Анализ излучения в сетчатке завершается в слое ганглиозных клеток, реакции которых, состоящие из последовательностей импульсов, передаются в подкорковые зрительные центры - верхнее двухолмие и наружное коленчатое тело.

Морфологические типы ганглиозных клеток. В течение последних десятилетий проведено большое число исследований морфологии ганглиозных клеток сетчатки у животных разного уровня эволюционного развития . Данные этих исследований предоставляют интерес в связи с интенсивным развитием в современных нейронауках структурно-функционального подхода,

основанного на выявлении закономерных связей между морфологией и функцией нейронных образований мозга.

Морфологические классификации клеток делаются на основе признаков, которые наиболее информативны с точки зрения описания возможных функций. Это: 1) геометрия дендритного дерева (форма, размах); 2) уровень ветвления дендритов во внутреннем плексиформном слое, от которого зависят их контакты с определенными типами нижележащих нейронов и соответственно-свойства рецептивных полей; 3) проекция аксонов в вышележащие структуры мозга.

Наиболее распространена морфологическая классификация ганглиозных клеток на и соответствующая физиологической классификации на - и -тнпы. Существует, однако, ряд переходных форм, что говорит об определенной условности этой классификации ганглиозных клеток.

Электрофизиологическая классификация ганглиозных клеток. Существует три основные системы классификации ганглиозных: клеток: -клетки;

2) фазические и тонические клетки;

Фазические клетки генерируют короткие по времени (фазные) или -разряды импульсов, а тонические клетки отвечают длительным изменением своей импульсной активности (возбуждением или торможением) в ответ на изменение интенсивности или спектрального состава излучения. В сетчатке обезьяны фазические клетки имеют концентрические рецептивные поля, центр и периферия которых имеют один и тот же колбочко-вый вход от или но не -колбочек . Локализуются фазические клетки, как правило, на периферии сетчатки. Их аксоньр проецируются в крупноклеточные (магноцеллюлярные) слои НКТ, а аксоны тонических клеток - в мелкоклеточные (парвоцеллю-лярные) слои НКТ. Афферентация верхних бугров четверохолмия, где локализованы нейронные механизмы движений глаз, осуществляется исключительно фазическими клетками, которые, таким образом, выполняют специальные функции в окуломоторной: системе. Включенностью фазических клеток в систему детекции движения и управления движениями глаз объясняется, по-видимому, и тот факт, что скорость проведения возбуждения по аксону фазической клетки выше скорости проведения в аксоне спектрально-оппонентной тонической клетки .

Классификация ганглиозных клеток на и -типы предложена Энрот-Кугелем и Робсоном по результатам работ на кошке . Их отличителыше свойства представлены в табл. 3.2.2: Х-клетки во многом сходны с тоническими клетками, а У-клет-ки - с фазическими клетками сетчатки приматов. Предполагается соответствие между морфологическими классами а и у и. физиологическими типами и

Существует еще одна классификация ганглиозных клеток - на А- и В-типы, основанная на характеристике входов: клетки;

Таблица 3.2.2. (см. скан) Ганглиозные клетки и -типов

А-типа получают сигналы преимущественно от биполяров, а В-ти-па - от биполяров и амакринов. Клетки А- и В-типов образуют два различных функциональных класса. А-клетки имеют небольшие по размеру рецептивные поля и обладают высокой абсолютной чувствительностью к свету, а В-клетки имеют сложные рецептивные поля с хорошо выраженной избирательностью к направлению движения стимула .

В терминологии перечисленных выше классификаций к спектральному анализу излучения имеют отношение следующие типы ганглиозных клеток: тонические on-, off- или -клетки; клетки Х-типа и клетки А-типа.

Кодирование цвета ганглиозными клетками сетчатки. Гранит (1955) первым использовал микроэлектроды для анализа механизмов кодирования цвета в слое ганглиозных клеток. Он выделил клетки, реагирующие на широкий спектр излучений (домина-торы), и клетки, селективно настроенные на узкий диапазон длин волн (модуляторы). Доминаторам приписывалась функция

кодирования яркости цвета, а модуляторам - функция кодирования цветового тона. В последующих работах других авторов установлено, что модуляторы являются «редуцированным вариантом» так называемых спектрально-оппонентных клеток, которые возбуждаются на одни длины волн и тормозятся на другие.

Таблица 3.2.3. Типы рецептивных полей спектрально-оппонентных ганглиозных клеток и нейронов НКТ обезьяны

Оппонентные клетки делятся на и -типы (табл. 3.2.3). -клетка возбуждается в ответ на длинноволновое излучение и тормозится в ответ на средневолновое излучение. -клетки возбуждаются средне- и длинноволновым излучением и тормозятся коротковолновым. Обратный тип реакций наблюдается и -клеток. Сигналы от фоторецепторов разного типа представлены в рецептивных полях оппонентных ганглиозных клеток упорядоченно и, как правило, пространственно разнесены. В сетчатке карповых рыб и суслика обнаружены ганглиозные «летки с двойной спектральной оппонентностью, рецептивные

поля которых устроены аналогично рецептивным полям биполяров с двойной спектральной оппонентностью. Клетки этого типа дают -ответы на длинноволновый стимул и -ответы на средневолновое освещение центра рецептивного поля и обратные реакции на аналогичную стимуляцию периферии . В сетчатке обезьяны описан небольшой процент клеток селективно настроенных на выделение длинноволновых излучений . Их спектральная чувствительность к длинноволновому свету в раз превышает чувствительность к свету в средне- и коротковолновой частях спектра.

Аналогично цветовым горизонтальным и биполярным клеткам каждый тип оппонентных ганглиозных клеток характеризуется своей формой функций спектральных реакций, где информативным является положение максимумов и «нейтральной точки» (рис. 3.2.3а, б). В области нейтральной точки клетка меняет характер своих реакций с возбуждения на торможение или наоборот. В этой точке спектра реакции клеток практически не отличимы от фона, что свидетельствует об одинаковой выраженности здесь процессов возбуждения и торможения, запускаемых фоторецепторами разного типа.

