Мочевыделительная система содержит почки и мочевыводящие пути. Основная функция - выделительная, а также участвует в регуляции водно-солевого обмена.

Хорошо развита эндокринная функция, регулирует локальное истинное кровообращение и эритропоэз. И в эволюции, и в эмбриогенезе проходит 3 этапа развития.

В начале закладывается предпочка. Из сегментных ножек передних отделов мезодермы образуются канальцы, канальцы проксимальных отделов открываются в целом, дистальные отделы сливаются и образуют мезонефральный проток. Предпочка существует до 2-х суток, не функционирует, рассасываются, но остается мезонефральный проток.

Затем образуется первичная почка. Из сегментных ножек туловищной мезодермы образуются мочевые канальцы, их проксимальные отделы вместе с кровеносными капиллярами образуют почечные тельца - в них образуется моча. Дистальные отделы впадают в мезонефральный проток, который растет в каудальном направлении и открывается в первичную кишку.

На втором месяце эмбриогенеза закладывается вторичная или окончательная почка. Из несегментированного каудального отдела мезодермы образуется нефрогенная ткань, из нее формируются почечные канальцы и проксимальные канальцы участвуют в образовании почечных телец. Дистальные разрастаются, из них образуются канальцы нефрона. Из мочеполового синуса сзади, от мезонефрального протока формируется вырост в направлении вторичной почки, из него развиваются мочевыводящие пути, эпителий - многослойный переходный. Первичная почка и мезонефральный проток участвуют в построении половой системы.

Почка

Снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. В почке выделяют корковое вещество, оно содержит почечные тельца и извитые почечные канальцы, внутри в почке располагается мозговое вещество в виде пирамид. Основание пирамид обращено к корковому веществу, а верхушка пирамид открывается в почечную чашечку. Всего около 12 пирамид.

Пирамиды состоят из прямых канальцев, из нисходящих и восходящих канальцев петель нефрона и собирательных трубочек. Часть прямых канальцев в корковом веществе располагаются группами, и такие образования называются мозговыми лучами.

Структурно-функциональная единица почки - нефрон; в почке преобладают корковые нефроны, их большая часть располагается в корковом веществе и их петли неглубоко проникают в мозговое вещество, оставшиеся 20% юкстамедуллярные нефроны. Их почечные тельца находятся глубоко в корковом веществе на границе с мозговым. В нефроне выделяют тельце, проксимальный извитой каналец, дистальный извитой каналец.

Проксимальные и дистальные канальцы построены из извитых канальцев.

Строение нефрона

Начинается нефрон почечным телом (Боумена-Шумлянского), оно включает сосудистый клубочек и капсулу клубочка. К почечному тельцу подходит приносящая артериола. Она распадается на капиллярную, которая образуют сосудистый клубочек, кровеносные капилляры сливаются, образуя выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце.

Капсула клубочка содержит наружный и внутренний листок. Между ними имеется полость капсулы. Изнутри со стороны полости выстлана эпителиальными клетками - подоцита: крупными отросчатыми клетками, которые с отростками прикрепляются к базальной мембране. Внутренний листок проникает внутрь сосудистого клубочка и окутывает снаружи все кровеносные капилляры. При этом его базальная мембрана сливается с базальной мембраной кровеносных капилляров с образованием одной тс базальной мембраны.

Внутренний листок и стенка кровеносного капилляра образуют почечный барьер (филь состав этого барьера входят: базальная мембрана, она содержит 3 слоя, ее средний слой содержит мелкую сетку фибрилл и подоциты. Барьер в нору пропускает все форменные элементы: крупные молекулярные белки крови (фибрины, глобулины, часть альбоминов, антиген-антитело).

После почечного тельца идет извитой каналец; он представлен толстым канальцем, который несколько раз закручен вокруг почечного тельца, он выстлан однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием, с хорошо развитыми органеллами.

Затем идет новая петля нефрона. Дистальный извитой каналец выстлан кубическим эпителием с редкими микроворсинками, несколько раз оборачивается вокруг почечного тельца, далее проходит сосудистым клубочком, между приносящей и выносящей артериоллами, открывается в собирательную трубочку.

Собирательные трубочки - прямые канальцы, выстланы кубическим и цилиндрическим эпителием, в котором выделяют светлые и темные эпителиальные клетки. Собирательные трубочки сливаются, образуются сосочковые каналы, два открываются на вершине пирамид мозгового вещества.

