Строение и состав периферических нервов. Периферические нервы. Заболевания периферической нервной системы
16-09-2012, 21:50
Описание
В периферической нервной системе различают следующие компоненты:- Ганглии.
- Нервы.
- Нервные окончания и специализированные органы чувств.
Ганглии
Ганглии представляют собой скопление нейронов, формирующих в анатомическом смысле небольшие узелки различного размера, разбросанные в различных участках тела. Различают два типа ганглиев - цереброспинальные и вегетативные. Тела нейронов спинномозговых ганглиев, как правило, округлой формы и различного размера (от 15 до 150 мкм). Ядро располагается в центре клетки и содержит четкое круглое ядрышко (рис. 1.5.1).
Рис. 1.5.1. Микроскопическое строение интрамурального ганглия (а) и цитологические особенности ганглиозных клеток (б): а - группы ганглиозных клеток, окруженные волокнистой соединительной тканью. Снаружи ганглий покрыт капсулой, к которой прилежит жировая клетчатка; б-нейроны ганглия (1- влючение в цитоплазме ганглиозной клетки; 2 - гипертрофированое ядрышко; 3 - клетки-сателлиты)
Каждое тело нейрона отделено от окружающей соединительной ткани прослойкой уплощенных капсулярных клеток (амфицитов). Их можно отнести к клеткам глиальной системы. Проксимальный отросток каждой ганглиозной клетки в заднем корешке разделяется на две ветви. Одна из них вливается в спинномозговой нерв, в котором проходит к рецепторному окончанию. Вторая входит в задний корешок и достигает заднего столба серого вещества на той же стороне спинного мозга.
Ганглии вегетативной нервной системы по строению сходны с цереброспинальными ганглиями. Наиболее существенное отличие сводится к тому, что нейроны вегетативных ганглиев мультиполярны. В области глазницы обнаруживаются различные вегетативные ганглии, обеспечивающие иннервацию глазного яблока.
Периферические нервы
Периферические нервы являются четко определяемыми анатомическими образованиями и довольно прочны. Нервный ствол окутывается снаружи соединительнотканным футляром на всем протяжении. Этот наружный футляр называют эпинервием. Группы из нескольких пучков нервных волокон окружаются периневрием. От периневрия отделяются тяжи рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные пучки нервных волокон. Это эндоневрий (рис. 1.5.2).
Рис. 1.5.2. Особенности микроскопического строения периферического нерва (продольный срез): 1- аксоны нейронов: 2- ядра шванновских клеток (леммоциты); 3-перехват Ранвье
Периферические нервы обильно снабжены кровеносными сосудами.
Периферический нерв состоит из различного количества плотно упакованных нервных волокон, являющихся цитоплазматическими отростками нейронов. Каждое периферическое нервное волокно покрыто тонким слоем цитоплазмы - неврилеммой, или шванновской оболочкой . Шванновские клетки (леммоциты), участвующие в формировании этой оболочки, происходят из клеток нервного гребня.
В некоторых нервах между нервным волокном и шванновской клеткой располагается слой миелина . Первые называются миелинизированными, а вторые - немиелинизированными нервными волокнами.
Миелин (рис. 1.5.3)
Рис. 1.5.3. Периферический нерв. Перехваты Ранвье: а - светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват Ранвье; б-ультраструктурные особенности (1-аксоплазма аксона; 2- аксолемма; 3 - базальная мембрана; 4 - цитоплазма леммоцита (шванновская клетка); 5 - цитоплазматическая мембрана леммоцита; 6 - митохондрия; 7 - миелиновая оболочка; 8 - нейрофилламенты; 9 - нейротрубочки; 10 - узелковая зона перехвата; 11 - плазмолемма леммоцита; 12 - пространство между соседними леммоцитами)
покрывает нервное волокно не сплошь, а через определенное расстояние прерывается. Участки прерывания миелина обозначаются перехватами Ранвье. Расстояние между последовательными перехватами Ранвье варьирует от 0,3 до 1,5 мм. Перехваты Ранвье имеются и в волокнах центральной нервной системы, где миелин образует олигодендроциты (см. выше). Нервные волокна разветвляются именно в перехватах Ранвье.
Каким образом формируется миелиновая оболочка периферических нервов ? Первоначально шванновская клетка обхватывает аксон, так что он располагается в желобке. Затем эта клетка как бы наматывается на аксон. При этом участки цитоплазматической мембраны по краям желобка вступают в контакт друг с другом. Обе части цитоплазматической мембраны остаются соединенными, и тогда видно, что клетка продолжает обматывать аксон по спирали. Каждый виток на поперечном разрезе имеет вид кольца, состоящего из двух линий цитоплазматической мембраны. По мере наматывания цитоплазма шванновской клетки выдавливается в тело клетки.
Некоторые афферентные и вегетативные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Тем не менее они защищены шванновскими клетками. Это происходит благодаря вдавливанию аксонов в тело шванновских клеток.
Механизм передачи нервного импульса в немиелинизированном волокне освещен в руководствах по физиологии. Здесь мы лишь кратко охарактеризуем основные закономерности процесса.
Известно, что цитоплазматическая мембрана нейрона поляризованна , т. е. между внутренней и наружной поверхностью мембраны существует электростатический потенциал, равный - 70 мВ. Причем внутренняя поверхность обладает отрицательным, а наружная положительным зарядом. Подобное состояние обеспечивается действием натрий-калиевого насоса и особенностями белкового состава внутрицитоплазматического содержимого (преобладание отрицательно заряженных белков). Поляризованное состояние называют потенциалом покоя.
При стимуляции клетки, т. е. нанесении раздражения цитоплазматической мембраны самыми разнообразными физическими, химическими и др. факторами, первоначально наступает деполяризация, а затем реполяризация мембраны . В физико-химическом смысле при этом наступает обратимое изменение в цитоплазме концентрации ионов К и Na. Процесс реполяризации активный с использованием энергетических запасов АТФ.
Волна деполяризации - реполяризации распространяется вдоль цитоплазматической мембраны (потенциал действия). Таким образом, передача нервного импульса есть не что иное, как распространяющаяся волна потенциала действи я.