Фоторецепторные входы ганглиозных клеток. Большая часть клеток и -типов имеют концентрически организованные рецептивные поля с делением на центр и периферию, которые получают сигналы от колбочек разного типа. В рецептивных полях -клеток входами служат и -колбочки, а в рецептивных полях -клеток - с одной стороны, В-колбочки, а с другой - или (или и одновременно). У небольшой части клеток, роль которых в цветовом зрении неясна, центр рецептивного поля представлен -колбочками, а периферия - -колбочками .

В сетчатке обезьяны оппонентные клетки -типов составляют от общего числа ганглиозных клеток (остальные являются ахроматическими). В сетчатке карповых рыб доминируют -клетки с двойной спектральной оппонентностью, которые у приматов регистрируются только на уровне коры .

Среди оппонентных клеток с сооотношением преобладают клетки с -центром по сравнению с -центром. Однако в отдельном локусе сетчатки регистрируются, как правило, оппонентные клетки всех типов . Размеры центра рецептивного поля -клеток варьируют в пределах -клеток - в пределах -клеток латентный период реакций в центре рецептивного поля составляет а на периферии - Латентность реакций -клеток соответственно на больше. Кроме того, у -клеток наблюдаются длительные разряды последствия (200-400 мс). Все это ограничивает временные разрешающие способности -канала: так, ганглиозные клетки -типа «отслеживают» мелькания света с частотой 60-70 Гц, а -типа - с частотой 35-40 Гц .

Взаимодействие между центром и периферией рецептивного поля, определяющее реакцию ганглиозной клетки, зависит спектральных, временных и пространственных характеристик стимула, от выраженности связи с фоторецепторами разных типов. Кроме того, различные типы клеток по-разному представлены разных локусах сетчатки.

Рис. 3.2.3. (см. скан) Разные степени: доминирования и -колбочек в реакциях спектрально-оппонентных ганглиозных клеток. Взято из Зренера : а - функции спектральной чувствительности для 6 разных клеток, -типа, зарегистрированных при одних и тех же условиях стимуляции. Для удобства сравнения функции смещены относительно друг друга по оси ординат; - варьирование формы функций спектральных реакций среди ганглиозных, клеток -типов. По оси абсцисс - длина волны, нм; по ординат - пронормированные по максимому значения функций; «+» - возбуждение, «-» - торможение.

Соотношение в выраженности процессов возбуждения и торможения в рецептивном поле при одних и тех же условиях стимуляции варьирует как функция от соотношения связей клетки с колбочками разных типов. Как правило, доминирует один из колбочковых входов и второй колбочковый вход определяется в условиях селективной хроматической адаптации. Только у небольшого числа -клеток разные колбочковые входы?

представлены в РП одинаково эффективно . Степень доминирования того или иного входа определяет форму функций спектральных реакций клетки. Так, при доминировании -колбочек нейтральная точка функции клетки -типа локализуется в области 480 нм, а при доминировании -колбочек - в области 630 нм. Наличие разных степеней доминирования между колбочками разных типов объясняет практически непрерывную градацию цветооппонентности среди клеток -типа (рис. 3.2.3 6). Одновременно варьируют максимумы функции спектральных реакций: при доминировании -колбочек -клеток может формироваться -оппонентность, и только хроматическая адаптация позволяет выяснить, образуется ли эта оппонентность с участием -колбочек. Такая гетерогенность клеток -тцпа может служить механизмом усиления локальных перепадов слабой яркости, образованных двумя соседними областями разного цвета. В отличие от клеток -типа -клетки не обнаруживают заметной вариабельности в коэффициентах связи с колбочками и их функции спектральных реакций стабильны.

В каждом локусе сетчатки представлены -клетки с разным соотношением вкладов и -колбочек. Однако степень доминирования тех или иных колбочек в рецептивных полях клеток меняется систематическим образом от фовеа к периферии: в центре преобладают -клетки, реакции которых определяются в основном -колбочками, а на периферии - -клетки, в реакциях которых доминируют вклады от -колбочек (рис. 3.2.4). И хотя -колбочки доминируют по всей сетчатке в количественном отношении, это не означает их доминирование в функциональном смысле .

По небольшому числу данных, форма функции спектральных реакций и абсолютная чувствительность -клеток не меняются с изменением локализации в сетчатке .

Динамические характеристики рецептивных полей ганглиозных клеток. Спектральная оппонентность ганглиозных клеток зависит от размеров цветового сигнала. При небольших размерах стимула, сравнимых с центром рецептивного поля клетки, оппонентность нарушается и клетка становится ахроматической (не-оппонентной) с доминированием в реакциях вклада колбочек одного типа в центре рецептивного поля. Ослабление онпонентности происходит и при стимуляции цветами небольших интенсивностей, вызывающих реакции колбочек одного типа преимущественно в центре рецептивного поля, где клетка имеет более высокую абсолютную чувствительность по сравнению с периферией.

Как суммируются сигналы от колбочек разного типа в площади рецептивного поля ганглиозной клетки? По данным Дюк и Спекройзе (1984), такая суммация у большей части -клеток посит линейный характер. Это означает, что реакцию клетки на комбинацию цветовых стимулов и можно воспроизвести простой суперпозицией реакций отдельно на

В сетчатке карпа ганглиозные клетки с линейной суммацией - это, как правило, -клетки с двойной спектральной оппонентностью, размеры центра рецептивного поля которых сопоставимы с размерами рецептивного поля биполяров с двойной спектральной оппоментностью .