Ем препарата по зигзагообразной линии, причем в каждом зигзаге подсчитывает- ся количество клеток в двух-трех полях зрения. Полученные результаты заносим в таблицу, приведенную ниже, и сравниваем с нормальной формулой крови. Лейкограмма Норма, % Результаты подсчёта, % Лейкоциты 100 Базофилы 0-1 Эозинофилы 2-4 Нейтрофилы: палочко-ядерные 2-4 сегменто-ядерные 55-65 Лимфоциты 25-35 Моноциты 6-8 При различных заболеваниях может изменяться число разных видов лейко- цитов. Например, при воспалении увеличивается число нейтрофилов, при глист- ной инвазии, бронхиальной астме, различных аллергических состояниях - эози- нофилов, при туберкулезе - лимфоцитов и т. д. Эти изменения являются важ- нейшими диагностическими признаками. Занятие 6. Мышечная ткань К мышечной ткани относят гладкую мышечную ткань, поперечнополосатую мышечную ткань и мышечную ткань сердца. Препарат 1. Гладкая мышечная ткань. Окраска: гематоксилин-эозин. Развивается этот тип ткани из мезенхимы и имеет клеточное строение. На препарате нужно найти пучки гладких мышечных волокон. Волокна - клетки - миоциты веретенообразной формы. ядро расположено в центре клетки, имеет эллипсоидную форму. Отметьте соединительнотканные прослойки из коллаге- новых и эластических волокон, разбивающие мышечную ткань на пучки первого и второго порядков. Зарисовать фрагменты ткани в продольном и поперечном разрезах. Препарат 2. Поперечно-полосатая мышечная ткань. Происходит этот тип ткани из мезодермы. Она имеет симпластическое строение, то есть границы между клетками отсутствуют. Ее структурная и функциональная единица - мышечное волокно, имеющее поперечную исчерчен- ность. Волокна ограничены оболочкой - сарколеммой, под которой располага- 10 ются ядра. В цитоплазме (саркоплазме) мышечного волокна упорядоченно рас- полагаются миофибриллы. Они имеют чередующиеся участки с разными опти- ческими свойствами: диски А - анизотропные (темные) и диски И - изотропные (светлые). Зарисуйте продольные и поперечные срезы ткани. Препарат 3. Мышечная ткань сердца. Это тоже поперечно-полосатая мышца. Но мышечное волокно в этой мышце составлено из клеток. В микроскоп при большом увеличении видны вставочные диски (как бы пересекающие эти волокна). Они представляют собой границы соседних клеток, то есть миофибриллы одной клетки не проникают в соседнюю. Каждая мышечная клетка имеет сарколемму, саркоплазму с располагающимися в ней миофибриллами и овальное ядро, лежащее в центре волокна. Волокна вет- вятся, образуя сеть. Зарисовать участок продольного среза миокарда. Занятие 7. Нервная ткань Нервная ткань состоит из нервных клеток - нейронов (или нейроцитов), имеющих отросчатую форму, нейроглии - разнообразных клеток, выполняющих функции опоры, трофики и секреции и нервных волокон - отростков нейронов. Препарат 1. Нейроны и нейроглия. Спинной мозг собаки. Окраска: импрегнация серебром. На поперечном срезе спинного мозга в центре в форме бабочки серое веще- ство, состоящее из тел нейронов. В передних рогах серого вещества найти и на большом увеличении микроскопа рассмотреть тела нервных клеток и отростки. Крупные светлые ядра. В центре - ядрышко. Обратить внимание на присутствие в цитоплазме нейронов густой сети нейрофибрилл. Между нейронами располагаются клетки разнообразной формы - нейроглия. По периферии спинного мозга расположено белое вещество. Оно образовано отростками нервных клеток. В центре волокон - осевой цилиндр (аксон) в виде темной точки. Вокруг осевого цилиндра - оболочка, образованная глиальными клетками. Зарисовать фрагмент серого и белого вещества. Препарат 2. Тигроидная субстанция Нисля. Окраска: толуидиновый синий. Эта специфическая структура нервных клеток выявляется при окраске ос- новными красителями в виде базофильных глыбок, поэтому окрашенные нерв- ные клетки имеют пятнистый вид. Она представляет собой гранулярную эндо- плазматическую сеть с множеством рибосом. В этих участках идет активный синтез белка. Морфология глыбок меняется в зависимости от функционального состояния нейрона. 11 Необходимо рассмотреть и зарисовать несколько нейронов с тигроидной субстанцией в цитоплазме. Препарат 3. Мякотные волокна седалищного нерва лягушки. Окраска: импрегнация серебром. На препарате под малым увеличением, а затем под большим рассмотреть мя- котные (миелиновые) волокна. Они имеют оболочку из жироподобного вещест- ва - миелина. Эту оболочку образуют шванновские глиальные клетки, закручи- вающиеся вокруг аксона. Между Шванновскими клетками - свободные участки аксона. Их называют перехватами Ранвье. Зарисовать волокно. Препарат 4. Безмякотные волокна селезеночного нерва быка. Безмякотные (миелиновые) волокна не имеют мякотной оболочки, но все равно защищены шванновскими клетками. В цитоплазму этих клеток как бы вставлено несколько волокон. Зарисовать безмиелиновые волокна, отметив ядра шванновских клеток. ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ Занятие 8. Строение органов пищеварения Препарат 1. Язык. Листовидные сосочки языка кролика. Окраска: гематоксилин-эозин. Слизистая оболочка языка на верхней поверхности образует выросты - со- сочки. У человека имеется три типа сосочков: нитевидные, грибовидные и жело- боватые. Два последних типа содержат вкусовые луковицы с нервными оконча- ниями, возбуждающимися при контакте с пищевыми веществами. У некоторых животных их особенно много на сосочках, называемых листовидными. На препарате видно, что сосочки покрыты многослойным плоским эпители- ем. В толщу эпителия вдаются вторичные соединительнотканные сосочки. На боковых поверхностях сосочка в составе эпителия видны вкусовые луковицы, выделяющиеся светлой окраской. Их надо рассматривать на большом увеличе- нии. Оканчиваются они вкусовой порой. В соединительнотканном слое слизи- стой видны слизистые и серозные железы в виде концентрических групп клеток (фиолетового цвета). Есть они в расположенной ниже мышечной ткани языка. Препарат 2. Тонкая кишка щенка. Окраска: гематоксилин-эозин. Найти собственную пластинку слизистой. В ее составе слизистую оболочку. На ней пальцевидные выросты - ворсинки. Они покрыты однослойным призма- тическим эпителием. В нем видны бокаловидные клетки (крупные светлые), 12 выделяющие слизь. Ниже ворсинок расположены складки слизистой - крипты. Под ним - тонкий мышечный слой слизистой. Далее - подслизистая основа из рыхлой соединительной ткани. Ниже - мышечная оболочка из двух слоев мышц: внутреннего - кольцевого и наружного - продольного. На поверхности кишки серозная оболочка из мезотелия и подстилающего его слоя соединительной тка- ни. Препарат 3. Толстая кишка собаки. Окраска: гематоксилин-эозин. Обратите внимание на то, что в слизистой оболочке толстой кишки в отли- чие от тонкой нет ворсинок. Но эпителий слизистой (однослойный призматиче- ский) имеет очень много бокаловидных клеток и образует много крипт. Сразу под ними - тонкая мышечная оболочка слизистой. Ниже лежит подслизистая основа, двухслойная мышечная и серозная оболочки, сходные с таковыми в тон- ком кишечнике. Препарат 4. Печень свиньи. Окраска: гематоксилин-эозин. Хорошо видно дольчатое строение печени. Дольки в виде неправильных многоугольников разделены междольковыми перегородками из рыхлой волок- нистой соединительной ткани. В них надо найти и при большом увеличении рас- смотреть триады, включающие междольковые вену (большой диаметр, в про- свете - эритроциты), артерию (небольшой диаметр, толстая стенка) и желчный проток (канал уплощен). В центре долек - центральные вены. От них радиально расходятся заполняющие дольку печеночные балки, состоящие из печеночных клеток - гепатоцитов. Препарат 5. Дно желудка собаки. Окраска: