx. Les poches formées par les plis contiennent des lymphocytes.

Cellules à crêteà leur surface, de longs microvillosités font saillie dans la lumière intestinale. Le cytoplasme de ces cellules contient de nombreuses mitochondries et tubules du réticulum endoplasmique lisse. Leur partie apicale est très étroite. On pense que ces cellules remplissent la fonction de chimiorécepteurs et, éventuellement, effectuent une absorption sélective.

Cellules Paneth(exocrinocytes à granularité acidophile) se trouvent au fond des cryptes en groupes ou individuellement. Dans leur partie apicale se trouvent des granules denses de coloration oxyphilique. Ces granules se colorent facilement à l'éosine de couleur rouge vif, se dissolvent dans les acides, mais résistent aux alcalis. Ces cellules contiennent une grande quantité de zinc, ainsi que des enzymes (phosphatase acide, déshydrogénases et dipeptidases. Les organoïdes sont moyennement développés (l'appareil de Golgi est le mieux développé). Paneth exerce une fonction antibactérienne, qui est associée à la production de lysozyme par ces cellules, qui détruit les parois cellulaires des bactéries et des protozoaires. Ces cellules sont capables de phagocytose active des micro-organismes. En raison de ces propriétés, les cellules Paneth régulent la microflore intestinale. Dans un certain nombre de maladies, le nombre de ces cellules diminue. Ces dernières années Des IgA et des IgG ont été détectées dans ces cellules. De plus, ces cellules produisent des dipeptidases qui décomposent les dipeptides en acides aminés. On suppose que leur sécrétion neutralise l'acide chlorhydrique contenu dans le chyme.

Cellules endocrinesappartiennent au système endocrinien diffus. Toutes les cellules endocrines sont caractérisées par

o la présence de granules sécrétoires dans la partie basale sous le noyau, ils sont donc appelés baso-granuleux. Sur la surface apicale, il y a des microvillosités, qui, apparemment, contiennent des récepteurs qui répondent à un changement de pH ou à l'absence d'acides aminés dans le chyme de l'estomac. Les cellules endocrines sont principalement des cellules paracrines. Ils sécrètent leur secret à travers la surface basale et basale-latérale des cellules dans l'espace intercellulaire, exerçant un effet direct sur les cellules voisines, les terminaisons nerveuses, les cellules musculaires lisses et les parois vasculaires. Une partie des hormones de ces cellules est libérée dans le sang.

Dans l'intestin grêle, les cellules endocrines suivantes sont les plus courantes: cellules EC (sécrétant la sérotonine, la motiline et la substance P), les cellules A (produisant l'entéroglucagon), les cellules S (produisant la sécrétine), les cellules I (produisant la cholécystokinine), les cellules G. (produisant de la gastrine), des cellules D (produisant de la somatostatine), des cellules D1 (sécrétant un polypeptide intestinal vasoactif). Les cellules du système endocrinien diffus sont inégalement réparties dans l'intestin grêle: leur plus grand nombre est contenu dans la paroi du duodénum. Ainsi, dans le duodénum, \u200b\u200bil y a 150 cellules endocrines pour 100 cryptes, et seulement 60 cellules dans le jéjunum et l'iléon.

Cellules sans bordure ou sans bordurese trouvent dans les parties inférieures des cryptes. Ils contiennent souvent des mitoses. Selon les concepts modernes, les cellules borderless sont des cellules mal différenciées et agissent comme des cellules souches pour l'épithélium intestinal.

Propre couche de la membrane muqueuseconstruit à partir de tissu conjonctif lâche et lâche. Cette couche constitue la majeure partie des villosités; entre les cryptes, elle se présente sous la forme de couches minces. Le tissu conjonctif contient ici de nombreuses fibres réticulaires et cellules réticulaires et est très lâche. Dans cette couche des villosités sous l'épithélium se trouve un plexus de vaisseaux sanguins et au centre des villosités il y a un capillaire lymphatique. Ces vaisseaux reçoivent des substances qui sont absorbées dans l'intestin et transportées à travers l'épithélium et le tissu conjonctif de t.propria et à travers la paroi capillaire. Les produits de l'hydrolyse des protéines et des glucides sont absorbés dans les capillaires sanguins et la graisse - dans les capillaires lymphatiques.