Рис. 3.2.4. Степень доминирования -колбочек в рецептивных полях -клеток из разных локусов сетчатки: 1 - доминируют исключительно -колбочки. 5 - исключительно -колбочки, - промежуточные (между 1 и 5) степени доминирования, 0° - фовеа

Оппонентные клетки являются, как правило, клетками тонического Х-типа, которые по определению их классификации отличаются от ахроматических

Клеток линейным характером пространственных взаимодействий сигналов в рецептивном поле.

У высших позвоночных животных глаз находится в непрерывном движении. При этом цветовое изображение непрерывно перемещается по сетчатке и нейроны стимулируются последовательностью быстро сменяющих друг друга локальных перепадов яркости и цвета.

Рис. 3.2.5. Временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля ганглиозных клеток: а - различия в латентности возбуждения -клетки при стимуляции центра (пунктир) и периферии (сплошная линия) ее рецептивного поля мелькающим светом разной частоты; - реакции -клетки на мелькающие вспышки синего (456 нм), зеленого (530 нм) и красного (622 нм) цвета разной частоты, Гц; в - реакции отдельно центра (сплошная линия) и периферии (пунктир) рецептивного поля -клетки на мелькающие монохроматические стимулы (соответственно, 456 им и 622 нм) разной частоты, Гц. Реакции (частота спайков) представлены в виде аналогового сигнала

Как будет клетка различать цвета в этих условиях? Для изучения этого вопроса используется мелькающий свет - стимуляция последовательности вспышек, следующих друг за другом с определенной частотой (разной для разных последовательностей). Этими методами выявляется, что решающее значение для реакций клеток на цвет в условиях сканирования глазом сцены имеют временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля. Так, в рецептивном иоле любой оппонентной ганглиозной клетки существуют различия в латентности возбуждения в центре и на периферии Уменьшение этих различий при высоких частотах стимуляции приводит к тому, что фазы

Рис. 3.2.6. (см. скан) Реакции центра и периферии рецеитивиого поля -клетки при низких и высоких частотах спектральной стимуляции: а - схематическое изображение реакций -центра и -периферии соответственно на красный (R) и зеленый (G) мелькающие стимулы, Гц; в мс указаны латентности возбуждения центра и периферии при разных частотах стимуляции (см. рис. 3.2.15а). В условиях стимуляции, указанных слева, человек видит мелькающие вспышки, различающиеся по яркости. В условиях стимуляции, указанных справа, человек видит чередующиеся вспышки красного и зеленого цветов; б - спектральная чувствительность RG-клеток при низких (I Гц) и высоких (30 Гц) частотах, больших (200 мс) и коротких (10 мс) длительностях спектральной стимуляции

возбуждения и торможения в центре рецептивного поля совпадают по времени и соответственно с фазами возбуждения и торможения на периферии рецептивного поля (рис. 3.2.5). В итоге спектральный антагонизм (опнонентность) центра и периферии, проявляющийся при низкочастотной и стационарной стимуляции,

превращается в синергизм при высоких частотах стимуляции. Оппонентная клетка теряет спектральную избирательность и становится ахроматической (рис. 3.2.6). Оптимальные условия синхронизации в работе центра и периферии рецептивного поля индивидуальны для каждой оппонентной клетки и зависят от интенсивности и спектрального состава фонового освещения, от цвета тестовых стимулов. Перестройка временных взаимодействий в рецептивных полях оппонентных клеток при высоких частотах стимуляции может иметь адаптивное значение . Стационарный объект (вариант низкочастотной стимуляции) выделяется из равного по яркости фонового окружения путем анализа цветовых различий с участием оппонентных нейронов. При наблюдении быстродвижущегося объекта первостепенное значение приобретает анализ яркостных различий, к выделению которых в этой ситуации и подключается наряду с системой К-нейронов система оппонентных ганглиозных клеток. Таким образом, спектрально-оппонентные ганглиозные клетки обнаруживают функциональную пластичность: в зависимости от условий восприятия они могут участвовать в выделении как цветовых (стационарный объект), так и яркостных (движущийся объект) контрастов. Это объясняет, почему движущийся объект видится нами бесцветным.

Ахроматические спектрально-неоппонентные ганглиозные клетки. В сетчатке обезьяны около 40% ганглиозных клеток не обнаруживают спектральной оппонентности . Часть из них являются фазическими (25%), часть - тоническими Функции спектральной чувствительности и тонических и фазических ахроматических клеток широкоплосны с пиком на длине волны 550 нм. До настоящего времени неясно, с колбочками каких типов связаны эти клетки - только с только с или с и одновременно. При отсутствии спектральной оппонентности ахроматические клетки обнаруживают пространственную оппонентность в рецептивном поле, где центр и периферия запускаются колбочками одного типа (например, или

Среди ахроматических клеток тонического типа выделяют -нейроны, возбуждающиеся при увеличении интенсивности света, и -нейроны, возбуждающиеся при затемнении (от англ. «bright» - световой и «dark» - темновой) . При постепенном увеличении интенсивности освещения частота импульсации В-нейронов монотонно увеличивается, а -нейронов монотонно уменьшается (рис. 3.2.7). Каждому участку сетчатки соответствует свой набор В- и -нейронов. В итоге в любом локусе сетчатки действие света вызывает одновременное возбуждение.В-нейронов и торможение -нейронов, а темнота - возбуждение -нейронов и торможение В-нейронов. Ответы В- и -нейронов устойчивы и сохраняются в течение всего времени действия стимула.

На рис. 3.28 представлены все типы описанных выше хроматических и ахроматических клеток в соответствии с распределением

их по сетчатке обезьяны. Видно, что клетки с -центром преобладают над клетками с -центром. Это совпадает с данными морфологии о том, что подслой содержащий окончания биполяров и ганглиозных клеток -типа, образует только 1/3 внутреннего плексиформного слоя, основная часть которого (подслой «в») занята отростками биполяров и ганглиозных клеток Если в центре сетчатки представлены клетки, получающие сигналы от колбочек всех трех типов, то на периферии доминируют клетки с входами от и В-колбочек. Таким образом, нормальное трихроматическое зрение приматов - и это согласуется с данными психофизики - ограничено фовеальной областью сетчатки . Периферическое цветовое зрение обнаруживает дихромазию типа дейтеранопии или дейтераномалии.

