Давление крови в сосудистом русле. Давление крови в различных участках кровеносного русла Давление крови в разных отделах сосудистого русла
Гемодинамика - раздел науки, изучающий механизмы движения крови в сердечно-сосудистой системе. Он является частью гидродинамики раздела физики, изучающего движение жидкостей.
Согласно законам гидродинамики, количество жидкости (Q), протекающее через любую трубу, прямо пропорционально разности давлений в начале (Р 1) и в конце (Р 2) трубы и обратно пропорционально сопротивлению (R) току жидкости:
Если применить это уравнение к сосудистой системе, то следует иметь в виду, что давление в конце данной системы, т. е. в месте впадения полых вен в сердце, близко к нулю. В этом случае уравнение можно записать так:
где Q - количество крови, изгнанное сердцем в минуту; Р - величина среднего давления в аорте, R - величина сосудистого сопротивления.
Из этого уравнения следует, что Р = Q*R, т. е. давление (Р) в устье аорты прямо пропорционально объему крови, выбрасываемому сердцем в артерии в минуту (Q) и величине периферического сопротивления (R). Давление в аорте (Р) и минутный объем крови (Q) можно измерить непосредственно. Зная эти величины, вычисляют периферическое сопротивление - важнейший показатель состояния сосудистой системы.
Периферическое сопротивление сосудистой системы складывается из множества отдельных сопротивлений каждого сосуда. Любой из таких сосудов можно уподобить трубке, сопротивление которой (R) определяется по формуле Пуазейля:
где l - длина трубки; - вязкость протекающей в ней жидкости; - - отношение окружности к диаметру; r - радиус трубки.
Сосудистая система состоит из множества отдельных трубок, соединенных параллельно и последовательно. При последовательном соединении трубок их суммарное сопротивление равно сумме сопротивлений каждой трубки:
R=R 1 +R 2 +…+R n
При параллельном соединении трубок их суммарное сопротивление вычисляют по формуле:
Точно определить сопротивление сосудов по этим формулам невозможно, так как геометрия сосудов изменяется вследствие сокращения сосудистых мышц. Вязкость крови также не является величиной постоянной. Например, если кровь протекает через сосуды диаметром меньше 1 мм, вязкость крови значительно уменьшается. Чем меньше диаметр сосуда, тем меньше вязкость протекающей в нем крови. Это связано с тем, что в крови наряду с плазмой имеются форменные элементы, которые располагаются в центре потока. Пристеночный слой представляет собой плазму, вязкость которой намного меньше вязкости цельной крови. Чем тоньше сосуд, тем большую часть площади его поперечного сечения занимает слой с минимальной вязкостью, что уменьшает общую величину вязкости крови. Теоретический расчет сопротивления капилляров невозможен, так как в норме открыта только часть капиллярного русла, остальные капилляры являются резервными и открываются по мере усиления обмена веществ в тканях.
Из приведенных уравнений видно, что наибольшей величиной сопротивления должен обладать капилляр, диаметр которого 5- 7 мкм. Однако вследствие того что огромное количество капилляров включено в сосудистую сеть, по которой осуществляется ток крови, параллельно, их суммарное сопротивление меньше, чем суммарное сопротивление артериол.
Основное сопротивление току крови возникает в артериолах. Систему артерий и артериол называют сосудами сопротивления, или резистивными сосудами.
Зная объемную скорость кровотока (количество крови, протекающее через поперечное сечение сосуда), измеряемую в миллилитрах в секунду, можно рассчитать линейную скорость кровотока, которая выражается в сантиметрах в секунду. Линейная скорость (V) отражает скорость продвижения частиц крови вдоль сосуда и равна объемной (Q), деленной на площадь сечения кровеносного сосуда:
Линейная скорость, вычисленная по этой формуле, есть средняя скорость. В действительности линейная скорость различна для частиц крови, продвигающихся в центре потока (вдоль продольной оси сосуда) и у сосудистой стенки. В центре сосуда линейная скорость максимальна, около стенки сосуда она минимальна в связи с тем, что здесь особенно велико трение частиц крови о стенку.
Объем крови, протекающей в 1 мин через аорту или полые вены и через легочную артерию или легочные вены, одинаков. Отток крови от сердца соответствует ее притоку. Из этого следует, что объем крови, протекший в 1 мин через всю артериальную и всю венозную систему большого и малого круга кровообращения, одинаков. При постоянном объеме крови, протекающей через любое общее сечение сосудистой системы, линейная скорость кровотока не может быть постоянной. Она зависит от общей ширины данного отдела сосудистого русла. Это следует из уравнения, выражающего соотношение линейной и объемной скорости: чем больше общая площадь сечения сосудов, тем меньше линейная скорость кровотока. В кровеносной системе самым узким местом является аорта. При разветвлении артерий, несмотря на то, что каждая ветвь сосуда уже той, от которой она произошла, наблюдается увеличение суммарного русла, так как сумма просветов артериальных ветвей больше просвета разветвившейся артерии. Наибольшее расширение русла отмечается в капиллярной сети: сумма просветов всех капилляров примерно в 500-600 раз больше просвета аорты. Соответственно этому кровь в капиллярах движется в 500-600 раз медленнее, чем в аорте.
С позиций функциональной значимости для системы кровообращения сосуды подразделяются на следующие группы:
Упруго-растяжимые - аорта с крупными артериями в большом круге кровообращения, легочная артерия с ее ветвями - в малом круге, т. е. сосуды эластического типа.
Сосуды сопротивления (резистивные сосуды) - артериолы, в том числе и прекапиллярные сфинктеры, т. е. сосуды с хорошо выраженным мышечным слоем.
Обменные (капилляры) - сосуды, обеспечивающие обмен газами и другими веществами между кровью и тканевой жидкостью.
Шунтирующие (артериовенозные анастомозы) - сосуды, обеспечивающие «сброс» крови из артериальной в венозную систему сосудов, минуя капилляры.
Емкостные - вены, обладающие высокой растяжимостью. Благодаря этому в венах содержится 75-80% крови.
Процессы, протекающие в последовательно соединенных сосудах, обеспечивающие циркуляцию (кругооборот) крови, называют системной гемодинамикой. Процессы, протекающие в параллельно подключенных к аорте и полым венам сосудистых руслах, обеспечивая кровоснабжение органов, называют регионарной, или органной, гемодинамикой.