Каково же значение в передаче нервного импульса миелиновой оболочки? Выше указано, что миелин прерывается в перехватах Ранвье. Поскольку только в перехватах Ранвье цитоплазматическая мембрана нервного волокна контактирует с тканевой жидкостью, только в этих местах возможна деполяризация мембраны таким же образом, как в немиелинизированных волокнах. На остальном протяжении этот процесс невозможен в связи с изолирующими свойствами миелина. В результате этого между перехватами Ранвье (от одного участка возможной деполяризации до другого) передача нервного импульса осуществляется внутрицитоплазматическими местными токами . Поскольку электрический ток проходит гораздо быстрее, чем непрерывная волна деполяризации, передача нервного импульса в миелинизированном нервном волокне происходит значительно быстрее (в 50 раз), причем скорость увеличивается с увеличением диаметра нервного волокна, что обусловлено снижением внутреннего сопротивления. Подобный тип передачи нервного импульса называется сальтаторным. т. е. прыгающим. Исходя из изложенного, видно важное биологическое значение миелиновых оболочек.
Нервные окончания
Афферентные (чувствительные) нервные окончания (рис. 1.5.5, 1.5.6).
Рис. 1.5.5. Особенности строения различных рецепторных окончаний: а - свободные нервные окончания; б- тельце Мейснера; в - колба Краузе; г - тельце Фатер-Пачини; д - тельце Руффини
Рис. 1.5.6. Строение нервно-мышечного веретена: а-моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон; б спиральные афферентные нервные окончания вокруг интрафузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (1 - нервно-мышечные эффекторные окончания экстрафузальных мышечных волокон; 2 - моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 - соединительнотканная капсула; 4 - ядерная сумка; 5 - чувствительные кольцеспиральные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 - скелетные мышечные волокна; 7 - нерв)
Афферентные нервные окончания представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, повсеместно располагающихся во всех органах человека и дающие информацию центральной нервной системе об их состоянии. Воспринимают они раздражения, исходящие и из внешней среды, преобразуя их в нервный импульс. Механизм возникновения нервного импульса характеризуется уже описанными явлениями поляризации и деполяризации цитоплазматической мембраны отростка нервной клетки.
Существует ряд классификаций афферентных окончаний - в зависимости от специфичности раздражения (хеморецепторы, барорецепторы, механорецепторы, терморецепторы и др.), от особенностей строения (свободные нервные окончания и несвободные).
Обонятельные, вкусовые, зрительные и слуховые рецепторы, а также рецепторы, воспринимающие движение частей тела относительно направления силы тяжести, называют специальными органами чувств . В последующих главах этой книги мы подробно остановимся только на зрительных рецепторах.
Рецепторы разнообразны по форме, строению и функциям . В данном разделе нашей задачей не является подробное описание различных рецепторов. Упомянем лишь о некоторых из них в разрезе описания основных принципов строения. При этом необходимо указать на различия свободных и несвободных нервных окончаний. Первые характеризуются тем, что они состоят только из ветвления осевых цилиндров нервного волокна и клетки глии. При этом они контактируют разветвлениями осевого цилиндра с клетками, возбуждающими их (рецепторы эпителиальных тканей). Несвободные нервные окончания отличаются тем, что в своем составе они содержат все компоненты нервного волокна. Если они покрыты соединительнотканной капсулой, они называются инкапсулированными (тельце Фатер-Пачини, осязательное тельце Мейснера, терморецепторы колбы Краузе, тельца Руффини и др.).
Разнообразно строение рецепторов мышечной ткани, часть которых обнаруживается в наружных мышцах глаза. В этой связи на них мы остановимся более подробно. Наиболее распространенным рецептором мышечной ткани является нервно-мышечное веретено (рис. 1.5.6). Это образование регистрирует растяжение волокон поперечно-полосатых мышц. Представляют они собой сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией. Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает. Нервно-мышечное веретено располагается вдоль мышечных волокон. Веретено покрыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжение периневрия), внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов:
- волокна с ядерной сумкой - в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (1-4- волокна/веретено);
- волокна с ядерной цепочкой - более тон кие с расположением ядер в виде цепочки в центральной части (до 10 волокон/веретено).
Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части интрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.
Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.
Рецепторами растяжения мышцы являются также нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи). Это веретеновидные инкапсулированные структуры длиной около 0,5-1,0 мм. Располагаются они в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждое веретено образовано капсулой из плоских фиброцитов (продолжение периневрия), которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых леммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.
Эфферентные нервные окончания несут информацию от центральной нервной системы к исполнительному органу. Это окончания нервных волокон на мышечных клетках, железах и др. Более подробное их описание будет приведено в соответствующих разделах. Здесь мы подробно остановимся лишь на нервно-мышечном синапсе (моторная бляшка). Моторная бляшка располагается на волокнах поперечнополосатых мышц. Состоит она из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части, и разделяющей их синаптической щели. В крупных мышцах один аксон иннервирует большое количество мышечных волокон, а в небольших мышцах (наружные мышцы глаза) каждое мышечное волокно или их небольшая группа иннервируется одним аксоном. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу.
Пресинаптическая часть формируется следующим образом . Вблизи мышечного волокна аксон утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными леммоцитами и базальной мембраной, переходящей с мышечного волокна. В терминалах аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.
Синаптическая щель имеет ширину 50 нм. Располагается она между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечного волокна. Содержит она материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.
Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели). Эти складки увеличивают общую площадь щели и заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны. В области нервно-мышечного окончания мышечное волокно не имеет исчерченности. содержит многочисленные митохондрии, цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума и скопление ядер.
Механизм передачи нервного импульса на мышечное волокно сходен с таковым в химическом межнейронном синапсе. При деполяризации пресинаптической мембраны происходит выделение ацетилхолина в синаптическую щель. Связывание ацетилхолина с холинорецепторами в постсинаптической мембране вызывает ее деполяризацию и последующее сокращение мышечного волокна. Медиатор отщепляется от рецептора и быстро разрушается ацетил-холинэстеразой.
Регенерация периферических нервов
При разрушении участка периферического нерва в течение недели наступает восходящая дегенерация проксимальной (ближайшей к телу нейрона) части аксона с последующим некрозом как аксона, так и шванновской оболочки. На конце аксона формируется расширение (ретракционная колба). В дистальной части волокна после его перерезки отмечается нисходящая дегенерация с полным разрушением аксона, распадом миелина и последующим фагоцитозом детрита макрофагами и глией (рис. 1.5.8).