Рис. 3.2.7. Ганглиозные клетки В- и -типов: а - структура концентрических рецептивных полей В- и -клеток; - зависимость импульсации В- и -нейронов от интенсивности освещения

На -клетке суммируются с разным знаком и весом сигналы от и -колбочек. Нейтральная точка функции спектральных реакций у большей части -клеток локализуется в области 560-570 нм, что коррелирует с длиной волны света, вызывающего ощущение белого цвета у тританопов (у лиц с нарушением различения сине-желтых цветов и редукцией -системы). Однако положение нейтральной точки широко варьирует по спектру (от 480 нм до 630 нм) в зависимости от соотношения вкладов в реакции клеток и -колбочек (рис. 3.2.36), формируя различные формы реакций клеток в рамках одного -типа. Такая гетерогенность клеток -типа может служить механизмом усиления локальных перепадов яркости, образованных двумя примыкающими областями одного цвета .

По данным Дюк и Снекройзе, суммация цветовых сигналов в рецептивных полях -клеток линейна . При некоторых

уровнях фонового освещения у части -клеток обнаруживаются отклонения от линейности, проявляющиеся в эффектах «адаптационного торможения» и «адаптационного растормаживания» . Освещение периферии ганглиозной клетки цветом, который тормозит ее, растормаживает (облегчает) ответ центральной зоны, если он был заторможен до этого фоновым цветом в центре поля («адаптационное растормаживание»). Если один участок центра освещен ранее, а второй участок освещается позднее, то ответ на засвет второго локуса уменьшается («адаптационное торможение»). Процессы адаптации усложняют антагонистические отношения между центром и периферией рецептивного поля, вызывая отклонения от линейности в суммации цветовых сигналов.

Рис. 3.2.8. Распределение спектрально-оппонентных и ахроматических ганглиозных клеток по сетчатке обезьяны (Зреннер, 1983). Заштрихованные блоки - клетки с -центром рецептивного поля белые блоки - клетки с -центром (-), блоки с точками - клетки, у которых не удалось определить центр и которые реагировали возбуждением в любой точке своего и Я-типы колбочек, доминирующих в центре РП. Общее число клеток, по которому составлена диаграмма, - 385. Эксц. - эксцентриситет на сетчатке, в градусах (0° - фовеа)

Временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля играют существенную роль в формировании спектральных реакций -клеток на мелькающие цветовые стимулы, имитирующие в эксперименте смещения цветного изображения при движении глаз. Они объясняют возникновение у человека ощущений цвета в условиях гетерохромной фликерметрии (рис. 3.2.6). Так как нарушение спектральной оппонентности ганглиозных клеток при высоких частотах стимуляции связано с синергизмом в работе центра и периферии рецептивного поля, то логично думать, что стимульные условия, десинхронизирующие их взаимодействие, будут приводить к возникновению ощущения

Клеток -клеток определяются особенности временной суммации сигналов в их рецептивных полях: если

Рассмотренные выше типы рецептивных полей ганглиозных клеток обнаруживают двойственную типологию. В сетчатке низших позвоночных (рыб, лягушек) наблюдаются два типа спектрально-оппонентных клеток. Одни характеризуются пространственной спектральной оппонентностью рецептивного поля, когда пространственно разные части рецептивного поля (центр и

периферия) представляют разные типы рецепторов, а другие - функциональной спектральной оппонентностью, когда одна и та же часть рецептивного поля представлена разными рецепторами, - это клетки с двойной спектральной оппонентностью.

Показательно, что в сетчатке высших позвоночных (например, обезьян) клеток с двойной спектральной оппонентностью практически нет, зато, как мы увидим далее, они появляются на более высших (корковых) уровнях цветового анализатора излучений.

Все это свидетельствует о том, что только клетки второго типа могут участвовать в цветовом анализе излучений, тогда как клетки первого типа настроены скорее всего на выделение пространственных характеристик стимуляции (края, контрасты и т. д.).

При изучении сетчатки мы сталкиваемся с двумя главными проблемами. Во-первых, каким образом палочки и колбочки преобразуют поглощаемый ими свет в электрические и химические сигналы? Во-вторых, как последующие клетки двух других слоев - биполяры, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные - интерпретируют эту информацию? Прежде чем обсуждать физиологию рецепторов и промежуточных клеток, я хочу забежать вперед и описать выходные сигналы сетчатки, представленные активностью ганглиозных клеток. Содержательной, удобной и компактной характеристикой нейрона , а тем самым и информации, доставляемой его выходными сигналами, может служить карта его рецептивного поля. Она может помочь нам понять, почему клетки промежуточных уровней соединены именно так, а не иначе, и объяснить назначение прямого и непрямого путей. Если мы узнаем, что? ганглиозные клетки сообщают мозгу, мы значительно продвинемся в понимании работы сетчатки в целом.

Примерно в 1950 году Стивен Куффлер впервые зарегистрировал реакции ганглиозных клеток сетчатки на световые пятна у млекопитающего, а именно у кошки. Он работал тогда в Уилмеровском офтальмологическом институте при больнице Джонса Гопкинса. Ретроспективно можно сказать, что выбор животного оказался удачным, поскольку сетчатка кошки как будто бы не обладает ни сложностью реакций на движение, наблюдаемой у лягушки или кролика, ни особенностями, связанными с цветом, как у рыб, птиц или обезьян.

Рис. 23. Стивен Куффлер на лабораторном пикнике. Снимок сделан около 1965 года.