Особенности системы кровообращения:
1)замкнутость сосудистого русла, в который включен насосный орган сердце;
2)эластичность сосудистой стенки (эластичность артерий больше эластичности вен, однако емкость вен превышает емкость артерий);
3)разветвленность кровеносных сосудов (отличие от других гидродинамических систем);
4)разнообразие диметра сосудов (диаметр аорты равен 1,5 см, а капилляров 8-10 мкм);
5)в сосудистой системе циркулирует жидкость-кровь, вязкость которой в 5 раз выше вязкости воды.
Типы кровеносных сосудов:
1)магистральные сосуды эластического типа: аорта, крупные артерии, отходящие от нее; в стенке много эластических и мало мышечных элементов, вследствие этого данные сосуды обладают эластичностью и растяжимостью; задача данных сосудов состоит в преобразовании пульсирующего кровотока в плавный и непрерывный;
2)сосуды сопротивления или резистивные сосуды- сосуды мышечного типа, в стенке высокое содержание гладкомышечных элементов, сопротивление которых меняет просвет сосудов, а следовательно и сопротивление кровотоку;
3)обменные сосуды или «обменные герои» представлены капиллярами, которые обеспечивают протекание процесса обмена веществ, выполнение дыхательной функции между кровью и клетками; количество функционирующих капилляров зависит от функциональной и метаболической активности в тканях;
4)сосуды шунта или артерио-венулярные анастомозы напрямую связывают артериолы и венулы; если данные шунты открыты, то кровь сбрасывается из артериол в венулы, минуя капилляры, если же закрыты, то кровь идет из артериол в венулы через капилляры;
5)емкостные сосуды представлены венами, для которых характерна большая растяжимость, но малая эластичность, данные сосуды вмещают до 70 % всей крови, существенно влияют на величину венозного возврата крови к сердцу.
Кровоток.
Движение крови подчиняется законам гидродинамики, а именно происходит из области большего давления в область меньшего.
Количество крови, протекающей через сосуд прямо пропорционально разнице давлений и обратно пропорционально сопротивлению:
Q=(p1—p2) /R= ∆p/R, где Q-кровоток, p-давление, R-сопротивление;
Аналог закона Ома для участка электрической цепи:
I=E/R, где I-сила тока, E-напряжение, R-сопротивление.
Сопротивление связано с трением частиц крови о стенки сосудов, что обозначается как внешнее трение, также существует и трение между частицами- внутреннее трение или вязкость.
Закон Гагена Пуазеля:
R=8ηl/πr 4 , где η- вязкость, l- длина сосуда, r- радиус сосуда.
Q=∆pπr 4 /8ηl.
Этими параметрами определяется количество протекающей крови через поперечное сечение сосудистого русла.
Для движения крови имеет значение не абсолютные величины давлений, а разница давлений:
р1=100 мм рт ст, р2=10 мм рт ст, Q =10 мл/с;
р1=500 мм рт ст, р2=410 мм РТ ст, Q=10 мл/с.
Физическая величина сопротивление кровотоку выражается в Дин*с/см 5 . Были введены относительные единицы сопротивления: R=p/Q. Если р= 90 мм рт ст, Q= 90 мл/с, то R= 1 - единица сопротивления.
Величина сопротивления в сосудистом русле зависит от расположения элементов сосудов.
Если рассматривается величины сопротивлений, возникающих в последовательно соединенных сосудах, то общее сопротивление будет равно сумме сосудов в отдельных сосудах: R=R1+R2+…+Rn.
В сосудистой системе кровоснабжение осуществляется за счет ветвей, отходящих от аорты и идущих параллельно:
R=1/R1 + 1/R2+…+ 1/Rn, то есть общее сопротивление равно сумме величин обратных сопротивлению в каждом элементе.
Физиологические процессы подчиняются общим физическим законам.
Сердечный выброс.
Сердечный выброс-количество крови, выталкиваемой сердцем в единицу времени:
Систолический (за время 1 систолы);
Минутный объем крови или МОК определяется двумя параметрами, а именно систолическим объемом и частотой сердечных сокращений.
Величина систолического объема в покое составляет 65-70 мл, является одинаковой для правого и левого желудочков. В покое желудочки выталкивают 70 % конечного диастолического объема, к концу систолы в желудочках остается 60-70 мл крови.
V сист ср=70мл, ν ср=70 ударов в мин, V мин=V сист * ν= 4900 мл в мин ~ 5 л/мин.
Непосредственно определить V мин трудно, для этого используется пулометр (инвазивный метод).
Был предложен косвенный метод на основе газообмена.
Метод Фика (метод определения МОК).
МОК= О2 мл/мин / А - VО2 мл/л крови.
- Потребление О2 за минуту составляет 300 мл;
- Содержание О2 в артериальной крови = 20 об %;
- Содержание О2 в венозной крови = 14 об %;
- A-V (артерио-венозная разница) по кислороду = 6 об % или 60 мл крови.
МОК= 300 мл/60мл/л = 5л.
Величина систолического объема может быть определена как V мин/ν. Систолический объем зависит от силы сокращений миокарда желудочков, от величины наполнения кровью желудочков в диастолу.
Закон Франка-Старлинга устанавливает, что систола - функция диастолы.
Величина минутного объема определяется изменением ν и систолическим объемом.
При физической нагрузке величина минутного объема может возрастать до 25-30 л, систолический объем возрастает до 150 мл, ν достигает 180-200 ударов в минуту.
Реакции физически тренированных людей касаются прежде всего изменения систолического объема, нетренированных - частоты, у детей лишь за счет частоты.
Распределение МОК.
|
Аорта и крупные артерии |
||||
|
Мелкие артерии |
||||
|
Артериолы |
||||
|
Капилляры |
||||
|
Итого - 20 % |
||||
|
Мелкие вены |
||||
|
Крупные вены |
||||
|
Итого - 64% |
||||
|
Малый круг |
||||
Механическая работа сердца.
1.потенциальный компонент направлен на преодоление сопротивления движению крови;
2.кинетический компонент направлен на придание скорости движению крови.