De nombreux lymphocytes sont situés dans sa propre couche de la membrane muqueuse, qui se trouvent seuls ou forment des amas sous la forme de follicules lymphoïdes solitaires ou groupés. Les gros amas lymphoïdes sont appelés patchs de Peyer. Les follicules lymphoïdes peuvent même pénétrer dans la sous-muqueuse. Les plaques de Peyer sont principalement situées dans l'iléon, moins souvent dans d'autres parties de l'intestin grêle. Le contenu le plus élevé des plaques de Peyer se trouve pendant la puberté (environ 250); chez les adultes, leur nombre se stabilise et diminue fortement pendant la vieillesse (50-100). Tous les lymphocytes situés dans t.propria (seuls et groupés) forment un système lymphoïde associé à l'intestin contenant jusqu'à 40% de cellules immunitaires (effecteurs). De plus, à l'heure actuelle, le tissu lymphoïde de la paroi de l'intestin grêle est assimilé au sac de Fabricius. Des éosinophiles, des neutrophiles, des plasmocytes et d'autres éléments cellulaires se trouvent constamment dans la lamina propria.

Plaque musculaire (couche musculaire) de la membrane muqueusese compose de deux couches de cellules musculaires lisses: circulaire interne et longitudinale externe. À partir de la couche interne, des cellules musculaires uniques pénètrent dans l'épaisseur des villosités et contribuent à la contraction des villosités et à l'extraction du sang et de la lymphe, riches en produits absorbés par l'intestin. De telles contractions se produisent plusieurs fois par minute.

Sous-muqueuseconstruit de tissu conjonctif lâche lâche contenant un grand nombre de fibres élastiques. Voici un plexus vasculaire (veineux) puissant et un plexus nerveux (sous-muqueux ou de Meissner). Dans le duodénum de la sous-muqueuse, il y a de nombreux glandes duodénales (Brunner)... Ces glandes sont complexes, ramifiées et de structure alvéolaire-tubulaire. Leurs sections terminales sont garnies de cellules cubiques ou cylindriques avec un noyau basal aplati, un appareil de sécrétion développé et des granules de sécrétion à l'extrémité apicale. Leurs canaux excréteurs débouchent dans les cryptes, ou à la base des villosités directement dans la cavité intestinale. La composition des mucocytes contient des cellules endocrines appartenant au système endocrinien diffus: cellules Ес, G, D, S -. Les cellules cambiales se trouvent dans l'embouchure des conduits, par conséquent, le renouvellement des cellules glandulaires se produit à partir des conduits en direction des sections d'extrémité. Le secret des glandes duodénales contient du mucus, qui a une réaction alcaline et protège ainsi la membrane muqueuse des dommages mécaniques et chimiques. Le secret de ces glandes contient du lysozyme, qui a un effet bactéricide, l'urogastron, qui stimule la prolifération des cellules épithéliales et inhibe la sécrétion d'acide chlorhydrique dans l'estomac, et des enzymes (dipeptidases, amylase, entérokinase, qui convertit le trypsinogène en trypsine). En général, la sécrétion des glandes duodénales remplit une fonction digestive, participant aux processus d'hydrolyse et d'absorption.

Membrane musculaireil est construit en tissu musculaire lisse, formant deux couches: une circulaire intérieure et une longitudinale extérieure. Ces couches sont séparées par une fine couche de tissu conjonctif lâche, où se trouve le plexus nerveux intermusculaire (Auerbach). En raison de la membrane musculaire, des contractions locales et péristaltiques de la paroi de l'intestin grêle le long de la longueur sont effectuées.

Membrane séreuseil s'agit d'une couche viscérale du péritoine et se compose d'une fine couche de tissu conjonctif lâche recouvert de mésothélium sur le dessus. Un grand nombre de fibres élastiques sont toujours présentes dans la membrane séreuse.

Caractéristiques de l'organisation structurelle de l'intestin grêle dans l'enfance... La membrane muqueuse d'un nouveau-né est amincie et le relief est lissé (le nombre de villosités et de cryptes est petit). À la puberté, le nombre de villosités et de plis augmente et atteint sa valeur maximale. Les cryptes sont plus profondes que celles d'un adulte. La membrane muqueuse de la surface est recouverte d'épithélium, dont une caractéristique distinctive est une teneur élevée en cellules à granularité acidophile, situées non seulement au fond des cryptes, mais également à la surface des villosités. La membrane muqueuse est caractérisée par une vascularisation abondante et une perméabilité élevée, ce qui crée des conditions favorables à l'absorption des toxines et des micro-organismes dans la circulation sanguine et au développement de l'intoxication. Les follicules lymphoïdes à centres réactifs ne se forment que vers la fin de la période néonatale. Le plexus sous-muqueux est immature et contient des neuroblastes. Dans le duodénum, \u200b\u200bles glandes sont peu nombreuses, petites et non ramifiées. La membrane musculaire du nouveau-né est amincie. La formation structurelle finale de l'intestin grêle ne se produit que 4 à 5 ans.