Рис. 1.5.8. Регенерация миелинового нервного волокна: а - после перерезки нервного волокна проксимальная часть аксона (1) подвергается восходящей дегенерации, миелиновая оболочка (2) в области повреждения распадается, перикарион (3) нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хромафильная субстанция (4) распадается; б-дистальная часть, связанная с иннервируемым органом, претерпевает нисходящую дегенерацию с полным разрушением аксона, распадом миелиновой оболочки и фагоцитозом детрита макрофагами (5) и глией; в - леммоциты (6) сохраняются и митотически делятся, формируя тяжи - ленты Бюгнера (7), соединяющиеся с аналогичными образованиями в проксимальной части волокна (тонкие стрелки). Через 4-6 недель структура и функция нейрона восстанавливается, от проксимальной части аксона дистально отрастают тонкие веточки (жирная стрелка), растущие вдоль ленты Бюгнера; г - в результате регенерации нервного волокна восстанавливается связь с органом-мишенью и регрессирует ее атрофия: д - при возникновении преграды (8) на пути регенерирующего аксона компоненты нервного волокна формируют травматическую неврому (9), которая состоит из разрастающихся веточек аксона и леммоцитов
Начало регенерации характеризуется сначала пролиферацией шванновских клеток , их передвижением вдоль распавшегося волокна с образованием клеточного тяжа, лежащего в эндоневральных трубках. Таким образом, шванновские клетки восстанавливают структурную целостность в месте разреза . Фибробласты также пролиферируют, но медленнее шванновских клеток. Указанный процесс пролиферации шванновских клеток сопровождается одновременной активацией макрофагов, которые первоначально захватывают, а затем лизируют оставшийся в результате разрушения нерва материал.
Следующий этап характеризуется прорастанием аксонов в щели , образованные шванновскими клетками, проталкиваясь от проксимального конца нерва к дистальному. При этом от ретракционной колбы в направлении дистальной части волокна начинают отрастать тонкие веточки (конусы роста). Регенерирующий аксон растет в дистальном направлении со скоростью 3-4 мм сут вдоль лент из шванновских клеток (ленты Бюгнера), которые играют направляющую роль. В последующем наступает дифференциация шванновских клеток с образованием миелина и окружающей соединительной ткани. Коллатерали и терминали аксонов восстанавливаются в течение нескольких месяцев. Регенерация нервов происходит только при условии отсутствия повреждения тела нейрона , небольшом расстоянии между поврежденными концами нерва, отсутствии между ними соединительной ткани. При возникновении преграды на пути регенерирующего аксона развивается ампутационная нейрома. Регенерация нервных волокон в центральной нервной системе отсутствует.
Статья из книги: .
Периферический скелет состоит из скелета поясов и свободных конечностей. Пояса плечевой и тазовой служат для связи конечностей с туловищем. Тазовые конечности основные толкатели туловища впереди при движении.
Скелет плечевого пояса – состоит из 3-х костей: лопатка, ключица, и коракоидной кости.
Лопатка – плоская, длина, узкая, саблевидно искривлённая. Три суставные поверхности сочленяют лопатку с плечевой, коракоидной костями и ключицей.
Ключица – парная кость. Дистальные концы обеих ключиц срастаются, образуя вилку, или дужку. Вилочка является пружинистым устройством. Проксимальный конец ключицы слегка утолщен, сочленяется с лопаткой, ключицей, коракоидной костью.
Коракоидная кость – длинная, трубчатая кость плечевого пояса, соединяется суставами с лопаткой, ключицей и плечевой костью.
Скелет свободной грудной кости (крыла) – состоит из 3-х звеньев и костей, что и грудная конечность млекопитающих: плеча, предплечья, кости, но строение имеет особенности в связи с функцией крыльев.
Плечевая кость образует скелет плеча. Длинная трубчатая кость с суженым диафизом и расширенным эпифизом. На проксимальном конце плечевой кости – суставная голова для сочленения с лопаткой и коракоидной костью, на медиальной поверхности – пневматическое отверстие, ведущее в воздухоносную полость внутри плечевой кости. Через это отверстие полости плечевых костей соединяются с межключичным воздухоносным мешком. Дистальный конец плечевой кости имеет уставные поверхности для сочленения с лучевой и локтевой костями.
Кости предплечья образованы локтевой и лучевой костями. Более развита локтевая, которая является главной опорой маховых перьев.
Кости запястья сильно редуцированы, т.к. не несет амортизационной функции, а является местом поддержания сухожилий мышц-разгибателей.
Запястно-пястные кости соединены суставами с костями 2-го, 3-го и 4-го пальцев; второй палец является основой крылышка и состоит из 1-ой кости, прикреплен под запястным суставом в проксимальной части пястно-запястной кости; в 3-ем пальце имеется 2-е кости, в 4-ом одна кость.
Скелет тазового пояса – состоит из лонной, подвздошной и седалищной костей, сросшихся в одну безымянную кость. Подвздошная и седалищная кости сращены с костями пояснично-крестцового отдела.
Кости свободных тазовых конечностей – бедренная кость с одним вертелом. Кости голени представлены хорошо развитой большеберцово-заплюсневой костью и рудиментом малоберцовой кости. Дистальный конец большеберцовой кости сращен с проксимальным рядом костей заплюсневого сустава.
Заплюсневый сустав – без пяточной кости и образован суставными концами большеберцово-заплюсневой кости и заплюсно-плюсневой.
Костей плюсны 2: заплюсно-плюсневая основная кость образована слившимися 2-ой, 3-ей и 4-ой плюсневыми костями заплюсневого сустава (так называемая цевка). На дистальном конце заплюсно-плюсневой кости находятся 3-и суставные поверхности (на концах, слившихся 3-х костей) для сочленнения с фалангами пальцев;
Первая плюсневая кость небольшого размера, сочленяется с первым пальцем. Проксимальнее этой кости у петухов иногда у кур есть шпорный отросток.
Скелет пальцев – у домашних птиц на тазовой конечности четыре пальца: 1-ый задний и 2-ой – 4-ый передние. В каждом пальце количество костей (фаланг) равно номеру пальца+1: в первом пальце 2-е фаланги, во 2-ом три, в 3-ем четыре, в 4-ом пять
Строение и видовые особенности выйной связки.