Величина А сопротивления определяется массой грузы, перемещенного на определенное расстояние, определена Генцом:
1.потенциальный компонент Wn=P*h, h-высота, P= 5 кг:
Среднее давление в аорте равно 100 мл рт ст= 0,1 м * 13,6(удельный вес)=1,36,
Wn лев жел = 5* 1,36 = 6,8 кг*м;
Среднее давление в легочной артерии составляет 20 мм рт ст = 0,02 м * 13,6(удельный вес) = 0,272 м, Wn пр жел = 5 * 0,272 = 1,36 ~ 1,4 кг*м.
2.кинетический компонент Wk == m * V 2 / 2 , m = P / g , Wk = P * V 2 / 2 *g, где V - линейная скорость кровотока, Р = 5 кг, g = 9,8 м /с 2 , V = 0,5 м /с; Wk = 5*0,5 2 / 2*9,8 = 5*0,25 / 19,6 = 1,25 / 19,6 = 0,064 кг / м*с.
30 тонн на 8848 м поднимает сердце за всю жизнь, за сутки ~ 12000 кг / м.
Непрерывность движения крови определяется:
1.работой сердца, постоянством движения крови;
2.эластичностью магистральных сосудов: в систолу аорта растягивается за счет наличия в стенке большого количества эластических компонентов, в них происходит накопление энергии, которая аккумулируется сердцем во время систолы, по прекращении выталкивания крови сердцем эластические волокна стремятся вернуться в прежнее состояние, передавая энергию крови, в результате чего создается плавный непрерывный поток;
3.в результате сокращения скелетных мышц происходит сдавливание вен, давление в которых при этом повышается, что приводит к проталкиванию крови по направлению к сердцу, клапаны вен препятствуют при этом обратному току крови; если долго стоим, то кровь не оттекает, так как нет движения, в результате нарушается приток крови к сердцу, как следствие возникает обморок;
4.когда кровь приходит в нижнюю полую вену, то вступает в действие фактор наличия «-» межплеврального давления, что обозначается как присасывающий фактор, при этом чем более «-» давление, тем лучше осуществляется приток крови к сердцу;
5.сила напора сзади VIS a tergo, т.е. проталкивание новой порции впереди лежащей.
Движение крови оценивается определением объемной и линейной скорости кровотока.
Объемная скорость - количество крови, проходящей через поперечное сечение сосудистого русла в единицу времени: Q = ∆p / R , Q = Vπr 4 . В покое МОК = 5 л / мин, объемная скорость кровотока на каждом сечении сосудистого русла будет постоянна (через все сосуды в мин проходи 5 л), однако каждый орган получает разное количество крови, вследствие этого Q распределяется в % соотношении, для отдельного органа необходимо знать давление в артерии, вене, по которым осуществляется кровоснабжение, а также давление внутри самого органа.
Линейная скорость - скорость движения частиц вдоль стенки сосуда: V = Q / πr 4
По направлению от аорты суммарная площадь сечения возрастает, достигает максимума на уровне капилляров, суммарный просвет которых в 800 раз больше просвета аорты; суммарный просвет вен в 2 раза больше суммарного просвета артерий, так как каждую артерию сопровождают две вены, поэтому линейная скорость больше.
Кровоток в сосудистой системе ламинарный, каждый слой движется параллельно другому слою, не смешиваясь. Пристеночные слои испытывают большое трение, в результате скорость стремится к 0, по направлению к центру сосуда скорость возрастает, достигая в осевой части максимального значения. Ламинарный кровоток бесшумный. Звуковые явления возникают в том случае, когда ламинарный кровоток переходит в турбулентный (возникают завихрения) : Vc = R * η / ρ * r, где R - число Рейнольдса, R = V * ρ * r / η. Если R > 2000 , то поток переходит в турбулентный, что наблюдается при сужении сосудов, при возрастании скорость в местах разветвления сосудов или возникновении препятствий на пути. Турбулентный кровоток имеет шумы.
Время кругооборота крови - время, за которое кровь проходит полный круг (и малый, и большой).Составляет 25 с, что приходится на 27 систол (1/5 на малый - 5с, 4/5 на большой - 20с). В норме циркулирует 2,5 л крови, гругооборот25с, что достаточно для обеспечения МОК.
Кровяное давление - давление крови на стенки сосудов и камер сердца, является важным энергетическим параметром, ибо это фактор, обеспечивающий движение крови.
Источник энергии - сокращение мускулатуры сердца, выполняющего насосную функцию.
Различают:
Артериальное давление;
Венозное давление;
Внутрисердечное давление;
Капиллярное давление.
Величина давления крови отражает ту величину энергии, которая отражает энергию движущегося потока. Эта энергия складывается из потенциальной, кинетической энергии и потенциальной энергии тяжести: E = P+ ρV 2 /2 + ρgh, где P - потенциальная энергия, ρV 2 /2 - кинетическая энергия, ρgh - энергия столба крови или потенциальная энергия тяжести.
Наиболее важным является показатель артериального давления, отражающий взаимодействие многих факторов, тем самым являющийся интегрированным показателем, отражающим взаимодействие следующих факторов:
Систолический объем крови;
Частота и ритм сокращений сердца;
Эластичность стенок артерий;
Сопротивление резистивных сосудов;
Скорость крови в емкостных сосудах;
Скорость циркулирующей крови;
Вязкость крови;
Гидростатическое давление столба крови: P = Q * R.
В артериальном давлении различают боковое и конечное давление. Боковое давление - давление крови на стенки сосудов, отражает потенциальную энергию движения крови. Конечное давление - давление, отражающее сумму потенциальной и кинетической энергии движения крови.
По мере движения крови происходит снижение обоих видов давлений, так как энергия потока тратится на преодоление сопротивления, при этом максимальное снижение происходит там, где суживается сосудистое русло, где необходимо преодолеть наибольшее сопротивление.
Конечное давление больше бокового на 10-20 мм рт ст. Разность называют ударным или пульсовым давлением .
Артериальное давление не является стабильным показателем, в естественных условиях меняется во время сердечного цикла, в артериальном давлении различают:
Систолическое или максимальное давление (давление, устанавливающееся в период систолы желудочков);
Диастолическое или минимальное давление, которое возникает в конце диастолы;
Разность между величиной систолического и диастолического давлений - пульсовое давление;
Среднее артериальное давление, отражающее движение крови, если бы пульсовые колебания отсутствовали.