конго красная. При малом увеличении на поверхности слизистой находим желудочные ям- ки, выстланные однослойным призматическим эпителием. Ямки продолжаются в узкие клетки фундальных желез. Железы имеют трубчатую форму, а внизу слабо ветвятся. В составе желез можно рассмотреть два типа клеток: главные (фиолетовые, мелкие), выделяющие пепсиноген, который в кислой среде пре- вращается в пепсин, и обкладочные (красноватые, более крупные), выделяющие соляную кислоту. Ниже - мышечная пластинка слизистой. Затем - подслизистая основа из рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами. Мышечная оболочка желудка. Серозная оболочка. Занятие 9. Строение органов дыхания 13 Система органов дыхания представляет собой совокупность воздухоносных путей и газообменных отделов. Препарат 1. Трахея собаки. Окраска: гематоксилин-эозин. Рассмотреть и зарисовать препарат, начав с вогнутой стороны трахеи. Слизи- стая оболочка ее выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпите- лием. Его реснички движутся в направлении, противоположном движению воз- духа, поступающего при вдохе. На свободной поверхности каждой из клеток этого мерцательного эпителия до 250 ресничек. Здесь же видны неокрашенные бокаловидные клетки, выделяющие слизистый секрет, к которому прилипают частицы пыли. Под эпителием слизистая оболочка имеет собственную пластин- ку слизистой. Она представлена рыхлой соединительной тканью с большим ко- личеством эластических волокон. Собственная пластинка слизистой оболочки переходит в подслизистый слой из рыхлой соединительной ткани, в котором видны концевые отделы белково-слизистых (смешанных) желез. Они образова- ны клетками с крупными фиолетовыми ядрами. Далее располагаются надхрящ- ница и большой слой гиалинового хряща. Затем надхрящница наружной поверх- ности и адвентициальная оболочка из рыхлой соединительной ткани, содержа- щая сосуды и нервы. Препарат 2. Легкое кошки. Окраска: гематоксилин-эозин. На малом увеличении микроскопа найти крупный бронх. Детали его строения рассмотреть и зарисовать на большом увеличении. Выстланы бронхи многоряд- ным цилиндрическим реснитчатым эпителием. Он собран на препарате в гар- мошку. Изредка встречаются бокаловидные клетки. Под эпителием собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани. Затем - мышечная пла- стинка слизистой, представляющая собой кольцевой слой гладких мышц. Она лучше выражена в бронхах среднего диаметра. Далее - подслизистая основа с концевыми отделами бронхиальных желез. Затем - пластинки гиалинового хряща в фиброзно-хрящевых оболочках. Наконец, адвентициальная оболочка стенки бронха. Зарисуйте стенку мелкого бронха, обратив внимание на отсутствие бронхиальных желез в подслизистой основе. Найдите и зарисуйте бронхиолу. Ее стенка представлена однослойным кубическим реснитчатым эпителием. Под ним - слой коллагеновой соединительной ткани. Затем - гладкие мышечные клетки. Зарисуйте фрагмент легочной ткани, указав альвеолярный ход (вытяну- тая трубочка, стенка которой представлена альвеолами), альвеолярный мешочек (образован рядом расположенными альвеолами), альвеолы и межальвеолярные перегородки. 14 Занятие 10. Строение органов выделения Препарат 1. Почка крысы. Окраска: гематоксилин-эозин. Снаружи почка покрыта фиброзной (волокнистой) капсулой, содержащей жировые клетки. Не всегда эта капсула есть на препаратах. Далее расположено корковое вещество почки. В нем присутствуют почечные тельца и извитые ка- нальцы нефронов. Почечные тельца имеют округлую форму. При большом уве- личении микроскопа видны сосудистый клубочек, состоящий из кровеносных капилляров, полость капсулы в виде узкой щели вокруг клубочка и наружный листок капсулы, состоящий из плоских клеток. Внутренний листок капсулы срастается с клубочком и поэтому не виден. Извитые канальцы имеют вид попе- речно перерезанного канальца-трубочки, стенка которого состоит из одного слоя клеток с круглыми крупными ядрами. Постарайтесь различить при большом увеличении микроскопа проксималь- ные отделы (клетки стенок имеют щеточную кайму) и дистальные отделы (клетки стенок не имеют щеточной каемки) извитых канальцев. мозговое веще- ство почки имеет вид (форму) пирамид, в которых отсутствуют почечные тель- ца. Состоит оно из петель Генле и собирательных трубочек. Под микроскопом имеет вид продольно перерезанных канальцев-трубочек, идущих в одном на- правлении. Между канальцами в прослойках соединительной ткани лежат кро- веносные сосуды с эритроцитами. Препарат 2. Мочеточник быка. Окраска: гематоксилин-эозин. Слизистая мочеточника образует высокие складки. Образована она переход- ным эпителием. Под ним - собственная пластинка слизистой оболочки, пред- ставляющая собой плотную соединительную ткань. Затем - мышечная оболочка, состоящая из двух слоев гладких мышечных клеток. Клетки внутреннего слоя идут продольно, а наружного - циркулярно. Снаружи лежит адвентициальная оболочка в виде тонкой пластинки соеди- нительной ткани. Зарисуйте фрагмент стенки мочеточника. Препарат 3. Мочевой пузырь собаки. Окраска: гематоксилин-эозин. Найти слизистую оболочку, образующую складки. Она представлена пере- ходным эпителием. Ниже собственная пластинка слизистой из коллагеновой со- единительной ткани. Далее - мышечная оболочка из трех косо идущих, нередко отграниченных друг от друга слоев гладкой мышечной ткани. Между мышеч- 15 ными пучками - прослойки соединительной ткани, переходящие в адвентици- альную оболочку. Занятие 11. Строение желез внутренней секреции Препарат 1. Поджелудочная железа собаки. Окраска: гематоксилин-эозин. Эта железа относится к железам со смешанным типом секреции, то есть со- четает экзо- и эндосекрецию. При малом увеличении микроскопа видно, что она имеет дольчатое строе- ние. Дольки разделены прослойками соединительной ткани - междольковыми перегородками. В них можно увидеть кровеносные сосуды и выводные протоки. Последние выстланы кубическим и цилиндрическим эпителием. Дольки образо- ваны концевыми отделами поджелудочной железы альвеолярной формы. Среди них выделяются светлой окраской островки Лангерганса. Это эндокринный от- дел поджелудочной железы. В его составе имеются α-клетки, выделяющие глю- когон и β-клетки, секретирующие инсулин. Морфологически эти клетки сходны и этот способ окраски не дает возможности различить эти типы клеток. Обрати- те внимание на сеть капилляров внутри островка Лангерганса. Препарат 2. Щитовидная железа собаки. Окраска: гематоксилин-эозин. При малом увеличении микроскопа на препарате хорошо видна дольчатость железы и отсутствие выводных протоков. Последняя черта строения характерна для эндокринных желез. На рисунке необходимо отметить соединительноткан- ные прослойки и кровеносные сосуды в них. Структурные и функциональные единицы щитовидной железы - фолликулы - однослойные скопления кубических клеток, в просвете которых накапливается секрет. Секрет называется коллоидом. Он содержит гликопротеид - тиреоглобулин. Препарат 3. Гипофиз кошки. Окраска: гематоксилин-эозин. Гипофиз имеет двойное происхождение. Его зона, развивающаяся из эпите- лия крыши ротовой полости, называется передней долей - аденогипофизом, а зо- на, развивающаяся из дна воронки промежуточного мозга, - задней долей или нейрогипофизом. Вся железа окружена тонкой капсулой. Рассматривая препарат невооруженным глазом, можно заметить и промежуточную долю, отделенную от передней доли щелью, что характерно для хищных млекопитающих. При слабом увеличении находим такое место, на котором в поле зрения большого увеличения попали бы одновременно участки передней, промежуточ- ной и задней долей. Затем переводим микроскоп на большое увеличение. 