Связки- пучки плотной соединительной ткани, располагаются в толще фиброзного слоя, капсулы, соединяют одну кость с другой. Они укрепляют суставную сумку и направляют движение в суставе.
Выйная или затылочная связка – самая крепкая и весьма упругая связка, прикрепляется передним концом к затылочной кости, а задним к остистому отростку последнего шейного позвонка, поддерживает голову. Выйная связка состоит из 2-х частей: канатика и пластинки.
Канатик выйной связки парный начинается от шероховатой поверхности затылочной кости и прикрепляется к остистым отросткам 2-3-го грудных позвонков (у лошади – 5, жвачных – 3, собаки – 1-го), образуя остов верхнего края шеи.
Пластинка выйной связки – парная, берет начало широкими зубцами от остистых отростков всех шейных (кроме первого) позвонков, а у лошади – и первого грудного. От первых пяти позвонков пластинчатая часть заканчивается на канатике выйной
связки, а от последних двух-трех – на остистых отростках 1-го (жвачные) или 2 – 3-го (лошадь)
грудных позвонков. У собаки пластинчатая часть отсутствует. Каудальная связка проходит по вершинам остистых отростков и называется надостистой связкой. Пластинка выйной связки парная заполняет промежуток между столбиковой частью и шейными позвонками. Она начинается отдельными зубцами на остистых отростках шейных и 1-го грудного позвонка и прикрепляется к столбиковой части этой связки. У свиней и у кошек выйная связка не развита. У собак имеется лишь слаборазвитая канатиковая часть.
Строение простого сустава.
Сустав – это подвижное соединение костей, иначе называемое сочление. Образуются суставы на хрящевой стадии развития скелета зародыша. В этот период соединительнотканный скелет остается в виде тонкого слоя, покрывающего хрящи, и называется надхрящницей. По мере дальнейшего развития хрящевой скелет разделяется на участки – будущие кости. Между ними возникают пространства- суставные полости, ограниченные надхрящницей, затем превращаются в надкостницу. В каждом суставе есть: капсула, синовия – жидкость, заполняющая суставную полость суставные хрящи, не имеющие надхрящницы.
По строению суставы могут быть простыми, сложными и комбинированными.
Простой сустав – образуется двумя сочленяющимися костями и каких-либо
внутрисуставных включений не имеет.
Строение сложного сустава.
Сложный сустав состоит из двух или более простых суставов между отдельными костями (например, суставы запястный, заплюсневый и коленный).
Строение сложного сустава.
Тип комбинированного сустава представляет сочетание различных по характеру движений участков одной и той же суставной поверхности, из которых один позволяет движение одного вида, другой-другого. Он у копытных не встречается. По этому типу построен у стопо- и пальцеходящих локтевой сустав и сустав 1-й фаланги пальцев.
Мышцы плечевого пояса
Трапециевидная мышца располагается поверхностно на дорсальной части шеи и холки, делится на шейную и грудную части.
Ромбовидная мышца –лежит под трапециевидной мышцей.
Плечеатлантная (атлантоакромиальная) мышца -тонкая лентовидная мышца. Располагается на боковой поверхности шеи над плечеголовной мышцей. Начинается от крыла атланта, заканчивается на акромионе лопатки.
Плечеголовная мышца -длинная лентовидная мышца. Располагается поверхностно на боковой части шеи. Начинается от затылочной и височной кости, от угла нижней челюсти, от выйной связки. Заканчивается на гребне большого бугра плечевой кости под дельтовидной шероховатостью.
Широчайшая мышца спины - располагается поверхностно на грудной стенке.
Оттягивает конечность назад.
Зубчатая вентральная мышца Особенности и функция: основной держатель туловища между конечностями.
Поверхностная грудная мышца Особенности и функция: Подтягивает конечность вперед, разгибает плечевой сустав.
Глубокая грудная мышца Тянет конечность назад, подтягивает туловище вперед.
Строение и функции центральной и периферической нервной системы
Нервная система - это совокупность анатомически и функционально связанных между собой нервных клеток с их отростками. Различают центральную и периферическую нервную систему. Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом. Головной мозг располагается в полости черепа, спинной - в позвоночном канале. Периферическую нервную систему образуют черепные и спинно-мозговые нервы и относящиеся к ним корешки, спинно-мозговые узлы и сплетения.
Основной функцией нервной системы является регуляция жизнедеятельности организма, поддержание в нем постоянства внутренней среды, обменных процессов, а также осуществление связи с внешним миром. Эти функции присущи всем отделам нервной системы. Наиболее сложной является функция коры большого мозга, с которой связана психическая деятельность человека. Однако психические процессы немыслимы без связи коры большого мозга - высшего отдела нервной системы - с другими ее отделами, с помощью которых кора получает информацию из внешней среды и внутренних органов и посылает импульсы к исполнительным рабочим органам, т.е. к мышцам.
Функциональной и структурной единицей нервной системы является нейрон - нервная клетка (рис.1). Нейрон состоит из тела, дендритов (коротких ветвящихся отростков), количество которых может быть различным, и аксона (длинного отростка). Передача импульсов по нейронам происходит всегда в определенном направлении - по дендритам к клетке, а по аксону - от клетки. Соединения между отдельными нейронами называются синапсами. В синапсе аксон одного нейрона вступает в связь с телом или дендритами другого. Синапсы могут быть и нервно-мышечными. В синапсах передача возбуждения осуществляется с помощью особых химических веществ-передатчиков, называемых медиаторами.
Рис.1. Схема нейрона: 1 - тело нейрона; 2 - дендриты; 3 - аксон; 4 - миелиновая оболочка; 5 - осевой цилиндр; 6 - нервно-мышечный синапс.
Отростки нервных клеток - нервные волокна - могут быть миелиновыми (покрытыми миелиновой оболочкой) и безмиелиновыми (лишенными миелина). Миелиновое волокно имеет осевой цилиндр, миелиновую оболочку и нейролемму (шванновскую оболочку). Нейролемма есть только в периферической нервной системе. В центральной нервной системе роль нейролеммы выполняют клетки нейроглии - своего рода опорной ткани нервных элементов. Одна из важнейших функций нейроглии - электроизоляция нервных волокон. В периферической нервной системе ее осуществляет нейролемма. Скопление тел нервных клеток образует серое вещество мозга, а их отростков - белое вещество.