Jusqu'à 2 litres de sécrétion se forment dans l'intestin grêle chaque jour ( jus intestinal) avec un pH de 7,5 à 8,0. Sources de sécrétion - glandes sous-muqueuses duodénales (glandes de Brunner) et partie des cellules épithéliales des villosités et des cryptes.

· Glandes de Brunner sécrètent du mucus et des bicarbonates. Le mucus sécrété par les glandes de Brunner protège la paroi duodénale de l'action du suc gastrique et neutralise l'acide chlorhydrique provenant de l'estomac.

· Cellules épithéliales des villosités et des cryptes (Fig. 22-8). Leurs cellules en forme de coupe sécrètent du mucus et leurs entérocytes sécrètent de l'eau, des électrolytes et des enzymes dans la lumière intestinale.

· Les enzymes... Sur la surface des entérocytes dans les villosités de l'intestin grêle sont les peptidases (clive les peptides en acides aminés), disaccharidases la sucrase, la maltase, l'isomaltase et la lactase (décomposent les disaccharides en monosaccharides) et lipase intestinale (décompose les graisses neutres en glycérine et en acides gras).

· Régulation de la sécrétion... Sécrétion stimuler irritation mécanique et chimique de la membrane muqueuse (réflexes locaux), excitation du nerf vague, hormones gastro-intestinales (en particulier cholécystokinine et sécrétine). La sécrétion est inhibée par les influences du système nerveux sympathique.

Fonction sécrétoire du côlon... Les cryptes du côlon sécrètent du mucus et des bicarbonates. La quantité de sécrétion est régulée par une irritation mécanique et chimique de la membrane muqueuse et des réflexes locaux du système nerveux entérique. L'excitation des fibres parasympathiques des nerfs pelviens provoque une augmentation de la sécrétion de mucus avec une activation simultanée de la motilité du côlon. Des facteurs émotionnels puissants peuvent stimuler les selles avec sécrétion intermittente de mucus sans matière fécale (maladie de l'ours).

Digestion des aliments

Les protéines, graisses et glucides du tube digestif sont transformés en produits absorbables (digestion, digestion). Les produits digestifs, les vitamines, les minéraux et l'eau traversent l'épithélium de la membrane muqueuse et pénètrent dans la lymphe et le sang (absorption). La digestion est basée sur un processus d'hydrolyse chimique réalisé par des enzymes digestives.

· Les glucides... La nourriture contient disaccharides (saccharose et maltose) et polysaccharides (amidons, glycogène), ainsi que d'autres composés glucidiques organiques. Cellulose il n'est pas digéré dans le tube digestif, car une personne ne dispose pas d'enzymes capables de l'hydrolyser.

à Cavité buccale et estomac... L'a-amylase décompose l'amidon en un disaccharide - le maltose. Pendant une courte période de séjour des aliments dans la cavité buccale, pas plus de 5% de tous les glucides sont digérés. Dans l'estomac, les glucides continuent à être digérés pendant une heure avant que la nourriture ne soit complètement mélangée au suc gastrique. Pendant cette période, jusqu'à 30% des amidons sont hydrolysés en maltose.

à Intestin grêle... L'α-amylase du suc pancréatique complète la décomposition des amidons en maltose et autres disaccharides. La lactase, la sucrase, la maltase et l'a-dextrinase contenues dans la bordure en brosse des entérocytes hydrolysent les disaccharides. Le maltose se décompose en glucose; lactose - au galactose et au glucose; saccharose - au fructose et au glucose. Les monosaccharides résultants sont absorbés dans la circulation sanguine.

· Protéine

à Estomac... La pepsine, active à un pH de 2,0 à 3,0, convertit 10 à 20% des protéines en peptones et en certains polypeptides.

à Intestin grêle (fig.22-8)

Ú Enzymes pancréatiques trypsine et chymotrypsine dans la lumière intestinale clive les polypeptides en di- et tripeptides, la carboxypeptidase clive les acides aminés de l'extrémité carboxyle des polypeptides. L'élastase digère l'élastine. En général, peu d'acides aminés libres se forment.

Ú À la surface des microvillosités d'entérocytes bordés dans le duodénum et le jéjunum, il existe un réseau dense en trois dimensions - le glycocalyx, dans lequel de nombreuses peptidases sont situées. C'est ici que ces enzymes effectuent la soi-disant digestion pariétale... Les aminopolypeptidases et les dipeptidases clivent les polypeptides en di- et tripeptides, et les di- et tripeptides sont convertis en acides aminés. Ensuite, les acides aminés, les dipeptides et les tripeptides sont facilement transportés dans les entérocytes à travers la membrane des microvillosités.