16 В передней доле отмечаем кровеносные капилляры и составляющие основ- ную массу главные клетки. Это мелкие, слабо окрашенные с относительно круп- ными ядрами клетки. Другой тип клеток - эозинофильные клетки. Они крупные, угловатые, окрашены в ярко-розовый цвет, обычно многочисленные и располагаются группами. Третий тип клеток найти трудно. Их немного. Это ба- зофильные клетки. По величине и форме они сходны с эозинофильными, но их цитоплазма окрашена в темно-фиолетовый цвет. Ядра их, как и эозинофильных клеток, относительно невелики. Передняя доля гипофиза продуцирует следую- щие гормоны: гормон роста (ГР), лактогенный гормон (ЛТГ), тиреотропный гормон (ТТГ), фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), лютеинизирующий гормон (ЛГ), адренокортикотропный гормон (АКТГ), меланоцитстимулирую- щий гормон (МСГ). Последний у рыб и амфибий образуется в промежуточной доле. В промежуточной доле отмечаем скопление мелких светлых однородных клеток, лежащих в несколько рядов, между которыми видны тонкие капилляры. У человека эта доля слабо развита. Задняя доля (нейрогипофиз) образована нейроглией и содержит мелкие кро- веносные сосуды. Здесь обнаруживаются гормоны - вазопрессин и окситоцин. Но синтезируются они в нейронах ядер гипоталамуса и по аксонам поступают в заднюю долю, где поглощаются капиллярами. Препарат 4. Надпочечник собаки. Окраска: железный гематоксилин. Снаружи железу покрывает соединительнотканная капсула, содержащая гладкие мышечные волокна, жировые клетки и сосуды. Надпочечник состоит из коркового и мозгового вещества. Эти две части железы различаются по строе- нию, происхождению и функциям. Корковое вещество имеет мезодермальное происхождение, а мозговое формируется из мигрирующих клеток нервных ва- ликов, то есть имеет эктодермальное происхождение. Паренхиматозные клетки коркового вещества расположены в три зоны. Сра- зу под капсулой, в клубочковой зоне, клетки образуют небольшие неправильной формы гроздья, разделенные капиллярами. Далее в глубь железы располагается слой пучковой зоны. Он образован радиальными тяжами толщиной в 1-2 клетки. Между ними проходят прямые капилляры. Еще глубже лежит сетчатая зона, клетки которой образуют тяжи, анастомозирующие друг с другом и идущие в различных направлениях. Кора надпочечников синтезирует стероидные (произ- водные холестерина) гормоны двух классов - глюкокортикоиды и минералкор- тикоиды, а также небольшое число половых гормонов. Глюкокортикоиды, син- тезируемые главным образом клетками пучковой и сетчатой зон, влияют на уг- леводный и белковый обмен. Например, кортизол вызывает образование углево- дов из белков или их предшественников. Минералкортикоиды участвуют в под- держании баланса натрия и калия в организме, усиливая реабсорбцию натрия в почечных канальцах. Они секретируются только клетками клубочковой зоны. 17 Клетки мозгового вещества объединены в гроздья, неправильной формы тя- жи, располагающиеся вокруг кровеносных сосудов. Клетки здесь окрашиваются интенсивнее и благодаря сродству к солям хрома получили название хромафин- ных клеток. В мозговом веществе секретируются два гормона: адреналин и но- радреналин. Усиленное выделение этих гормонов происходит при различных видах эмоционального, физического стресса (резкое охлаждение, боль, страх и т. д.). В результате усиливаются и учащаются сокращения сердца, повышается артериальное давление, сокращается селезенка, больше крови поступает к ске- летным мышцам и меньше к внутренним органам, гликоген печени превращает- ся в глюкозу, высвобождаемую в кровь. Занятие 12. Кровеносные сосуды Препарат 1. Артериолы, венулы и капилляры. Окраска: гематоксилин-эозин. Необходимо научиться различать эти три типа мелких кровеносных сосудов. Артериолы отличаются характерной исчерченностью стенок. Она обусловлена ядрами гладких мышечных клеток, которые лежат поодиночке и как обруч охва- тывают сосуд. Светлые, удлиненные, расположенные вдоль оси сосуда клетки, - это клетки эндотелия. Венулы имеют более тонкую стенку, чем артериолы. Она образована лишь слоем эндотелия. Ядра клеток эндотелия более короткие и широкие, чем ядра эндотелия в артериоле. В венулах часто видны эритроциты крови, придающие им оранжево-красный оттенок. Стенки капилляров тоже состоят только из эндо- телия. Диаметр мелких капилляров равен диаметру эритроцитов. Желательно найти места отхождения капилляров от артериол и места впадения капилляров в венулы. Между сосудами видны ядра клеток рыхлой волокнистой соединитель- ной ткани. Препарат 2. Артерия мышечного типа. Окраска: гематоксилин-эозин. Стенка ее построена из трех оболочек. Внутренняя (интима) представлена эндотелием, образующим на препарате фестончатую поверхность. Она отделена от средней оболочки тонкой внутренней эластической мембраной. Средняя (ме- диа) представлена пучками гладких мышечных клеток, расположенных цирку- лярно. Между пучками мышечных клеток - эластиновые волокна. Наружная эластическая мембрана отделяет среднюю оболочку от наружной (экстерна). Последняя состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой можно увидеть сосуды сосудов. Препарат 3. Артерия эластического типа. Окраска: орсеин. 18 Тонкая внутренняя оболочка представлена эндотелием, субэндотелиальной рыхлой соединительной тканью и внутренней эластической мембраной. Здесь она значительно толще, чем в артерии мышечного типа. Средняя оболочка (ме- диа) главным образом состоит из темных на препарате эластических волокон, между которыми располагаются светлые гладко мышечные клетки. Затем лежат наружная эластическая мембрана и наружная оболочка из волокнистой соеди- нительной ткани (адвентиция). В ней - темные эластические волокна и сосуды сосудов. Препарат 4. Вена. Окраска: гематоксилин-эозин. Внутренняя оболочка (интима) состоит из эндотелия и внутренней эласти- ческой мембраны. Средняя оболочка (медиа) значительно тоньше, чем у сопро- вождающей артерии. Она состоит из циркулярно лежащих гладко мышечных клеток, между которыми располагаются коллагеновые и эластические волокна. Наружная оболочка по толщине превосходит остальные оболочки. Она состоит из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон. Сосу- дов сосудов здесь больше, чем в артериях, так как вены несут кровь с низким содержанием кислорода и клетки их стенок мало получают его за счет диффузии из просвета вены. Занятие 13. Органы кроветворения Препарат 1. Лимфатический узел. Окраска: гематоксилин-эозин. Узел покрыт соединительнотканной капсулой. В капсуле встречаются жи- ровые клетки и питающие капсулу мелкие кровеносные сосуды, а также разрезы приносящих лимфатических сосудов, в просветах которых видны клапаны. От капсулы внутрь узла отходят трабекулы, образующие опору узла. Даже невоо- руженным глазом видны слои более темного периферического коркового веще- ства и более светлого мозгового. В корковом веществе видны различные по форме скопления лимфоцитов - фолликулы. Внутри некоторых из них видны бо- лее светлые участки, называемые реактивными центрами (или центрами раз- множения). Рассматривая фолликул при большом увеличении, обратите внима- ние на то, что на периферии фолликулов находятся преимущественно малые лимфоциты, а в реактивных центрах много больших и средних лимфоцитов, а также макрофагов. От фолликулов внутрь отходят лентовидные скопления ма- лых лимфоцитов - мякотные шнуры, образующие основу паренхимы мозгового вещества. Между фолликулами, трабекулами и мякотными шнурами видны бо- лее светлые пространства, заполненные ретикулярной тканью и небольшим ко- личеством лимфоцитов. Это синусы. Различают краевой синус - между капсулой 19