Куффлер использовал световой стимулятор, сконструированный С. Талботом. С помощью этого оптического прибора - видоизмененного медицинского офтальмоскопа - можно было равномерно освещать всю сетчатку постоянным слабым фоновым светом, а также проецировать маленькие, более яркие пятнышки, непосредственно наблюдая как стимул, так и кончик электрода. Фоновый свет позволял стимулировать либо палочки, либо колбочки, либо рецепторы обоих типов, поскольку при очень ярком освещении работают только колбочки, а при слабом - только палочки. Куффлер отводил реакции внеклеточными электродами, вводимыми через склеру (белая часть глаза) непосредственно в сетчатку с передней ее стороны. Находить ганглиозные клетки было нетрудно, так как они лежат под самой поверхностью сетчатки и довольно крупные.

При постоянном рассеянном фоновом свете и даже в абсолютной темноте большинство ганглиозных клеток сетчатки проявляет стационарную, несколько нерегулярную активность с частотой от 1–2 до примерно 20 импульсов в секунду. Так как можно было бы ожидать, что в полной темноте клетки должны молчать, эта импульсация сама по себе оказалась неожиданной.

Применяя маленькое световое пятнышко, Куффлер смог отыскивать на сетчатке области, с которых он мог влиять на импульсацию ганглиозных клеток - увеличивать ее или подавлять. Такие области и были рецептивными полями соответствующих ганглиозных клеток. Как и следовало ожидать, рецептивное поле обычно окружало кончик электрода или находилось очень близко к нему. Вскоре выяснилось, что ганглиозные клетки бывают двух типов, и по причинам, которые я скоро объясню, Куффлер назвал их клетками с on-центром и клетками с off-центром. Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой, если небольшое пятнышко света появляется где-то внутри определенной зоны в центре или около центра рецептивного поля. Если слушать разряды такой клетки через громкоговоритель, то сначала вы услышите спонтанную импульсацию, отдельные случайные щелчки, а затем, после включения света, возникает залп импульсов, напоминающий пулеметную очередь. Мы назовем эту форму реакции on-реакцией. Когда Куффлер перемещал световое пятнышко чуть подальше от центра рецептивного поля, свет подавлял спонтанную импульсацию клетки, а при выключении света клетка давала залп учащенных импульсов, длившийся около секунды. Такую последовательность - подавление импульсации во время воздействия света и разряд после его выключения - мы называем off-реакцией. Исследование рецептивного поля этого типа вскоре показало, что оно четко подразделено на круглую on-зону и окаймляющую ее намного бо?льшую кольцеообразную off-зону.

Чем бо?льшая часть данной зоны, on- или off-, заполнялась стимулом, тем сильнее был ответ, так что максимальные on-реакции получались на круглое пятно определенного диаметра, а максимальные off-реакции - на кольцо определенных размеров (с определенным внутренним и наружным диаметром). На рис. 24 приведены типичные записи реакций на такие стимулы. Центральная и периферическая зоны проявляли взаимный антагонизм: реакция на пятно в центре уменьшалась в результате вспышки второго пятна на периферии, как если бы клетку заставляли разряжаться одновременно быстрее и медленнее. Наиболее впечатляющая демонстрация этого взаимодействия между центром и периферией получалась при покрытии всего рецептивного поля одним большим пятном. Это вызывало намного более слабую реакцию, чем при заполнении пятном только центра; для некоторых же клеток эффекты стимуляции обеих зон полностью погашали друг друга.

Прямо противоположным было поведение клетки с off-центром. Ее рецептивное поле состояло из маленького центра, с которого получалась off-реакция, и периферии, дававшей on-реакцию. Клетки обоих типов были перемешаны и встречались примерно одинаково часто. Клетки с off-центром разряжаются с наибольшей частотой в ответ на черное пятно на белом фоне, поскольку при этом освещается только периферия ее рецептивного поля. В природе темные объекты, по-видимому, столь же распространены, что и светлые; этим можно объяснить, почему информация от сетчатки передается клетками как с on-центром, так и с off-центром.

Рис. 24. Слева: четыре записи ответов типичной ганглиозной клетки с on-центром. Каждая запись получена при одиночной развертке луча осциллографа длительностью 2,5 секунды. Из-за столь медленной развертки восходящая и нисходящая фазы импульса сливаются, так что каждый импульс имеет вид одной вертикальной линии. Слева показаны стимулы. Верхняя запись - состояние покоя (стимула нет): импульсы возникают редко и более или менее случайно. Три нижние записи - реакции на небольшое (оптимальной величины) пятно, на крупное пятно, покрывающее центр и периферию рецептивного поля, и на кольцо, покрывающее только периферию. Справа: реакции ганглиозной клетки с off-центром на такой же набор стимулов.

Если постепенно увеличивать пятно, реакция возрастает, пока не заполнится центр рецептивного поля, а затем она начинает убывать, по мере того как захватывается все бо?льшая и бо?льшая доля периферии, как это можно видеть на приведенном графике (рис. 26). При пятне, покрывающем поле целиком, либо слегка преобладает действие центра, либо реакция нулевая. Это позволяет понять, почему нейрофизиологи до Куффлера были столь неудачливыми: при регистрации активности от ганглиозных клеток они всегда использовали рассеянный свет - далеко не лучший стимул.

Можно представить себе удивление исследователей, когда магниевая вспышка, направленная прямо в глаз животного, вызывала столь слабые реакции или не вызывала их вовсе. Казалось бы, следовало ожидать, что освещение всех рецепторов, гарантируемое при такой вспышке, будет наиболее сильным, а не слабым стимулом. Ошибка здесь - в забвении того, насколько важны для нервной системы тормозные синапсы . Не располагая ничем, кроме схемы связей вроде изображенной на рис. 14, мы не можем предсказать влияние данного стимула на любую данную клетку, если не знаем, какие синапсы возбуждающие, а какие тормозные. В начале 50-х годов, когда Куффлер регистрировал реакции ганглиозных клеток, важность торможения в нервной системе только начинали осознавать.