В разных отделах давление будет принимать различные значения. В левом предсердии систолическое давление равно 8-12 мм рт ст, диастолическое равно 0, в левом желудочке сист = 130 , диаст = 4, в аорте сист =110-125 мм рт ст, диас = 80-85, в плечевой артерии сист = 110-120, диаст = 70-80, на артериальном конце капилляров сист 30-50, но здесь отсутствуют колебания, на венозном конце капилляров сист = 15-25, мелких венах сист = 78-10 (в среднем 7,1), в полых венах сист = 2-4, в правом предсердии сист = 3-6 (в среднем 4,6), диаст = 0 или «-», в правом желудочке сист = 25-30, диаст = 0-2, в легочном стволе сист = 16-30, диаст = 5-14, в легочных венах сист = 4-8.
В большом и малом круге происходит постепенное снижение давления, которое отражает расход энергии, идущей на преодоление сопротивления. Среднее давление не является средним арифметическим, например, 120 на 80, среднее 100 - неверное данное, так как продолжительность систолы и диастолы желудочков различна по времени. Для расчета среднего давления были предложены две математические формулы:
Ср р = (р сист + 2*р дисат)/3, например, (120 + 2*80)/3 = 250/3 = 93 мм рт ст, смещено в сторону диастолического или минимального.
Ср р = р диаст + 1/3 * р пульсовое, например, 80 + 13 = 93 мм рт ст.
Методы измерения артериального давления.
Используются два подхода:
Прямой метод;
Косвенный метод.
Прямой метод связан с введением в артерию иглы или канюли, соединенной трубкой, заполненной противосвертывающимся веществом, с монометром, колебания давления регистрируются писчиком, результат - запись кривой артериального давления. Данный метод дает точные измерения, но связан с трамвированием артерии, используется в экспериментальной практике, либо в хирургических операциях.
На кривой происходит отражение колебания давления, выявляются волны трех порядков:
Первого - отражает колебания во время сердечного цикла (систолический подъем и диастолическое снижение);
Второго - включает несколько волн первого порядка, связаны с дыханием, так как дыхание влияет на величину артериального давления (во время вдоха крови к сердцу притекает больше за счет «присасывающего» действия отрицательного межплеврального давления, по закону Старлинга возрастает и выброс крови, что приводит к увеличению артериального давления). Максимальное повышение давления придется на начало выдоха, однако причина - фаза вдоха;
Третьего - включает несколько дыхательных волн, медленные колебания связаны с тонусом сосудодвигательного центра (увеличение тонуса приводит к возрастанию давления и наоборот), отчетливо выявляются при кислородной недостаточности, при трамватических воздействиях на ЦНС, причина медленных колебаний - давление крови в печени.
В 1896 году Рива-Роччи предложил испытать манжетный ртутный сфигмамонометр, который связан с ртутным столбиком, трубкой с манжетой, куда нагнетается воздух, манжета накладывается на плечо, нагнетая воздух, увеличивается давление в манжете, которое становится больше систолического. Этот косвенный метод - пальпаторный, измерение осуществляется на основе пульсации плечевой артерии, но нельзя измерить диастолическое давление.
Коротковым был предложен аускультативный метод определения артериального давления. При этом манжета накладывается на плечо, создается давление выше систолического, выпускают воздух и слушают появление звуков на локтевой артерии в локтевом сгибе. При пережатии плечевой артерии ничего не слышим, так как кровоток отсутствует, но когда давление в манжете станет равным систолическому давлению, на высоте систолы начинает существовать пульсовая волна, будет проходить первая порция крови, следовательно услышим первый звук (тон), появление первого звука - показатель систолического давления. Вслед за первым тоном идет фаза шума, так как движение переходит из ламинарного в турбулентное. Когда давление в манжете будет близким или равным диастолическому давлению, то произойдет расправление артерии и прекращение звуков, что соответствует диастолическому давлению. Таким образом метод позволяет определять систолическое и диастолическое давление, рассчитать пульсовое и среднее давление.
Влияние факторов на величину артериального давления .
1. Работа сердца. Изменение систолического объема. Повышение систолического объема увеличивает максимальное и пульсовое давление. Уменьшение будет приводить к снижению и уменьшению пульсового давления.
2. Частота сокращений сердца. При более частом сокращении давление прекращается. При этом начинает возрастать минимальное диастолическое.
3. Сократительная функция миокарда. Ослабление сокращения середечной мышцы приовдит к снижению давления.
Состояние кровеносных сосудов.
4. Эластичность. Потеря эластичности приводит к возрастанию максимального давления и увеличения пульсового.
5. Просвет сосудов. Особенно у сосудов мышечного типа. Повышение тонуса приводит к увеличению артериального давления, что является причиной гипертонии. При увеличении сопротивления растет как максимальное, так и минимальное давление.
6. Вязкость крови и количество циркулирующей крови. Уменьшение количества циркулирующей крови приводит к уменьшению давления. Увеличение объема приводит к увеличению давления. При увеличении вязкости приводит к увеличению трения и увеличению давления.
Физиологические составляющие
7. Давление у мужчин выше, чем у женщин. Но после 40 лет давление у женщин становится выше, чем у мужчин
8. Повышение давления с возрастом. Повышение давления у мужчин идет равномерно. У женщин скачок появляется после 40 лет.
9. Давление во время сна понижается, а утром ниже, чем вечером.
10. Физическая работа повышает систолическое давление.
11. Курение повышает давление на 10-20 мм.
12. Давление повышается при кашле
13. Половое возбуждение повышает давление до 180-200 мм.
Система микроциркуляции.
Представлена артериолами, прекапиллярами, капиллярами, посткапиллярами, венулами, артериоло-венулярные анастомозы, лимфатические капилляры.
Артериолы представляют собой кровеносные сосуды, в которых гладкомышечные клетки располагаются в один ряд.
Прекапилляры - отдельные гладкомышечные клетки, которые не образуют сплошного слоя.
Длинна капилляра составляет 0,3-0,8 мм. А толщина от 4 до 10 мкм.
На открытие капилляров оказывает влияние состояние давления в артериолах и прекапиллярах.
Микроциркуляторное русло выполняет две функции: транспортная и обменная функции. Происходит обмен веществ, ионов, воды. Так же происходит обмен тепла и интенсивность микроциркуляции будет определяться количеством функционирующих капилляров, линейной скорость кровотока и величиной внутрикапиллярного давления.
Обменные процессы происходят за счет фильтрации и диффузии. Фильтрация капилляров зависит от взаимодействия гидростатического давления капилляров и коллоидно-осмотического давления. Процессы транскапиллярного обмена были изучены Старлингом .