Ú Dans les entérocytes cerclés, il existe de nombreuses peptidases spécifiques des liaisons entre acides aminés spécifiques; en quelques minutes, tous les di- et tripeptides restants sont convertis en acides aminés individuels. Normalement, plus de 99% des produits de digestion des protéines sont absorbés sous forme d'acides aminés individuels. Les peptides sont très rarement absorbés.

Riz. 22–8 . Les villosités et la crypte de l'intestin grêle ... La membrane muqueuse est recouverte d'un épithélium cylindrique monocouche. Les cellules frontières (entérocytes) sont impliquées dans la digestion et l'absorption pariétales. Les protéases pancréatiques dans la lumière de l'intestin grêle décomposent les polypeptides provenant de l'estomac en courts fragments peptidiques et en acides aminés avec leur transport ultérieur dans les entérocytes. Le clivage de courts fragments peptidiques en acides aminés se produit dans les entérocytes. Les entérocytes transfèrent les acides aminés à leur propre couche de la membrane muqueuse, d'où les acides aminés pénètrent dans les capillaires sanguins. Les disaccharidases associées au glycocalyx de la bordure en brosse décomposent les sucres en monosaccharides (principalement le glucose, le galactose et le fructose), qui sont absorbés par les entérocytes, puis libérés dans leur propre couche et pénétrés dans les capillaires sanguins. Les produits de digestion (à l'exception des triglycérides), après absorption à travers le réseau capillaire de la membrane muqueuse, sont envoyés vers la veine porte et plus loin vers le foie. Les triglycérides dans la lumière du tube digestif sont émulsionnés par la bile et dégradés par l'enzyme lipase pancréatique. Les acides gras libres et le glycérol formés sont absorbés par les entérocytes, dans le réticulum endoplasmique lisse dont les triglycérides sont resynthétisés, et dans le complexe de Golgi - la formation de chylomicrons - un complexe de triglycérides et de protéines. Les chylomicrons subissent une exocytose sur la surface latérale de la cellule, traversent la membrane basale et pénètrent dans les capillaires lymphatiques. À la suite de la contraction de la MMC située dans le tissu conjonctif des villosités, la lymphe se déplace dans le plexus lymphatique de la sous-muqueuse. En plus des entérocytes, des cellules caliciformes qui produisent du mucus sont présentes dans l'épithélium du membre. Leur nombre augmente du duodénum à l'iléon. Dans les cryptes, en particulier dans la zone de leur fond, se trouvent des cellules entéroendocrines qui produisent de la gastrine, de la cholécystokinine, un peptide inhibiteur gastrique, de la motiline et d'autres hormones.

· Les graisses se trouvent dans les aliments principalement sous forme de graisses neutres (triglycérides), ainsi que de phospholipides, de cholestérol et d'esters de cholestérol. Les graisses neutres font partie des aliments d'origine animale, elles sont beaucoup moins présentes dans les aliments végétaux.

à Estomac... Les lipases décomposent moins de 10% des triglycérides.

à Intestin grêle

Ú La digestion des graisses dans l'intestin grêle commence par la transformation de grosses particules de graisse (globules) en minuscules globules - émulsification des graisses (Fig. 22-9A). Ce processus commence dans l'estomac sous l'influence du mélange de graisses avec le contenu gastrique. Dans le duodénum, \u200b\u200bles acides biliaires et la lécithine phospholipidique émulsionnent les graisses à une taille de particule de 1 micron, augmentant la surface totale des graisses de 1000 fois.

Ú La lipase pancréatique décompose les triglycérides en acides gras libres et 2-monoglycérides et est capable de digérer tous les triglycérides du chyme en 1 minute s'ils sont à l'état émulsionné. Le rôle de la lipase intestinale dans la digestion des graisses est faible. L'accumulation de monoglycérides et d'acides gras sur les sites de digestion des graisses arrête le processus d'hydrolyse, mais cela ne se produit pas, car les micelles, constituées de plusieurs dizaines de molécules d'acide biliaire, éliminent les monoglycérides et les acides gras au moment de leur formation (Fig.22-9A). Les micelles de cholate transportent les monoglycérides et les acides gras vers les microvillosités des entérocytes, où ils sont absorbés.

Ú Les phospholipides contiennent des acides gras. Les esters de cholestérol et les phospholipides sont clivés par des lipases spéciales du suc pancréatique: la cholestérol estérase hydrolyse les esters de cholestérol et la phospholipase A 2 clive les phospholipides.