Рис. 25. Два главных типа рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки - с on-центром и тормозящей периферией и с off-центром и возбуждающей периферией. Знак «плюс» - область, дающая on-реакции; знак «минус» - область, дающая off-реакции.

Рис. 26. Если стимулировать одиночную ганглиозную клетку с on-центром все более крупными световыми пятнами, реакция будет постепенно усиливаться вплоть до пятна с величиной около 1 градуса. Это совпадает с величиной центра. Дальнейшее увеличение пятна ведет к уменьшению реакции, так как при этом пятно начинает захватывать антагонистическую периферию. При размерах пятна более 3 градусов реакция перестает уменьшаться, поэтому 3 градуса - это поперечник всего рецептивного поля, включая центр и периферию.

Прежде чем перейти к описанию рецепторов и других клеток сетчатки, я хочу рассмотреть еще три вопроса относительно рецептивных полей. Первый из них касается общего понятия «рецептивное поле», а два других - некоторых особенностей рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки: их перекрывания и их размеров.

<<< Назад

Вперед >>>

Оглавление темы "Рецепторный потенциал палочек и колбочек. Рецептивные поля клеток сетчатки. Проводящие пути и центры зрительной системы. Зрительное восприятие.":
1. Рецепторный потенциал палочек и колбочек. Ток ионов через мембрану фоторецептора в темноте и на свету.
2. Адаптация фоторецепторов к изменениям освещенности. Световая адаптация. Десенситизация. Темновая адаптация.
3. Рецептивные поля клеток сетчатки. Прямой путь передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке. Непрямой путь передачи сигналов.
4. Рецептивные поля с оn-центрами и off-центрами. On-нейроны. Off-нейроны. Ганглиозная клетка on-типа. Ганглиозная клетка off-типа.
5. Рецептивные поля цветового восприятия. Восприятие цвета. Первичные цвета. Монохромазия. Дихромазия. Трихромазия.
6. М- и Р-типы ганглиозных клеток сетчатки. Магноцеллюлярные (М-клетки) клетки. Парвоцеллюлярные (Р-клетки) ганглиозные клетки сетчатки.
7. Проводящие пути и центры зрительной системы. Зрительный нерв. Зрительные тракты. Глазодвигательный рефлекс.
8. Латеральное коленчатое тело. Функциональная организация латерального коленчатого тела. Рецептивные поля латерального коленчатого тела.
9. Переработка зрительной сенсорной информации в коре. Проекционная зрительная кора. Световая грань. Комплексные нейроны. Двойные противоцветные клетки.
10. Зрительное восприятие. Магноцеллюлярный путь. Парвоцеллюлярный путь. Восприятие формы, цвета.

Рецептивные поля с оn-центрами и off-центрами. On-нейроны. Off-нейроны. Ганглиозная клетка on-типа. Ганглиозная клетка off-типа.

В сетчатке человека имеются два типа ганглиозных клеток , отличающихся реакцией на точечные световые стимулы, воздействовавшие на центр или периферию их рецептивного поля (рис. 17.9). Примерно половина ганглиозных клеток возбуждается действием света на центр рецептивного поля и тормозится при действии светового стимула на периферию рецептивного поля . Такие клетки принято называть оn-нейронами . Другая половина ганглиозных клеток возбуждается действием светового раздражителя на периферию рецептивного поля и тормозится в ответ на световую стимуляцию центра рецептивного поля - они получили название off-нейронов .

Рис. 17.9. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки с on- и off-центрами .

A. Рецептивное поле ганглиозной клетки образуют все фоторецепторы и биполярные клетки, имеющие с нею синаптические контакты. Ганглиозные клетки постоянно генерируют потенциалы действия, частота возникновения которых зависит от активности фоторецепторов и биполярных клеток, входящих в ее рецептивное поле.

Б. Ганглиозная клетка on-типа увеличивает частоту электрических разрядов в ответ на световое раздражение центра рецептивного поля и снижает свою электрическую активность при действии светового раздражителя на периферию рецептивного поля.

B. Ганглиозная клетка off-типа тормозится при действии света на центр ее рецептивного поля и увеличивает частоту нервных импульсов в ответ на раздражение периферии рецептивного поля.

Рецептивные поля ганглиозных клеток обоих типов в сетчатке представлены поровну, чередуясь друг с другом. Оба типа клеток очень слабо отвечают на равномерную диффузную засветку всего рецептивного поля, а наиболее сильным раздражителем для них является световой контраст , т. е. различная интенсивность засветки центра и периферии. Именно контрастирование деталей изображения дает необходимую информацию для зрительного восприятия в целом, тогда как абсолютная интенсивность отраженного от наблюдаемого объекта света не столь важна. Восприятие граней , т. е. восприятие контраста между соседними поверхностями с разной освещенностью, является наиболее информативным признаком изображения, определяющим протяженность и позиции разных объектов.

Какое же физиологическое значение имеет такая структура рецептивных полей биполярных клеток?

D - и З-биполярные клетки не просто возбуждаются в ответ на освещение. Они начинают анализ информации об элементарных паттернах света. Сигналы биполярных клеток несут информацию о различных падающих на сетчатку пятнах света, окруженных темным полем, либо, наоборот, о темных пятнах, окруженных светом, т.е. они отвечают на контрастные паттерны света и темноты в маленькой области сетчатки.

В дополнение к уже известным нам большим категориям D - и З-биполярных клеток имеется еще около 11 типов различных биполярных клеток, связанных с колбочками, которые различаются по морфологическим и иммуногистохимическим критериям. Базируясь на них, можно получить три принципиальных типа клеток:

1. Связанные с колбочками D - и Н-биполярные клетки, лучше всего отвечающие на мельчайшие пятна света или темноты.