Совокупность нейронов, расположенных вне центральной нервной системы, называется нервным узлом (спинно-мозговой, узел вегетативного сплетение ядер). Нервом именуют ствол объединенных нервных волокон. Различают чувствительные, двигательные, вегетативные и смешанные нервы. В зависимости от функции нейроны могут быть чувствительными, двигательными и вставочными. Совокупность нейронов, регулирующих какую-либо функцию, называют нервным центром. Так как большинство функций нервной системы осуществляется при участии большого количества нейронов, располагающихся в различных ее отделах, введено понятие функциональной системы - комплекса физиологических механизмов, связанных с выполнением какой-либо определенной функции. Функциональная система включает в разных сочетаниях структурные элементы центральной и периферической нервной системы: корковые и подкорковые нервные центры, проводящие пути, периферические нервы, исполнительные органы. Одни и те же структурные элементы могут входить в состав множества функциональных систем (например, черепные и спинно-мозговые нервы участвуют в образовании ряда чувствительных и двигательных систем). Функциональные системы характеризуются динамичностью. Сочетание образующих их структурных элементов может изменяться, особенно в патологических условиях. Так, определенные участки предцентральной извилины являются частью системы произвольных движений, но при их разрушении в эту систему могут входить расположенные рядом с ними участки коры большого мозга.
В основе функциональной деятельности нервной системы лежит рефлекс. Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение. Осуществляется рефлекс при участии цепи нейронов (не менее двух), называемой рефлекторной дугой (см. цв. вкл., рис. I, с.32). Один из нейронов рефлекторной дуги воспринимает раздражение (афферентная часть дуги), второй осуществляет ответ (эфферентная часть). Большинство рефлекторных дуг имеет сложную структуру за счет вставочных нейронов, перерабатывающих информацию. В настоящее время учение физиолога И.П. Павлова о рефлексах дополнено понятием о рефлекторных кольцах. Доказано, что рефлекторный акт не заканчивается одномоментным ответом рабочего органа. Существует обратная связь. Мышца, сокращающаяся в ответ на раздражение, посылает импульсы в центральную нервную систему, что является источником ряда процессов, влияющих на состояние этой мышцы, в частности на ее тонус. Так возникает замкнутое рефлекторное кольцо. Рефлекторная деятельность нервной системы обеспечивает восприятие организмом любых изменений внешнего мира. Способность восприятия внешних влияний называется рецепцией. Особенно большое значение для нормальной жизнедеятельности организма и установления его связи с внешним миром имеет чувствительность - способность ощущать воспринятые нервной системой раздражения.
Образования центральной и периферической нервной системы, осуществляющие восприятие и анализ информации о явлениях, происходящих как в окружающей организм среде, так и внутри самого организма, носят название анализаторов. Различают зрительный, слуховой, вкусовой, обонятельный, чувствительный и двигательный анализаторы. Каждый анализатор состоит из периферического (рецепторного) отдела, проводниковой части и коркового отдела, в котором происходит анализ и синтез воспринимаемых раздражений. Процесс восприятия начинается с периферии и заканчивается в коре большого мозга. В связи с расположением в коре большого мозга центральных отделов различных анализаторов в ней сосредоточивается вся информация, поступающая из внешней и внутренней среды, что является основой для психической (высшей нервной) деятельности. Анализ полученной корой информации - это распознавание, г н о з и с. Этот процесс может происходить при участии как одного, так и нескольких анализаторов. К функциям коры большого мозга относятся также выработка планов (программ) действий и их осуществление, праксис. В этом процессе принимают участие не менее двух анализаторов (чувствительный и двигательный). Одним из видов гнозиса и праксиса является речь и связанные с нею чтение, письмо, счет, которые представляют собой проявления высшей нервной деятельности. Рефлексы делят на условные и безусловные. Безусловные рефлексы являются врожденными, отличаются определенным постоянством и характерной для каждого рефлекса рефлекторной дугой. Например, коленный рефлекс, который заключается в разгибании голени при ударе молоточком по связке надколенника, имеет рефлекторную дугу, состоящую из чувствительных волокон бедренного нерва, спинно-мозговых узлов, задних корешков, серого вещества поясничного отдела спинного мозга, передних корешков и двигательных волокон бедренного нерва (см. цв. вкл., рис. I, с.32). Условные рефлексы являются приобретенными, т.е. вырабатываются в процессе опыта. В отличие от безусловных рефлексов они не постоянны. Так, человека можно обучить какому-либо иностранному языку, но если он длительное время не будет разговаривать на нем и слышать его, то забудет этот язык. Дуги условных рефлексов обязательно замыкаются в коре большого мозга, в отличие от безусловных, дуги которых замыкаются на разных уровнях центральной нервной системы (в спинном мозге, стволе мозга, в подкорковых ядрах, в коре большого мозга). В основе высшей нервной деятельности лежит возможность возникновения бесконечного множества связей для образования новых условных рефлексов.
Литература
1. Демиденко Т.Д., Гольбат Ю. В "Руководство для среднего медицинского персонала" Л.: Медицина, 1977. - 272 с.
Нервная система человека подразделяется на центральную, периферическую и автономную части. Периферическая часть нервной системы представляет собой совокупность спинномозговых и черепных нервов. К ней относятся образуемые нервами ганглии и сплетения, а также чувствительные и двигательные окончания нервов. Таким образом, периферическая часть нервной системы объединяет все нервные образования, лежащие вне спинного и головного мозга. Такое объединение в известной мере условно, так как эфферентные волокна, входящие в состав периферических нервов, являются отростками нейронов, тела которых находятся в ядрах спинного и головного мозга. С функциональной точки зрения периферическая часть нервной системы состоит из проводников, соединяющих нервные центры с рецепторами и рабочими органами. Анатомия периферических нервов имеет большое значение для клиники, как основа для диагностики и лечения заболеваний и повреждений этого отдела нервной системы.