Человеческий организм – разумный и достаточно сбалансированный механизм.

Среди всех известных науке инфекционных заболеваний, инфекционному мононуклеозу отводится особое место...

О заболевании, которое официальная медицина называет «стенокардией», миру известно уже достаточно давно.

Свинкой (научное название – эпидемический паротит) называют инфекционное заболевание...

Печеночная колика является типичным проявлением желчнокаменной болезни.

Отек головного мозга – это последствия чрезмерных нагрузок организма.

В мире не существует людей, которые ни разу не болели ОРВИ (острые респираторные вирусные заболевания)...

Здоровый организм человека способен усвоить столько солей, получаемых с водой и едой...

Бурсит коленного сустава является широко распространённым заболеванием среди спортсменов...

Гистология почка препарат

Гистология почек

Почка покрыта капсулой, имеющей два слоя и состоящей из коллагеновых волокон с незначительной примесью эластических, и слоем гладких мышц в глубине. Последние непосредственно переходят в мышечные клетки звездчатых вен. Капсула пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами, тесно связанными с сосудистой системой не только почки, но и околопочечной клетчатки. Структурной единицей почки является нефрон, включающий в себя клубочек вместе с капсулой Шумлянского-Боумена (составляющих вместе почечное тельце), извитые канальцы I порядка, петлю Генле, извитые канальцы II порядка, прямые канальцы и собирательные трубочки, открывающиеся в чашечки почки (цветн. табл., рис. 1 - 5). Общее количество нефронов - до 1 млн.

Рис. 1. Фронтальный разрез почки (схема): 1 - капсула; 2-корковое вещество; 3 - мозговое вещество (пирамиды Мальпиги); 4 - почечная лоханка.Рис. 2. Разрез через долю почки (малое увеличение): 1 - капсула; 2 - корковое вещество; 3 - поперечно разрезанные извитые мочевые канальцы; 4 - продольно разрезанные прямые мочевые канальцы; 5 - клубочки.

Рис. 3. Разрез через участок коркового вещества (большое увеличение): 1 - клубочек; 2 - наружная стенка капсулы клубочка; 3 - главный отдел мочевого канальца; 4 - вставочный отдел мочевого канальца; 5 - щеточная каемка.Рис. 4. Разрез через поверхностную часть мозгового вещества (большое увеличение): 1 - толстый отдел петли Генле (восходящее колено); 2 - тонкий отдел петли Генле (нисходящее колено).

Рис. 5. Разрез через глубокую часть мозгового вещества (большое увеличение). Собирательные трубки.