Процесс фильтрации идет в сторону меньшего гидростатического давления, а коллойдно-осматическое давление обеспечивает переход жидкости из меньшего в большее. Коллоидно-осмотическое давление плазмы крови обусловлено наличием белков. Они не могут проходить через стенку капилляра и остаются в плазме. Они создают давление 25-30 мм рт.ст.
Вместе с жидкостью осуществляется перенос веществ . Это происходит путем диффузии. Скорость переноса вещества будет определяться скоростью кровотока и концентрацией вещества, выраженной в массе на объем. Вещества, которые переходят из крови поглощаются в тканях.
Пути переноса веществ .
1. Трансмембранный перенос (через поры, которые имеются в мембране и путем растворения в липидах мембран)
2. Пиноцитоз.
Объем внеклеточной жидкости будет определяться балансом между капиллярной фильтрацией и обратной реорбсорбцией жидкости. Движение крови в сосудах вызывает изменение состояние эндотелия сосудов. Установлено, что в эндотелии сосудов вырабатываются активные вещества, которые влияют на состояние гладкомышечных клеток и паренхиматозных клеток. Они могут быть как сосудорасширяющими, так и сосудосуживающими. В результате процессов микроциркуляции и обмена в тканях формируется венозная кровь, которая будет возвращаться к сердцу. На движение крови в венах опять будет оказывать фактор давления в венах.
Давление в полых венах называется центральным давление .
Артериальным пульсом называется колебание стенок артериальных сосудов . Пульсовая волна движется со скорость 5-10 м/с. А в периферических артериях от 6 до 7 м/с.
Венный пульс наблюдается только в венах, прилегающих к сердцу. Он связан с изменением давления крови в венах в связи с сокращением предсердий. Запись венного пульса называется флебограмма(?)
Давление крови в различных участках сосудистой системы.
Среднее давление в аорте
поддерживается на высоком уровне (примерно 100 мм рт. ст.), поскольку сердце непрестанно перекачивает кровь в аорту. С другой стороны, артериальное давление меняется от систолического уровня 120 мм рт. ст. до диастолического уровня 80 мм рт. ст., поскольку сердце перекачивает кровь в аорту периодически, только во время систолы.
По мере продвижения крови в большом круге кровообращения среднее давление неуклонно снижается, и в месте впадения полых вен в правое предсердие оно составляет 0 мм рт. ст.
Давление в капиллярах большого круга кровообращения снижается от 35 мм рт. ст. в артериальном конце капилляра до 10 мм рт. ст. в венозном конце капилляра. В среднем «функциональное» давление в большинстве капиллярных сетей составляет 17 мм рт. ст. Этого давления достаточно для перехода небольшого количества плазмы через мелкие поры в капиллярной стенке, в то время как питательные вещества легко диффундируют через эти поры к клеткам близлежащих тканей.
В правой части рисунке показано изменение давления в различных участках малого (легочного) круга кровообращения. В легочных артериях видны пульсовые изменения давления, как и в аорте, однако уровень давления значительно ниже: систолическое давление в легочной артерии - в среднем 25 мм рт. ст., а диастоли-ческое - 8 мм рт. ст. Таким образом, среднее давление в легочной артерии составляет всего 16 мм рт. ст., а среднее давление в легочных капиллярах равно примерно 7 мм рт. ст. В то же время общий объем крови, проходящий через легкие за минуту, - такой же, как и в большом круге кровообращения. Низкое давление в системе легочных капилляров необходимо для выполнения газообменной функции легких.
Теоретические основы кровообращения
Несмотря на то, что объяснение многих механизмов кровообращения довольно сложное и неоднозначное, можно выделить три основных принципа, которые определяют все функции системы кровообращения.
1. Объемный кровоток в органах и тканях почти всегда регулируется в зависимости от метаболических потребностей тканей. Когда клетки активно функционируют, они нуждаются в усиленном снабжении питательными веществами и, следовательно, в усиленном кровоснабжении - иногда в 20-30 раз большем, чем в состоянии покоя. Однако сердечный выброс не может увеличиться более чем в 4-7 раз. Значит, невозможно просто увеличить кровоток в организме, чтобы удовлетворить потребность какой-либо ткани в усиленном кровоснабжении. Вместо этого сосуды микроциркуляторного русла в каждом органе и ткани немедленно реагируют на любое изменение уровня метаболизма, а именно: на потребление тканями кислорода и питательных веществ, накопление углекислого газа и других метаболитов.
Все эти сдвиги непосредственно влияют на мелкие сосуды, вызывая их расширение или сужение, и таким образом контролируют местный кровоток в зависимости от уровня метаболизма.
2. Сердечный выброс контролируется главным образом суммой всех местных тканевых кровотоков. Из капиллярных сетей периферических органов и тканей кровь по венам сразу возвращается к сердцу. Сердце автоматически реагирует на возросший приток крови, начиная немедленно перекачивать больше крови в артерии. Таким образом, работа сердца зависит от потребностей тканей в кровоснабжении. Этому способствуют и специфические нервные сигналы, поступающие к сердцу и регулирующие его насосную функцию рефлекторно. 3. В целом системное артериальное давление контролируется независимо от регуляции местного тканевого кровотока и сердечного выброса.
В сердечно-сосудистой системе существуют эффективные механизмы регуляции артериального давления. Например, каждый раз, когда давление оказывается ниже нормального уровня (100 мм рт. ст.), в течение секунд рефлекторные механизмы вызывают изменения деятельности сердца и состояния сосудов, направленные на возвращение артериального давления к нормальному уровню. Нервные сигналы способствуют: (а) увеличению силы сердечных сокращений; (б) сужению венозных сосудов и перемещению крови из емкого венозного русла к сердцу; (в) сужению артериол в большинстве периферических органов и тканей, что затрудняет отток крови из крупных артерий и поддерживает в них высокий уровень давления.
Кроме того, в течение более длительного периода времени (от нескольких часов до нескольких дней) окажет влияние важная функция почек, связанная с секрецией гормонов, контролирующих артериальное давление, и с регуляцией объема циркулирующей крови. Итак, потребности отдельных органов и тканей в кровоснабжении обеспечиваются разными механизмами, регулирующими деятельность сердца и состояние сосудов. Далее в этой главе мы подробно проанализируем основные механизмы регуляции местного кровотока, сердечного выброса и артериального давления.