Строение нервов
Периферические нервы состоят из волокон, имеющих различное строение и неодинаковых в функциональном отношении. В зависимости от наличия или отсутствия миелиновой оболочки волокна бывают миелиновые (мякотные) или безмиелиновые (безмякотные). По диаметру миелиновые нервные волокна подразделяются на тонкие (1-4 мкм), средние (4-8 мкм) и толстые (более 8 мкм). Существует прямая зависимость между толщиной волокна и скоростью проведения нервных импульсов. В толстых миелиновых волокнах скорость проведения нервного импульса составляет примерно 80-120 м/с, в средних - 30-80 м/с, в тонких - 10-30 м/с. Толстые миелиновые волокна являются преимущественно двигательными и проводниками проприоцептивной чувствительности, средние по диаметру волокна проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие - болевой. Безмиелиновые волокна имеют небольшой диаметр - 1-4 мкм и проводят импульсы со скоростью 1-2 м/с. Они являются эфферентными волокнами вегетативной нервной системы.
Таким образом, по составу волокон можно дать функциональную характеристику нерва. Среди нервов верхней конечности наибольшее содержание мелких и средних миелиновых и безмиелиновых волокон имеет срединный нерв, а наименьшее число их входит в состав лучевого нерва, локтевой нерв занимает в этом отношении среднее положение. Поэтому при повреждении срединного нерва бывают особенно выражены болевые ощущения и вегетативные расстройства (нарушения потоотделения, сосудистые изменения, трофические расстройства). Соотношение в нервах миелиновых и безмиелиновых, тонких и толстых волокон индивидуально изменчиво. Например, количество тонких и средних миелиновых волокон в срединном нерве может у разных людей колебаться от 11 до 45%.
Нервные волокна в стволе нерва имеют зигзагообразный (синусоидальный) ход, что предохраняет их от перерастяжения и создает резерв удлинения в 12-15% от их первоначальной длины в молодом возрасте и 7-8% в пожилом возрасте.
Нервы обладают системой собственных оболочек. Наружная оболочка, эпиневрий, покрывает нервный ствол снаружи, отграничивая его от окружающих тканей, и состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Рыхлая соединительная ткань эпиневрия выполняет все промежутки между отдельными пучками нервных волокон. Некоторые авторы называют эту соединительную ткань внутренним эпиневрием, в отличие от наружного эпиневрия, окружающего нервный ствол снаружи.
В эпиневрии в большом количестве находятся толстые пучки коллагеновых волокон, идущих преимущественно продольно, клетки фибробластического ряда, гистиоциты и жировые клетки. При изучении седалищного нерва человека и некоторых животных установлено, что эпиневрия состоит из продольных, косых и циркулярных коллагеновых волокон, имеющих зигзагообразный извилистый ход с периодом 37-41 мкм и амплитудой около 4 мкм. Следовательно, эпиневрия - очень динамичная структура, которая защищает нервные волокна при растяжении и изгибе.
Из эпиневрия выделен коллаген I типа, фибриллы которого имеют диаметр 70-85 нм. Однако некоторые авторы сообщают о выделении из зрительного нерва и других типов коллагена, в частности III, IV, V, VI. Нет единого мнения о природе эластических волокон эпиневрия. Одни авторы считают, что в эпиневрии отсутствуют зрелые эластические волокна, но обнаружены два вида близких к эластину волокон: окситалановые и элауниновые, которые располагаются параллельно оси нервного ствола. Другие исследователи считают их эластическими волокнами. Жировая ткань является составной частью эпиневрия. Седалищный нерв содержит обычно значительное количество жира и этим заметно отличается от нервов верхней конечности.
При исследовании черепных нервов и ветвей крестцового сплетения взрослых людей установлено, что толщина эпиневрия колеблется в пределах от 18-30 до 650 мкм, но чаще составляет 70-430 мкм.
Эпиневрий - в основном питающая оболочка. В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды, vasa nervorum, которые проникают отсюда в толщу нервного ствола.
Следующая оболочка, периневрий, покрывает пучки волокон, из которых состоит нерв. Она является механически наиболее прочной. При световой и электронной микроскопии установлено, что периневрий состоит из нескольких (7-15) слоев плоских клеток (периневрального эпителия, нейротелия) толщиной от 0.1 до 1.0 мкм, между которыми располагаются отдельные фибробласты и пучки коллагеновых волокон. Из периневрия выделен коллаген III типа, фибриллы которого имеют диаметр 50-60 нм. Тонкие пучки коллагеновых волокон расположены в периневрии без особого порядка. Тонкие коллагеновые волокна образуют в периневрии двойную спиральную систему. Причем волокна образуют в периневрии волнистые сети с периодичностью около 6 мкм. Установлено, что пучки коллагеновых волокон имею в периневрии плотное расположение и ориентированы как в продольном, так и концентрическом направлениях. В периневрии найдены элауниновые и окситалановые волокна, ориентированные преимущественно продольно, причем первые в основном локализуются в поверхностном его слое, а вторые - в глубоком слое.
Толщина периневрия в нервах с многопучковой структурой находится в прямой зависимости от величины покрываемого им пучка: вокруг мелких пучков не превышает 3-5 мкм, крупные пучки нервных волокон покрываются периневральным футляром толщиной от 12-16 до 34-70 мкм. Данные электронной микроскопии свидетельствуют, что периневрий имеет гофрированную, складчатую организацию. Периневрию придается большое значение в барьерной функции и обеспечении прочности нервов.
Периневрий, внедряясь в толщу нервного пучка, образует там соединительнотканные перегородки толщиной 0.5-6.0 мкм, которые делят пучок на части. Подобная сегментация пучков чаще наблюдается в поздних периодах онтогенеза.
Периневральные влагалища одного нерва соединяются с периневральными влагалищами соседних нервов, и через эти соединения происходит переход волокон из одного нерва в другой. Если учесть все эти связи, то периферическую нервную систему верхней или нижней конечности можно рассматривать как сложную систему связанных между собой периневральных трубок, по которым осуществляется переход и обмен нервных волокон как между пучками в пределах одного нерва, так и между соседними нервами.
Самая внутренняя оболочка, эндоневрий, покрывает тонким соединительнотканным футляром отдельные нервные волокна. Клетки и внеклеточные структуры эндоневрия вытянуты и ориентированы преимущественно по ходу нервных волокон. Количество эндоневрия внутри периневральных футляров по сравнению с массой нервных волокон невелико. Эндоневрий содержит коллаген III типа с фибриллами диаметром 30-65 нм. Мнения о наличии в эндоневрии эластических волокон весьма противоречивы. Одни авторы считают, что эндоневрий не содержит эластических волокон. Другие обнаружили в эндоневрии близкие по свойствам к эластическим окситалановые волокна с фибриллами диаметром 10-12.5 нм, ориентированные, главным образом, параллельно аксонам.