Клубочек образован кровеносными капиллярами, на которые распадается приносящая артериола. Собираясь в единый выносящий тракт, капилляры клубочка дают выносящую артериолу (vas efferens), калибр которой значительно уже приносящей (vas afferens). Исключение составляют клубочки, располагающиеся на границе между корковым и мозговым слоями, в так называемой юкстамедуллярной зоне. Юкстамедуллярные клубочки имеют более крупные размеры, а калибр афферентных и эфферентных сосудов у них одинаковый. В связи с их расположением юкстамедуллярные клубочки имеют особое кровообращение, отличное от такового у корковых клубочков (см. выше). Базальная мембрана капилляров клубочков плотная, гомогенная, толщиной до 400 Å, содержит ПАС-позитивные мукополисахариды. Клетки эндотелия нередко вакуолизированы. При электронной микроскопии в эндотелии обнаруживаются круглые отверстия до 1000 Å в диаметре, в которых кровь непосредственно контактирует с базальной мембраной. Петли капилляров как бы подвешены на своеобразной брыжеечке - мезангиуме, представляющей собой комплекс гиалиновых пластинок из протеинов и мукополисахаридов, между которыми располагаются клетки с мелкими ядрами и скудной цитоплазмой. Клубочек капилляров покрыт плоскими клетками размерами до 20-30 мк со светлой цитоплазмой, тесно соприкасающимися друг с другом и составляющими внутренний слой капсулы Шумлянского-Боумена. Этот слой соединен с капиллярами системой каналов и лакун, в которых циркулирует провизорная моча, фильтрующаяся из капилляров. Наружный слой капсулы Шумлянского-Боумена представлен плоскими эпителиальными клетками, которые у места перехода в главный отдел становятся более высокими, кубическими. В области сосудистого полюса клубочка располагаются особого рода клетки, которые образуют так называемый эндокринный аппарат почки - юкстагломерулярный аппарат. Одни из этих клеток - гранулированные эпителиоидные - располагаются в 2-3 ряда, образуя муфту вокруг приносящей артериолы перед самым ее входом в клубочек., Количество гранул в цитоплазме их варьирует в зависимости от функционального состояния. Клетки второго вида-небольшие плоские, вытянутые, с темным ядром - помещаются в углу, образованном приносящей и выносящей артериолами. Эти две группы клеток, по современным воззрениям, возникают из гладкомышечных элементов. Третья разновидность-небольшая группа высоких, вытянутых клеток с ядрами, расположенными на разном уровне, как бы нагроможденными друг на друга. Относятся эти клетки к месту перехода петли Генле в дистальный извитой каналец и по темному пятну, образованному нагроможденными ядрами, обозначаются как macula densa. Функциональное значение юкстагломерулярного аппарата сводится к выработке ренина.



Стенки извитых канальцев I порядка представлены кубическим эпителием, у основания которого цитоплазма имеет радиарную исчерченность. Параллельные прямолинейные сильно развитые складки базальной мембраны образуют своего рода камеры, содержащие митохондрии. Щеточная каемка в эпителиальных клетках проксимального отдела нефрона образована параллельными протоплазматическими нитями. Функциональное значение ее не изучено.

Петля Генле имеет два колена-нисходящее тонкое и восходящее толстое. Они выстланы плоскими эпителиальными клетками, светлыми, хорошо воспринимающими анилиновые красители, с очень слабой зернистостью цитоплазмы, которая посылает в просвет канальца малочисленные и короткие микроворсинки. Граница нисходящего и восходящего колен петли Генле соответствует месту расположения macula densa юкстагломерулярного аппарата и разделяет нефрон на проксимальный и дистальный отделы.

Дистальный отдел нефрона включает в себя извитые канальцы II порядка, практически не отличимые от извитых канальцев I порядка, но лишенные щеточной каемки. Через узкий отдел прямых канальцев они переходят в собирательные трубочки, выстланные кубическим эпителием со светлой цитоплазмой и крупными светлыми ядрами. Собирательные трубочки открываются 12- 15 ходами в полость малых чашечек. В этих участках их эпителий становится высоким цилиндрическими переходит в двухрядный эпителий чашечек, а последний - в переходный эпителий мочевых лоханок. На проксимальный отдел нефрона падает главная реабсорбция глюкозы и других веществ, имеющих высокий порог всасывания, на дистальный-всасывание основного количества воды и солей.

Мышечный слой чашечек и лоханок тесно связан с мышцами внутреннего слоя капсулы почки. Своды почек (fornices) лишены мышечных волокон, представлены главным образом слизистым и подслизистым слоями и поэтому являются самым уязвимым местом верхних мочевых путей. Даже при незначительном подъеме внутрилоханочного давления можно наблюдать разрывы сводов почки с прорывом содержимого лоханки в вещество почки - так называемые пиелоренальные рефлюксы (см.).

Межуточная соединительная ткань в корковом слое крайне скудна, состоит из тонких ретикулярных волокон. В мозговом слое она развита сильнее и включает также коллагеновые волокна. Клеточных элементов в строме мало. Строма густо пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами. В почечных артериях имеется микроскопически четкое деление на три оболочки. Интима образована эндотелием, ультраструктура которого почти аналогична таковой в клубочках, и так называемыми субэндотелиальными клетками с фибриллярной цитоплазмой. Эластические волокна образуют мощную внутреннюю эластичную мембрану - двух- или трехслойную. Наружная оболочка (широкая) представлена коллагеновыми волокнами с примесью отдельных мышечных, которые без резких границ переходят в окружающие соединительнотканные и мышечные пучки почки. В адвентиции артериальных сосудов идут лимфатические сосуды, из которых крупные также содержат косорасположенные мышечные пучки в своей стенке. В венах три оболочки условны, адвентиция их почти не выражена.