№ 23 Кровообращение в капиллярах. Механизмы транскапиллярного обмена жидкости и других веществ между кровью и тканями.
Капилляры - это тончайшие сосуды, расположенные в межклеточных пространствах, тесно примыкая к клеткам тканей различных органов. Скорость кровотока в капиллярах крайне мала. Небольшая толщина стенки капилляра и его тесный контакт с клетками обеспечивают возможность обмена веществ в системе кровь/межклеточная жидкость.
Кровообращение в капиллярах.
Особенности капилляров большого круга кровообращения .
Различные ткани организма неодинаково насыщены капиллярами: минимально-насыщена костная ткань, максимально - мозг, почки, сердце, железы внутренней секреции.
Капилляры большого круга имеют большую общую поверхность.
Капилляры близко расположены к клеткам (не далее 50 мкм), а в тканях с высоким уровнем метаболизма (печень) - еще ближе (не далее 30 мкм).
Они оказывают высокое сопротивление току крови.
Линейная скорость кровотока в них низкая (0,3-0,5 мм/с).
Относительно большой перепад давления между артериальной и венозной частями капилляра.
Как правило, проницаемость стенки капилляра высокая.
В обычных условиях работает 1/3 всех капилляров, остальные 2/3 находятся в резерве - закон резервации.
Из работающих капилляров часть функционирует (дежурят), а часть - не функционируют - закон "дежурства" капилляров.
Особенности капилляров малого круга кровообращения :
Капилляры малого круга кровообращения короче и шире по сравнению с капиллярами большого круга.
В этих капиллярах меньше сопротивление току крови, поэтому правый желудочек во время систолы развивает меньшую силу.
Сила правого желудочка создает меньшее давление в легочных артериях и, следовательно, в капиллярах малого круга.
В капиллярах малого круга практически нет перепада давления между артериальной и венозной частями капилляра.
Интенсивность кровообращения зависит от фазы дыхательного цикла: уменьшение на выдохе и увеличение на вдохе.
В капиллярах малого круга не происходит обмена жидкости и растворенных в ней веществ с окружающими тканями.
В легочных капиллярах осуществляется только газообмен.
Механизмы транскапиллярного обмена жидкости и других веществ между кровью и тканями.
Механизм транскапиллярного обмена . Транскапиллярный (транссосудистый) обмен может осуществляться за счет пассивного транспорта (диффузия, фильтрация, абсорбция), за счет активного транспорта (работа транспортных систем) и микропиноцитоза.
Фильтрационно-абсорбционный механизм обменамежду кровью и интерстициальной жидкостью . Этот механизм обеспечивается за счет действия следующих сил. В артериальном отделе капилляра большого круга кровообращения гидростатическое давление крови равно 40 мм рт. ст. Сила этого давления способствует выходу (фильтрации) воды и растворенных в ней веществ из сосуда в межклеточную жидкость. Онкотическое давление плазмы крови, равное 30 мм рт. ст., препятствует фильтрации, т. к. белки удерживают воду в сосудистом русле. Онкотическое давление межклеточной жидкости, равное 10 мм. рт. ст., способствует фильтрации - выходу воды из сосуда. Таким образом, результирующая всех сил, действующих в артериальном отделе капилляра, равна 20 мм. рт. ст. (40+10-30=20 мм рт. ст.) и направлена из капилляра. В венозном отделе капилляра (в посткапиллярной венуле) фильтрация будет осуществляться следующими силами: гидростатическое давление крови, равное 10 мм рт. ст., онкотическое давление плазмы крови, равное 30 мм рт. ст., онкотическое давление межклеточной жидкости, равное 10 мм рт. ст. Результирующая всех сил будет равна 10 мм рт. ст. (-10+30-10=10) и направлена в капилляр. Следовательно в венозном отделе капилляра происходит абсорбция воды и растворенных в ней веществ. В артериальном отделе капилляра жидкость выходит под воздействием силы в 2 раза большей, чем она входит в капилляр в его венозном отделе. Возникающий, таким образом, избыток жидкости из интерстициальных пространств оттекает через лимфатические капиляры в лимфатическую систму.
В капиллярах малого круга кровообращения транскапиллярный обмен осуществляется за счет действия следующих сил: гидростатическое давление крови в капиллярах, равное 20 мм рт. ст., онкотическое давление плазмы крови; равное 30 мм рт. ст., онкотическое давление межклеточной жидкости, равное 10 мм рт. ст. Результирующая всех сил будет равна нулю. Следовательно, в капиллярах малого круга кровообращения обмена жидкости не происходит.
Диффузионный механизм транскапиллярного обмена . Этот вид обмена осуществляется в результате разности концентраций веществ в капилляре и межклеточной жидкости. Это обеспечивает движение веществ по концентрационному градиенту. Такое движение возможно потому, что размеры молекул этих веществ меньше пор мембраны и межклеточных щелей. Жирорастворимые вещества проходят мембрану независимо от величины пор и щелей, растворяясь в ее липидном слое (например, эфиры, углекислый газ и др.).
Активный механизм обмена - осуществляется эндотелиальными клетками капилляров, которые при помощи транспортных систем их мембран переносят молекулярные вещества (гормоны, белки, биологически активные вещества) и ионы.
Пиноцитозный механизм обеспечивает транспорт через стенку капилляра крупных молекул и фрагментов частей клеток опосредованно через процессы эндо- и экзопиноцитоза.
Движение крови по сосудам.
Давление крови в различных отделах сосудистого русла неодинаково: в артериальной системе оно выше, в венозной ниже.
Кровяное давление--давление крови на стенки кровеносных сосудов. Нормальное кровяное давление необходимо для циркуляции крови и надлежащего снабжения кровью органов и тканей, для образования тканевой жидкости в капиллярах, а также для осуществления процессов секреции и экскреции. Величина кровяного давления зависит от трех основных факторов: частоты и силы сердечных сокращений; величины периферического сопротивления, т. е. тонуса стенок сосудов, главным образом артериол и капилляров; объема циркулирующей крови.
Различают артериальное, венозное и капиллярное давление крови.
Артериальное кровяное давление. Величина артериального давления у здорового человека является довольно постоянной, однако она всегда подвергается небольшим колебаниям в зависимости от фаз деятельности сердца и дыхания.