При электронно-микроскопическом исследовании нервов верхней конечности человека обнаружено, что отдельные пучки коллагеновых фибрилл инвагинированы в толщу шванновских клеток, содержащих помимо этого еще и немиелинизированные аксоны. Коллагеновые пучки могут быть полностью изолированы клеточной мембраной от основной массы эндоневрия или только могут частично внедряться в клетку, находясь в контакте с плазматической мембраной. Но каким бы ни было расположение коллагеновых пучков, фибриллы всегда находятся в межклеточном пространстве, и никогда не были замечены во внутриклеточном. Такой тесный контакт шванновских клеток и коллагеновых фибрилл, по мнению авторов, увеличивает сопротивление нервных волокон различным растягивающим деформациям и укрепляет комплекс «шванновская клетка - немиелинизированный аксон».
Известно, что нервные волокна сгруппированы в отдельные пучки различного калибра. У разных авторов существуют различные определения пучка нервных волокон в зависимости от позиции, с которой эти пучки рассматриваются: с точки зрения нейрохирургии и микрохирургии или с точки зрения морфологии. Классическим определением нервного пучка является группа нервных волокон, ограниченная от других образований нервного ствола периневральной оболочкой. И этим определением руководствуются при исследовании морфологи. Однако при микроскопическом исследовании нервов часто наблюдаются такие состояния, когда несколько групп нервных волокон, прилежащих друг к другу, имеют не только собственные периневральные оболочки, но и окружены общим периневрием. Эти группы нервных пучков часто бывают видны при макроскопическом исследовании поперечного среза нерва во время нейрохирургического вмешательства. И эти пучки чаще всего описываются при клинических исследованиях. Из-за различного понимания строения пучка происходят в литературе противоречия при описании внутриствольного строения одних и тех же нервов. В связи с этим ассоциации нервных пучков, окруженные общим периневрием, получили название первичных пучков, а более мелкие, их составляющие, - вторичных пучков.
На поперечном срезе нервов человека соединительнотканные оболочки (эпиневрий, периневрий) занимают значительно больше места (67.03-83.76%), чем пучки нервных волокон. Показано, что количество соединительной ткани зависит от числа пучков в нерве. Ее значительно больше в нервах с большим количеством мелких пучков, чем в нервах с немногими крупными пучками.
Показано, что пучки в нервных стволах могут располагаться относительно редко с промежутками в 170-250 мкм, и более часто - расстояние между пучками менее 85-170 мкм.
В зависимости от строения пучков выделяют две крайние формы нервов: малопучковую и многопучковую. Первая характеризуется небольшим количеством толстых пучков и слабым развитием связей между ними. Вторая состоит их множества тонких пучков с хорошо развитыми межпучковыми соединениями.
Когда количество пучков небольшое, пучки имеют значительные размеры, и наоборот. Малопучковые нервы отличаются сравнительно небольшой толщиной, наличием небольшого количества крупных пучков, слабым развитием межпучковых связей, частым расположением аксонов внутри пучков. Многопучковые нервы отличаются большей толщиной и состоят из большого количества мелких пучков, в них сильно развиты межпучковые связи, аксоны располагаются в эндоневрии рыхло.
Толщина нерва не отражает количества содержащихся в нем волокон, и не существует закономерностей расположения волокон на поперечном срезе нерва. Однако установлено, что в центре нерва пучки всегда тоньше, на периферии - наоборот. Толщина пучка не характеризует количества заключенных в нем волокон.
В строении нервов установлена четко выраженная асимметрия, то есть неодинаковое строение нервных стволов на правой и левой сторонах тела. Например, диафрагмальный нерв имеет слева большее количество пучков, чем справа, а блуждающий нерв - наоборот. У одного человека разница в количестве пучков между правым и левым срединными нервами может варьировать от 0 до 13, но чаще составляет 1-5 пучков. Разница в количестве пучков между срединными нервами разных людей равняется 14-29 и с возрастом увеличивается. В локтевом нерве у одного и того же человека разница между правой и левой сторонами в количестве пучков может колебаться от 0 до 12, но чаще составляет также 1-5 пучков. Различие в количестве пучков между нервами разных людей достигает 13-22.
Разница между отдельными субъектами в количестве нервных волокон колеблется в срединном нерве от 9442 до 21371, в локтевом нерве - от 9542 до 12228. У одного и того же человека разница между правой и левой стороной варьирует в срединном нерве от 99 до 5139, в локтевом нерве - от 90 до 4346 волокон.
Источниками кровоснабжения нервов являются соседние близлежащие артерии и их ветви. К нерву обычно подходят несколько артериальных ветвей, причем интервалы между входящими сосудами варьируют в крупных нервах от 2-3 до 6-7 см, а в седалищном нерве - до 7-9 см. Кроме того, такие крупные нервы, как срединный и седалищный, имеют собственные сопровождающие артерии. В нервах, имеющих большое количество пучков, в эпиневрии содержится много кровеносных сосудов, причем они имеют сравнительно малый калибр. Наоборот, в нервах с небольшим количеством пучков сосуды одиночные, но значительно более крупные. Артерии, питающие нерв, в эпиневрии Т-образно делятся на восходящую и нисходящую ветви. Внутри нервов артерии делятся до ветвей 6-го порядка. Сосуды всех порядков анастомозируют между собой, образуя внутриствольные сети. Эти сосуды играют значительную роль в развитии коллатерального кровообращения при выключении крупных артерий. Каждая артерия нерва сопровождается двумя венами.
Лимфатические сосуды нервов находятся в эпиневрии. В периневрии между его слоями образуются лимфатические щели, сообщающиеся с лимфатическими сосудами эпиневрия и эпиневральными лимфатическими щелями. Таким образом, по ходу нервов может распространяться инфекция. Из больших нервных стволов обычно выходят несколько лимфатических сосудов.
Оболочки нервов иннервируются ветвями, отходящими от данного нерва. Нервы нервов имеют в основном симпатическое происхождение и по функции являются сосудодвигательными.
Спинномозговые нервы
Развитие спинномозговых нервов
Развитие спинномозговых нервов связано как с развитием спинного мозга, так и формированием тех органов, которые иннервируют спинномозговые нервы.