Непосредственная связь между артериями и венами представлена в почках двумя типами артериовенозных анастомозов: прямым соединением артерий и вен при юкстамедуллярном кровообращении и артериовенозными анастомозами типа замыкающих артерий. Все почечные сосуды - кровеносные и лимфатические - сопровождаются нервными сплетениями, которые образуют по ходу их тонкую разветвленную сеть, заканчивающуюся в базальной мембране канальцев почки. Особенно густая нервная сеть оплетает клетки юкстагломерулярного аппарата.

www.medical-enc.ru

Тема 28. Мочевая система (продолж)

28.2.3.5. Канальцы коркового вещества: препараты и микрофотография

I. Обычный (тонкий) срез

II. Полутонкий срез

III. Электронная микрофотография (ультратонкий срез)

28.2.3.6. Канальцы мозгового вещества: препараты и микрофотографии

I. Участки петли Генле

II. Участки петли Генле и собирательные трубочки

III. Тонкие канальцы на электронной микрофотографии

IV. Тонкие канальцы и собирательная трубочка на электронной микрофотографии

28.2.4. Участие почек в эндокринной регуляции

28.2.4.1. Общее описание

II. Гормональные влияния на почки

III. Продукция почками ренина (п. 22.1.2.3.II)

Место выработки	Почки вырабатывают ренин с помощью т.н. юкстагломерулярного аппарата (ЮГА) (см. ниже).
Действие ренина	а) Ренин - белок с ферментативной активностью. б) В крови он воздействует на неактивный пептид (вырабатываемый печенью) - ангиотензиноген, который в две стадии превращается в свою активную форму - ангиотензин II.
Действие ангио- тензина II	а) Этот продукт, во-первых, повышает тонус миоцитов мелких сосудов и тем самым повышает давление, а во-вторых, стимулирует выделение альдостерона в коре надпочечников. б) Последнее же, как мы видели из приведённой выше цепочки, может усиливать выработку и АДГ.
Конечное действие	а) Таким образом, избыточная продукция ренина приводит не только к спазму мелких сосудов, но и к усилению реабсорбирующей функции самих почек. б) Происходящее, в результате, увеличение объёма плазмы тоже (наряду со спазмом сосудов) повышает давление крови.

IV. Продукция почками простагландинов

Химичес- кая	а) Почки могут вырабатывать (из полиненасыщенных жирных кислот) гормоны простагландины - жирные кислоты, содержащие в своей структуре пятиуглеродный цикл. б) Группа этих веществ очень разнообразна - так же, как и вызываемые ими эффекты.
Действие	Та фракция простагландинов, которая образуется в почках, оказывает действие, противоположное ренину: расширяет сосуды и тем самым снижает давление.
Регуляция выработки	а) В плазме крови циркулируют белки кининогены, а в клетках дистальных канальцев почек имеются ферменты калликреины, отщеплящие от кининогенов активные пептиды кинины. б) Последние стимулируют секрецию простагландинов.

28.2.4.2. Юкстагломерулярный (околоклубочковый) аппарат

Как уже говорилось, ЮГА отвечает за синтез ренина.

I. Компоненты ЮГА

Схема - строение почечного тельца.

Полный размер

II. Характеристика компонентов ЮГА

	Морфология	Функция
I. Плотное пятно	Границы между клетками почти не видны, но имеется скопление ядер (отчего пятно и называется плотным), у клеток нет базальной исчерченности.	Считается, что плотное пятно является осморецептором: раздражается при повышении концентрации Na+ в первичной моче и стимулирует при этом ренинпродуцирующие клетки.
II. Юкста- гломеру- лярные клетки	Крупные клетки с крупными гранулами. Содержимое гранул - гормон ренин.	Вероятно, секреция ренина стимулируется двумя факторами: раздражением осморецептора (плотного пятна), раздражением барорецепторов в стенке приносящей и отводящей артериол.
III. Юкста- васку- лярные	Клетки имеют длинные отростки.	Считается, что данные клетки участвуют в продукции ренина (под влиянием тех же двух факторов) При недостаточности функции юкстагломерулярных клеток.

Отсюда вытекает, что ЮГА является рецепторно-эндокринным образованием.

III. Схема функционирования ЮГА

Вышесказанное можно подытожить следующей схемой.

Электронная микрофотография - юкстагломерулярный аппарат.
1. А здесь перед нами - нижняя часть снимка, приводившегося в п. 28.2.3.2.III. 2. Видны следующие структуры: приносящая (1) и выносящая (2) артериолы;
плотное пятно - часть стенки дистального извитого канальца, прилегающая к почечному тельцу (тёмный участок в самом низу снимка); юкстагломерулярные клетки (12) - дополнительный слой тёмных клеток под эндотелием приносящей артериолы (аналогичные клетки содержатся, как мы знаем, и в выносящей артериоле, но на снимке практически не видны), и наконец, юкставаскулярные клетки (11) - скопление светлых клеток в треугольном пространстве между двумя артериолами и дистальным извитым канальцем.

28.2.4.3. Простагландиновый аппарат

28.2.5. Развитие почек

28.2.5.1. Схема

Развитие почек, как всегда, отобразим схемой. –

28.2.5.2. Описание схемы

Из схемы видно, что в эмбриональном периоде последовательно появляются три пары мочеобразующих органов.
Предпочки	Фактически не функционируют и быстро редуцируются.
Первичные почки	а) Функционируют в течение первой половины внутриутробного развития. б) Причем, мезонефральные протоки, играющие роль мочеточника, открываются в заднюю кишку, образуя клоаку. в) Затем первичные почки участвуют в развитии гонад.
Оконча- тельные почки	а) Функционируют со второй половины эмбрионального периода. б) Мочеточники, развивающиеся из мезонефральных протоков (наряду с собирательными трубочками, чашечками и лоханками), открываются теперь в мочевой пузырь.
Обратим внимание также на то, что эпителий почечных канальцев развивается из мезодермы (целонефродермальный тип эпителия; п. 7.1.1).

28.3. Мочевыводящие пути

28.3.1. Общая характеристика

28.3.1.1. Внутри- и внепочечные пути

28.3.1.2. Строение стенок

	Чашечки и лоханки	Мочеточники	Мочевой пузырь
1. Слизистая оболочка	а) Переходный эпителий (1.А) (п. 7.2.3.1). А. Включает 3 слоя клеток: базальный, промежуточный и поверхностный; Б. причём, форма поверхностных клеток меняется при растяжении стенок - от куполообразной до плоской. б) Собственная пластинка (1.Б) слизистой оболочки - рыхлая волокнистая соединительная ткань.
	Слизистая оболочка мочеточников образует глубокие продольные складки.	Слизистая оболочка пустого пузыря образует много складок - кроме треугольной области у места впадения мочеточников.
2. Под- слизистая основа	Как и в собственной пластинке слизистой оболочки рыхлая волокнистая соединительная ткань (именно наличие подслизистой основы даёт возможность слизистой оболочке образовывать складки, хотя сама эта основа в состав складок не входит).
	В нижней половине мочеточников в подслизистой основе встречаются мелкие альвеолярно- трубчатые железы (2.А).	В области вышеуказанного треугольника в пузыре подслизистой основы нет (отчего здесь и не образуются складки)
3. Мышечная оболочка	а) Мышечная оболочка образована пучками гладких миоцитов (разделённых соединительнотканными прослойками) и содержит 2 или 3 слоя. б) Клетки в слоях расположены спиралевидно с противоположным (в соседних слоях) ходом спирали.
В мочевых путях до середины мочеточников - 2 слоя: внутренний (3.А) и наружный (3.Б).	С середины мочеточников и в пузыре - 3 слоя: внутренний (3.А), средний (3.Б), наружный (3.В).
4. Наружная оболочка	1. Почти везде наружная оболочка является адвентициальной, т.е образована соединительной тканью. 2. Лишь часть мочевого пузыря (сверху и немного с боков) покрыта брюшиной.
в) В стенках мочевыводящих путей, как обычно, имеются также кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания (чувствительные и эфферентные - парасимпатические и симпатические), интрамуральные ганглии и отдельные нейроны.