Различают систолическое, диастолическое, пульсовое и среднее артериальное давление.
Систолическое (максимальное) давление отражает состояние миокарда левого желудочка сердца. Его величина 100--120 мм рт. ст.
Диастолическое (минимальное) давление характеризует степень тонуса артериальных стенок. Оно равняется 60--80 мм рт. ст.
Пульсовое давление -- это разность между систолическим и диастолическим давлением. Пульсовое давление необходимо для открытия полулунных клапанов во время систолы желудочков. В норме пульсовое давление составляет 35--55 мм рт. ст. Если систолическое давление станет равным диастолическому - движение крови будет невозможным и наступит смерть.
Среднее артериальное давление равняется сумме диастолического и 1/3 пульсового давления.
На величину артериального давления оказывают влияние различные факторы: возраст, время суток, состояние организма, центральной нервной системы и т.д. С возрастом максимальное давление увеличивается в большей степени, чем минимальное.
В течение суток наблюдается колебание величины давления: днем оно выше, чем ночью.
Значительное повышение максимального артериального давления может наблюдаться при тяжелой физической нагрузке, во время спортивных состязаний и др. После прекращения работы или окончания соревнований артериальное давление быстро возвращается к исходным показателям.
Повышение артериального давления называется гипертонией. Понижение артериального давления называется гипотонией. Гипотония может наступить при отравлении наркотиками, при сильных травмах, обширных ожогах, больших кровопотерях.
Артериальный пульс. Это периодические расширения и удлинения стенок артерий, обусловленные поступлением крови в аорту при систоле левого желудочка. Пульс характеризуется рядом качеств, которые определяются путем пальпации чаще всего лучевой артерии в нижней трети предплечья, где она расположена наиболее поверхностно;
Пальпаторно определяют следующие качества пульса:
Частоту -- количество ударов в 1 мин,
ритмичность -- правильное чередование пульсовых ударов,
наполнение -- степень изменения объема артерии, устанавливаемая по силе пульсового удара, напряжение--характеризуется силой, которую надо приложить, чтобы сдавить артерию до полного исчезновения пульса.
Кровообращение в капиллярах. Эти сосуды пролегают в межклеточных пространствах, тесно примыкая к клеткам органов и тканей организма. Общее количество капилляров огромно. Суммарная длина всех капилляров человека составляет около 100 000 км, т. е. нить, которой можно было бы 3 раза опоясать земной шар по экватору.
Скорость кровотока в капиллярах невелика и составляет 0,5-1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови находится в капилляре примерно 1 с. Небольшая толщина этого слоя и тесный контакт его с клетками органов и тканей, а также непрерывная смена крови в капиллярах обеспечивают возможность обмена веществ между кровью и межклеточной жидкостью. Различают два вида функционирующих капилляров. Одни из них образуют кратчайший путь между артериолами и венулами (магистральные капилляры). Другие представляют собой боковые ответвления от первых; они отходят от артериального конца магистральных капилляров и впадают в их венозный конец.
Эти боковые ответвления образуют капиллярные сети. Магистральные капилляры играют важную роль в распределении крови в капиллярных сетях. В каждом органе кровь течет лишь в «дежурных» капиллярах. Часть же капилляров выключена из кровообращения. В период интенсивной деятельности органов (например, при сокращении мышц или секреторной активности желез), когда обмен веществ в них усиливается, количество функционирующих капилляров значительно возрастает. В то же время в капиллярах начинает циркулировать кровь, богатая эритроцитами -- переносчиками кислорода.
Регулирование капиллярного кровообращения нервной системой, влияние на него физиологически активных веществ -- гормонов и метаболитов осуществляются посредством воздействия на артерии и артериолы. Их сужение или расширение изменяет количество функционирующих капилляров, распределение крови в ветвящейся капиллярной сети, изменяет состав крови, протекающей по капиллярам, т. е. соотношение эритроцитов и плазмы. Величина давления в капиллярах тесно связана с состоянием органа (покой и активность) и теми функциями, которые он выполняет.
Артериовенозные анастомозы. В некоторых участках тела, например в коже, легких и почках, имеются непосредственные соединения артериол и вен -- артериовенозные анастомозы. Это наиболее короткий путь между артериолами и венами. В обычных условиях анастомозы закрыты, и кровь проходит через капиллярную сеть. Если анастомозы открываются, то часть крови может поступать в вены, минуя капилляры. Таким образом, артериовенозные анастомозы играют роль шунтов, регулирующих капиллярное кровообращение. Примером этому является изменение капиллярного кровообращения в коже при повышении (свыше 35 °С) или понижении (ниже 15 °С) внешней температуры. Анастомозы в коже открываются и устанавливается ток крови из артериол непосредственно в вены, что играет большую роль в процессах терморегуляции.
Движение крови в венах. Кровь из микроциркуляторного русла (венулы, мелкие вены) поступает в венозную систему. В венах давление крови низкое. Если в начале артериального русла давление крови равно 140 мм рт. ст., то в венулах оно составляет, 10--15 мм рт. ст. В конечной части венозного русла давление крови приближается к нулю и даже может быть ниже атмосферного давления. Движению крови по венам способствует ряд факторов. А именно: работа сердца, клапанный аппарат вен, сокращение скелетных мышц, присасывающаяся функция грудной клетки.
Работа сердца создает разность давлений крови в артериальной системе и правом предсердии. Это обеспечивает венозный возврат крови к сердцу. Наличие в венах клапанов способствует движению крови в одном направлении -- к сердцу. Чередование сокращений и расслабление мышц является важным фактором, способствующим движению крови по венам. При сокращении мышц тонкие стенки вен сжимаются, и кровь продвигается по направлению к сердцу. Расслабление скелетных мышц способствует поступлению крови из артериальной системы в вены. Такое нагнетающее действие мышц получило название мышечного насоса, который является помощником основного насоса -- сердца. Вполне понятно, что движение крови по венам облегчается во время ходьбы, когда ритмически работает мышечный насос нижних конечностей. Отрицательное внутригрудное давление, особенно в фазу вдоха, способствует венозному возврату крови к сердцу. Внутригрудное отрицательное давление вызывает расширение венозных сосудов области шеи и грудной полости, обладающих тонкими и податливыми стенками. Давление в венах понижается, что облегчает движение крови по направлению к сердцу. В мелких и средних венах отсутствуют пульсовые колебания давления крови. В крупных венах вблизи сердца отмечаются пульсовые колебания - венный пульс, имеющий иное происхождение, чем артериальный пульс. Он обусловлен затруднением притока крови из вен в сердце во время систолы предсердий и желудочков. При систоле этих отделов сердца давление внутри вен повышается и происходит колебания их стенок.