В начале 1-го месяца внутриутробного развития у эмбриона по обеим сторонам нервной трубки закладываются нервные гребни, которые подразделяются, соответственно сегментам тела, на зачатки спинномозговых ганглиев. Нейробласты, находящиеся в них, дают начало чувствительным нейронам спинномозговых ганглиев. На 3-4-й неделе последние образуют отростки, периферические концы которых направляются к соответствующим дерматомам, а центральные концы врастают в спинной мозг, составляя задние (дорсальные) корешки. Нейробласты вентральных (передних) рогов спинного мозга посылают отростки к миотомам «своих» сегментов. На 5-6-й неделе развития в результате объединения волокон вентральных и дорсальных корешков формируется ствол спинномозгового нерва.
На 2-м месяце развития дифференцируются зачатки конечностей, в которые врастают нервные волокна соответствующих закладке сегментов. В 1-й половине 2-го месяца в связи с перемещением метамеров, формирующих конечности, образуются нервные сплетения. У человеческого эмбриона длиной 10 мм хорошо заметно плечевое сплетение, представляющее собой пластинку из отростков нервных клеток и нейроглии, которая на уровне проксимального конца развивающегося плеча делится на две: дорсальную и вентральную. Из дорсальной пластинки формируется в дальнейшем задний пучок, дающий начало подмышечному и лучевому нервам, а из передней - латеральный и медиальный пучки сплетения.
У эмбриона длиной 15-20 мм все нервные стволы конечностей и туловища соответствуют положению нервов у новорожденного. При этом формирование нервов туловища и нервов нижних конечностей совершается подобным же путем, но на 2 недели позже.
Сравнительно рано (у эмбриона длиной 8-10 мм) наблюдается проникновение в нервные стволы мезенхимных клеток вместе с кровеносными сосудами. Мезенхимные клетки делятся и образуют внутриствольные оболочки нервов. Миелинизация нервных волокон начинается с 3-4-го месяца эмбрионального развития и заканчивается на 2-м году жизни. Раньше миелинизируются нервы верхних конечностей, позже - нервы туловища и нижних конечностей.
Таким образом, каждая пара спинномозговых нервов осуществляет связь определенного сегмента спинного мозга с соответствующим сегментом тела зародыша. Эта связь сохраняется и в дальнейшем развитии зародыша. Сегментарная иннервация кожных покровов может быть выявлена у взрослого человека, она имеет большое значение в неврологической диагностике. Обнаружив расстройство чувствительности в том или ином участке тела, можно определить, какие сегменты спинного мозга затронуты патологическим процессом. Иначе обстоит дело с иннервацией мышц. Поскольку большинство крупных мышц образуется от слияния нескольких миотомов, каждая из них получает иннервацию из нескольких сегментов спинного мозга.
ПОНЯТИЕ О ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
УЧЕБНЫЙ МОДУЛЬ 7. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ периферической нервной системы
УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ
ПОСЛЕ ИЗУЧЕНИЯ МОДУЛЯ СТУДЕНТ ДОЛЖЕН:
ИМЕТЬ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О: структурах периферической нервной системы; значении периферической нервной системы в передаче информации; принципе образования чувствительных, двигательных и парасимпатических волокон черепных нервов; основных ядрах черепных нервов.
ЗНАТЬ: строение спинномозговых нервов, их количество; ветви спинномозговых нервов; строение и особенности иннервации задних ветвей спинномозговых нервов; сплетения передних ветвей спинномозговых нервов, зоны их иннервации; названия и функциональные разновидности XII пар черепных нервов; образование, места выхода из полости черепа, области иннервации черепных нервов.
УМЕТЬ: показать основные нервы соматических сплетений передних ветвей спинномозговых нервов и 12 пар черепных нервов на муляжах и таблицах; показать зоны иннервации спинномозговых и черепных нервов в атласе, на таблицах и модели.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Периферической нервной системой называют ту часть нервной системы, которая расположена вне головного и спинного мозга. Через периферический отдел ЦНС регулирует функции всех органов и систем. К периферической нервной системе относятся спинномозговые и черепные нервы, их чувствительные узлы, нервы, узлы и сплетения вегетативной нервной системы, рецепторы и эффекторы.
В зависимости от отдела ЦНС, от которого отходят периферические нервы, выделяют спинномозговые нервы (СМН), выходящие из спинного мозга и черепные (черепно-мозговые) нервы (ЧМН), отходящие от ствола головного мозга. Благодаря спинномозговым нервам осуществляется двигательная и чувствительная соматическая иннервация туловища, конечностей и частично шеи, а также вегетативная иннервация внутренних органов. Черепные нервы иннервируют область головы и частично - шеи.
Пучок нервных волокон образует нерв (нервный ствол), окруженный соединительно-тканной оболочкой. В нерв обычно входит большое количество двигательных, чувствительных, иногда и вегетативных волокон, иннервирующих различные ткани и органы. Такие нервы называются смешанными. Встречаются и чисто двигательные, чувствительные и вегетативные (парасимпатические) нервы.
Различают нервы (ветви) кожные, чувствительные, поверхностные – мышечные и двигательные – глубокие. Кожные нервы расположены в подкожно-жировом слое. Они содержат чувствительные соматические волокна, иннервирующие кожу и вегетативные волокна, иннервирующие сальные, потовые железы, сосуды и мышцы, поднимающие волосы. Мышечные нервы обычно входят в состав сосудисто-нервных пучков, расположены глубоко между мышцами и содержат двигательные, чувствительные и вегетативные нервные волокна, иннервирующие скелетные мышцы, суставы, кости, сосуды и внутренние органы.
Двигательные нервы образованы аксонами двигательных нейронов передних рогов спинного мозга и двигательных ядер ЧМН. Чувствительные нервы сформированы отростками афферентных нейронов спинальных и черепных узлов (ганглиев). Вегетативные нервы состоят из отростков нейронов боковых рогов спинного мозга и вегетативных ядер ЧМН. Они являются предузловыми нервными волокнами и следуют до вегетативных нервных узлов и сплетений. Послеузловые волокна отходят от этих узлов и сплетений далее, к внутренним органам и тканям. Вегетативные волокна входят в состав большинства ЧМН и всех СМН.
Крупные нервы часто входят в сосудисто-нервные пучки (магистрали), окруженные общим соединительно-тканным влагалищем. В состав такого пучка, как правило, входят артерия, вены, лимфатические сосуды, нерв.