2. D - и З-карликовые биполярные клетки центральной области сетчатки, образующие связи только с одной колбочкой.

3. Биполярные D-клетки, связанные с палочками центрального "on"-ответа, лучше всего реагирующие на малые яркие световые пятна.

Рецептивные поля ганглиозных клеток

Эфферентные сигналы сетчатки.

Еще за много лет до того, как от фоторецепторов и биполярных клеток сетчатки могли быть отведены электрические ответы, важная информация была получена при регистрации сигналов от ганглиозных клеток. В этих экспериментах был осуществлен первый анализ выходных сигналов в сетчатке, являющихся результатом происходящих там синаптических взаимодействий. Преимуществом изучения ганглиозных клеток является то, что их сигналы являются потенциалами действия и функционируют по принципу "все или ничего". Поэтому было возможно проведение регистрации сигнала при помощи внеклеточного электрода в то время, когда внутриклеточные электроды еще не существовали и пока не были разработаны соответствующие красители. Кроме того, простыми и удобными для изучения делало их то, что отростки ганглиозных клеток направляются из сетчатки в ЦНС. Именно на них были впервые описаны концентрические поля с "on" - и "off"-центрами. И именно они помогли потом понять смысл сигналов, регистрируемых на горизонтальных и биполярных клетках.

Стивен Куффлер был первым, кто выполнил экспериментальные исследования зрительной системы млекопитающих, обратив внимание на структуру рецептивных полей и их значение для зрительной сигнализации у кошки. В его экспериментах главный интерес состоял в конечных результатах синаптических взаимодействий, нежели в самих синаптических механизмах. Хьюбель впоследствии высоко оценил перспективы таких исследований:

Что особенно для меня интересно - это неожиданность результатов, поскольку никто до Куффлера не дошел до предположения о существовании рецептивных полей в виде структуры "центр - периферия" и что зрительный нерв фактически игнорирует любой раздражитель в виде рассеянного света любой интенсивности.

Принципиально новый подход был обусловлен не только новой техникой исследования, скорее, он обусловлен четкой формулировкой следующего вопроса: каким образом лучше всего стимулировать отдельную ганглиозную клетку? Ответ на этот вопрос привел к использованию отдельных кольцевидных световых пятен для стимулирования отдельных зон сетчатки вместо однородного диффузного освещения.

Рис. 6. Стимуляция сетчатки при помощи различных световых образов. Адаптировавшиеся глаза кошки или обезьяны, находящейся под наркозом, направляют в сторону кино - или телевизионного экрана, на котором показаны различные световые образы, генерируемые компьютером и/или спроецированные проектором. При этом при помощи электрода регистрируют ответы отдельного нейрона путей зрительного анализатора. Световые пучки, возникающие в определенной области экрана, увеличивают или уменьшают частоту разрядов данного нейрона. Таким образом может быть очерчено рецептивное поле этой клетки при помощи определения границ зон на экране, представление которых вызывает изменение частоты импульсации. В оригинальных экспериментах Kuffler направлял свет прямо в глаз при помощи специально сконструированного офтальмоскопа.

Эти исследования предвосхитили пионерские работы по исследованию глаза простых беспозвоночных: мечехвоста Limulus и сетчатки лягушек.

Изначальный выбор Куффлером глаза кошки был удачным: у кролика, к примеру, ситуация гораздо более сложная. Ганглиозные клетки сетчатки кролика имеют рецептивные поля, тонко реагирующие на такие сложные элементы, как края светового пятна и определенное направление его движения. Также сложны эти механизмы и у низших позвоночных, таких как лягушки. Можно выявить общую закономерность: чем глупее животное, тем умнее у него сетчатка (Д.А. Бейлор, личное сообщение).

Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки: выход глаза

При изучении сетчатки мы сталкиваемся с двумя главными проблемами. Во-первых, каким образом палочки и колбочки преобразуют поглощаемый ими свет в электрические и химические сигналы? Во-вторых, как последующие клетки двух других слоев - биполяры, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные - интерпретируют эту информацию? Прежде чем обсуждать физиологию рецепторов и промежуточных клеток, я хочу забежать вперед и описать выходные сигналы сетчатки, представленные активностью ганглиозных клеток. Содержательной, удобной и компактной характеристикой нейрона, а тем самым и информации, доставляемой его выходными сигналами, может служить карта его рецептивного поля. Она может помочь нам понять, почему клетки промежуточных уровней соединены именнаботы сетчатки в целом.

Примерно в 1950 году Стивен Куффлер впервые зарегистрировал реакции ганглиозных клеток сетчатки на световые пятна у млекопитающего, а именно у кошки. Он работал тогда в Уилмеровском офтальмологическом институте при больнице Джонса Гопкинса. Ретроспективно можно сказать, что выбор животного оказался удачным, поскольку сетчатка кошки как будто бы не обладает ни сложностью реакций на движение, наблюдаемой у лягушки или кролика, ни особенностями, связанными с цветом, как у рыб, птиц или обезьян.

Рис. 23. Стивен Куффлер на лабораторном пикнике. Снимок сделан около 1965 года.

Куффлер использовал световой стимулятор, сконструированный С. Талботом. С помощью этого оптического прибора - видоизмененного медицинского офтальмоскопа - можно было равномерно освещать всю сетчатку постоянным слабым фоновым светом, а также проецировать маленькие, более яркие пятнышки, непосредственно наблюдая как стимул, так и кончик электрода. Фоновый свет позволял стимулировать либо палочки, либо колбочки, либо рецепторы обоих типов, поскольку при очень ярком освещении работают только колбочки, а при слабом - только палочки. Куффлер отводил реакции внеклеточными электродами, вводимыми через склеру (белая часть глаза) непосредственно в сетчатку с передней ее стороны. Находить ганглиозные клетки было нетрудно, так как они лежат под самой поверхностью сетчатки и довольно крупные.