Регуляция сосудистого тонуса.
Нервная регуляция сосудистого тонуса. Современные данные свидетельствуют о том, что симпатические нервы для сосудов являются возоконстрикторами (суживают сосуды). Сосудосуживающее влияние симпатических нервов не распространяется на сосуды головного мозга, легких, сердца и работающих мышц. При возбуждении симпатических нервов сосуды указанных органов и тканей расширяются.
Сосудорасширяющие нервы (вазодилататоры) имеют несколько источников. Они входят в состав некоторых парасимпатических нервов. Также сосудорасширяющие нервные волокна обнаружены в составе симпатических нервов и задних корешков спинного мозга.
Сосудодвигательный центр. Находится в продолговатом мозге и находится в состоянии тонической активности, т. е. длительного постоянного возбуждения. Устранение его влияния вызывает расширение сосудов и падение артериального давления.
Сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне IV желудочка и состоит из двух отделов -- прессорного и депрессорного. Раздражение первого вызывает сужение артерий и подъем артериального давления, а раздражение второго--расширение артерий и падение давления.
Влияния, идущие от сосудосуживающего центра продолговатого мозга, приходят к нервным центрам симпатической части вегетативной нервной системы, расположенным в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, где образуются сосудосуживающие центры, регулирующие тонус сосудов отдельных участков тела.
Кроме сосудодвигательного центра продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших полушарий.
Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса. Тонус сосудодвигательного центра зависит от афферентных сигналов, приходящих от периферических рецепторов, расположенных в некоторых сосудистых областях и на поверхности тела, а также от влияния гуморальных раздражителей, действующих непосредственно на нервный центр. Следовательно, тонус сосудодвигательного центра имеет как рефлекторное, так и гуморальное происхождение. Рефлекторные изменения тонуса артерий - сосудистые рефлексы - могут быть разделены на две группы: собственные и сопряженные рефлексы.Собственные сосудистые рефлексы вызываются сигналами от рецепторов самих сосудов.Морфологическими исследованиями обнаружено большое число таких рецепторов. Особенно важное физиологическое значение имеют рецепторы, сосредоточенные в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную. Рецепторы сосудистых рефлексогенных зон возбуждаются при изменении давления крови в сосудах. Поэтому их называют прессорецепторами, или барорецепторами.
Сосудистые рефлексы можно вызвать, раздражая рецепторы не только дуги аорты или каротидного синуса, но и сосудов некоторых других областей тела. Так, при повышении давления в сосудах легкого, кишечника, селезенки наблюдаются рефлекторные изменения артериального давления и других сосудистых областях. Рефлекторная регуляция давления крови осуществляется при помощи не только механорецепторов, но и хеморецепторов, чувствительных к изменениям химического состава крови. Такие хеморецепторы сосредоточены в аортальном и каротидном тельцах, т. е. в местах локализации прессорецепторов. Хеморецепторы чувствительны к двуокиси кислорода и недостатку кислорода и крови; они раздражаются также окисью углерода, цианидами, никотином. От этих рецепторов возбуждение по центростремительным нервным волокнам передается к сосудодвигателыюму центру и вызывает повышение его тонуса. В результате сосуды суживаются и давление повышается. Одновременно происходит возбуждение дыхательного центра. Хеморецепторы обнаружены также в сосудах селезенки, надпочечников, почек, костного мозга. Они чувствительны к различным химическим соединениям, циркулирующим в крови, например, к ацетилхолину, адреналину и др.
Сопряженные сосудистые рефлексы, т. е. рефлексы, возникающие в других системах и органах, проявляются преимущественно повышением артериального давления. Их можно вызвать, например, раздражением поверхности тела. Так, при болевых раздражениях рефлекторно суживаются сосуды, особенно органов брюшной полости, и артериальное давление повышается. Раздражение кожи холодом также вызывает рефлекторное сужение сосудов, главным образом кожных артериол.
Влияние коры головного мозга на сосудистый тонус. Влияние коры полушарий большого мозга на сосуды было впервые доказано путем раздражения определенных участков коры. Кортикальные сосудистые реакции у человека изучены методом условных рефлексов. Если многократно сочетать какое-либо раздражение, например, согревание, охлаждение или болевое раздражение участка кожи с каким-нибудь индифферентным раздражителем (звуковым, световым и т. и.), то через некоторое число подобных сочетании один индифферентный раздражитель может вызвать такую же сосудистую реакцию, как и применяющееся одновременно с ним безусловное термическое или болевое раздражение.
Сосудистая реакция на ранее индифферентный раздражитель осуществляется условно-рефлекторным путем, т.е. при участии коры больших полушарий. У человека при этом возникают и соответствующие ощущения (холода, тепла или боли), хотя никакого раздражения кожи не было.
Гуморальная регуляция тонуса сосудов. Некоторые гуморальные агенты суживают, а другие расширяют просвет артериальных сосудов. К сосудосуживающим веществам относятся гормоны мозгового вещества надпочечников - адреналин и норадреналин, а также задней доли гипофиза - вазопрессин. Адреналин и норадреналин суживают артерии и артериолы кожи, органов брюшной полости и легких, а вазопрессин действует преимущественно на артериолы и капилляры.
К числу гуморальных сосудосуживающих факторов относится серотонин, продуцируемый в слизистой оболочке кишечника и некоторых участках головного мозга. Серотонин образуется также при распаде кровяных пластинок. Физиологическое значение серотонина в данном случае состоит в том, что он суживает сосуды и препятствует кровотечению из пораженного участка.
К сосудосуживающим веществам относится ацетилхолин, который образуется в окончаниях парасимпатических нервов и симпатических вазодилятаторов. Он быстро разрушается в крови, поэтому его действие на сосуды в физиологических условиях чисто местное. Сосудорасширяющим веществом является также гистамин - вещество, образующееся в стенке желудка и кишечника, а также во многих других органах, в частности в коже при ее раздражении и в скелетной мускулатуре во время работы. Гистамин расширяет артериолы и увеличивает кровенаполнение капилляров.