При постоянном рассеянном фоновом свете и даже в абсолютной темноте большинство ганглиозных клеток сетчатки проявляет стационарную, несколько нерегулярную активность с частотой от 1–2 до примерно 20 импульсов в секунду. Так как можно было бы ожидать, что в полной темноте клетки должны молчать, эта импульсация сама по себе оказалась неожиданной.

Применяя маленькое световое пятнышко, Куффлер смог отыскивать на сетчатке области, с которых он мог влиять на импульсацию ганглиозных клеток - увеличивать ее или подавлять. Такие области и были рецептивными полями соответствующих ганглиозных клеток. Как и следовало ожидать, рецептивное поле обычно окружало кончик электрода или находилось очень близко к нему. Вскоре выяснилось, что ганглиозные клетки бывают двух типов, и по причинам, которые я скоро объясню, Куффлер назвал их клетками с on-центром и клетками с off-центром. Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой, если небольшое пятнышко света появляется где-то внутри определенной зоны в центре или около центра рецептивного поля. Если слушать разряды такой клетки через громкоговоритель, то сначала вы услышите спонтанную импульсацию, отдельные случайные щелчки, а затем, после включения света, возникает залп импульсов, напоминающий пулеметную очередь. Мы назовем эту форму реакции on-реакцией. Когда Куффлер перемещал световое пятнышко чуть подальше от центра рецептивного поля, свет подавлял спонтанную импульсацию клетки, а при выключении света клетка давала залп учащенных импульсов, длившийся около секунды. Такую последовательность - подавление импульсации во время воздействия света и разряд после его выключения - мы называем off-реакцией.

етра, а максимальные off-реакции - на кольцо определенных размеров (с определенным внутренним и наружным диаметром). На рис. 24 приведены типичные записи реакций на такие стимулы. Центральная и периферическая зоны проявляли взаимный антагонизм: реакция на пятно в центре уменьшалась в результате вспышки второго пятна на периферии, как если бы клетку заставляли разряжаться одновременно быстрее и медленнее. Наиболее впечатляющая демонстрация этого взаимодействия между центром и периферией получалась при покрытии всего рецептивного поля одним большим пятном. Это вызывало намного более слабую реакцию, чем при заполнении пятном только центра; для некоторых же клеток эффекты стимуляции обеих зон полностью погашали друг друга.

Прямо противоположным было поведение клетки с off-центром. Ее рецептивное поле состояло из маленького центра, с которого получалась off-реакция, и периферии, дававшей on-реакцию. Клетки обоих типов были перемешаны и встречались примерно одинаково часто. Клетки с off-центром разряжаются с наибольшей частотой в ответ на черное пятно на белом фоне, поскольку при этом освещается только периферия ее рецептивного поля. В природе темные объекты, по-видимому, столь же распространены, что и светлые; этим можно объяснить, почему информация от сетчатки передается клетками как с on-центром, так и с off-центром.

Рис. 24. Слева: четыре записи ответов типичной ганглиозной клетки с on-центром. Каждая запись получена при одиночной развертке луча осциллографа длительностью 2,5 секунды. Из-за столь медленной развертки восходящая и нисходящая фазы импульса сливаются, так что каждый импульс имеет вид одной вертикальной линии. Слева показаны стимулы. Верхняя запись - состояние покоя (стимула нет): импульсы возникают редко и более или менее случайно. Три нижние записи - реакции на небольшое (оптимальной величины) пятно, на крупное пятно, покрывающее центр и периферию рецептивного поля, и на кольцо, покрывающее только периферию. Справа: реакции ганглиозной клетки с off-центром на такой же набор стимулов.

Если постепенно увеличивать пятно, реакция возрастает, пока не заполнится центр рецептивного поля, а затем она начинает убывать, по мере того как захватывается всеа, либо реакция нулевая. Это позволяет понять, почему нейрофизиологи до Куффлера были столь неудачливыми: при регистрации активности от ганглиозных клеток они всегда использовали рассеянный свет - далеко не лучший стимул.

Можно представить себе удивление исследователей, когда магниевая вспышка, направленная прямо в глаз животного, вызывала столь слабые реакции или не вызывала их вовсе. Казалось бы, следовало ожидать, что освещение всех рецепторов, гарантируемое при такой вспышке, будет наиболее сильным, а не слабым стимулом. Ошибка здесь - в забвении того, насколько важны для нервной системы тормозные синапсы. Не располагая ничем, кроме схемы связей вроде изображенной на рис. 14, мы не можем предсказать влияние данного стимула на любую данную клетку, если не знаем, какие синапсы возбуждающие, а какие тормозные. В начале 50-х годов, когда Куффлер регистрировал реакции ганглиозных клеток, важность торможения в нервной системе только начинали осознавать.

Рис. 25. Два главных типа рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки - с on-центром и тормозящей периферией и с off-центром и возбуждающей периферией. Знак «плюс» - область, дающая on-реакции; знак «минус» - область, дающая off-реакции.

Рис. 26. Если стимулировать одиночную ганглиозную клетку с on-центром все более крупными световыми пятнами, реакция будет постепенно усиливаться вплоть до пятна с величиной около 1 градуса. Это совпадает с величиной центра. Дальнейшее увеличение пятна ведет к уменьшению реакции, так как при этом пятно начинает захватывать антагонистическую периферию. При размерах пятна более 3 градусов реакция перестает уменьшаться, поэтому 3 градуса - это поперечник всего рецептивного поля, включая центр и периферию.

Прежде чем перейти к описанию рецепторов и других клеток сетчатки, я хочу рассмотреть еще три вопроса относительно рецептивных полей. Первый из них касается общего понятия «рецептивное поле», а два других - некоторых особенностей рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки: их перекрывания и их размеров.