28.3.1.3. Цистоидный принцип функционирования мочевыводящих путей

Цистоиды (сегменты) моче- выводящих путей	1. а) На протяжении каждого мочеточника (3), в т.ч. в его начале и в конце, имеется несколько сужений (5). б) В этих местах в стенке мочеточника (в подслизистой основе и мышечной оболочке) располагаются кавернозноподобные образования, КО (4), т.е. системы пещеристых (кавернозных) сосудов. в) В обычном состоянии КО заполнены кровью и закрывают просвет мочеточника. г) В итоге, последний разделяется на несколько сегментов (6), или цистоидов.	Схема - лоханочно- мочеточниковые сегменты.
2. Лоханку (2) и чашечки почки (1) (взятые вместе) также можно считать одним таким цистоидом с сужением на его выходе.
Переме- щение мочи	а) Продвижение мочи по мочевыводящим путям происходит не непрерывно, а путём последовательного заполнения очередного сегмента. б) А. Переполнение сегмента приводит рефлекторным путём к спадению КО (кавернозноподобных образований) на выходе из сегмента. Б. После этого сокращаются гладкомышечные элементы сегмента и изгоняют мочу в следующий сегмент. в) Такой принцип функционирования мочевыводящих путей предупреждает обратный (ретроградный) ток мочи. г) Удаление части мочеточника, практикуемое при некоторых заболеваниях, нарушает координацию работы его сегментов и вызывает расстройства мочевыведения.

28.3.2. Препараты

28.3.2.1. Мочеточник

I. Малое увеличение

II. Большое увеличение

28.3.2.2. Мочевой пузырь

I. Малое увеличение

II. Большое увеличение

III. Интрамуральный ганглий

nsau.edu.ru

5) Гистологическое строение почки.

Внутреннее строение почки представлено почечным синусом, в котором расположены почечные чашки, верхняя часть лоханки и собственным веществом почки, паренхимой, состоящей из мозгового и коркового вещества.

Мозговое вещество, medulla renis, располагается в центральной части и представлено пирамидами (17-20), pyramides renales, основание которых направленно к поверхности, а верхушка- почечный сосочек, papilla renalis, - в почечный синус. Верхушки нескольких пирамид иногда объединяются в общий сосочек. От оснований пирамид вглубь коркового вещества отходят полоски мозгового вещества и составляют лучистую часть, pars radiata.

Корковое вещество, cortex renis, - занимает периферические отделы и вдается между пирамидами мозгового вещества, образуя почечные столбы, columnae renales. Участки коркового вещества между лучами называются свернутой частью, pars convoluta. В корковом веществе содержится большая часть структурно-функциональных единиц почки -нефронов. Их общее число достигает 1 млн.

Пирамида с прилежащими к ней участками почечных столбов представляет собой почечную долю, lobus renis, лучистая же часть, окруженная свернутой частью-это корковая долька, lobulus corticalis.

Структурно-функциональной единицой почки является нефрон, nephron. В каждой почке их более одного миллиона. Нефрон представляет собой капиллярный клубочек, glomerulus, окруженный двухстенной капсулой в виде бокала, capsula glomeruli. Эта структура носит название почечное (или мальпигиевое) тельце, corpusculum renis. Почечные тельца большинства (до 80%) нефронов расположены в pars convoluta.

Капсула нефрона затем продолжается в проксимальный извитой каналец, tubulus renalis contortus proximalis, который выпрямляясь, спускается в пирамиду и образует петлю нефрона, ansa nephroni (петля Генле). Возвращаясь в корковое вещество, каналец вновь извивается, tubulus contortus distalis, и через вставочный отдел впадает в собирательную трубочку, tubulus colligens, которая является началом мочевыводящиях путей.

Кровоснабжение почки и процесс мочеобразования.

Первичная моча образуется в результате фильтрации безбелковой плазмы крови из капиллярного клубочка в полость капсулы нефрона.

Рассмотрим схему кровоснабжения почки Входящая в ворота почечная артерия отходит от брюшной аорты, что обеспечивает в ней высокое кровяное давление, необходлимое для фильтрации. Она дает пять сегментарных ветвей. Сегментарные артерии отдают междолевые, aa. interlobares, которые идут в почечных столбах до основания пирамид, где делятся на дуговые артерии, aa. arcuatae. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии, aa. interlobulares, которые дают начало приносящим сосудам. Приносящий сосуд, vas afferens, распадается на сеть капилляров, образующих капиллярный клубочек. Капилляры, вновь сливаясь, образуют выносящий сосуд, vas efferens, который по диаметру вдвое тоньше приносящего. Разница в диаметре приносящего и выносящего сосудов создает необходимое для фильтрации давление крови в капиллярах клубочка и обеспечивает образование первичной мочи.

Выносящие сосуды затем вновь распадаются на капиллярные сети, оплетающие канальцы нефрона, из которых реабсорбируется вода, соли, глюкоза и другие вещества, необходимые организму; то есть происходит процесс образования вторичной мочи. . Для выведения ежесуточно 1,5-2 литров вторичной мочи, через сосуды почки проходит 1500 литров крови. Затем кровь направляется в венозное русло.

Таким образом, особенностью кровеносной системы почки является наличие двойной капиллярной сети: клубочковой, для фильтрации крови, и второй, канальцевой, для реабсорбции – результат деления выносящей артериоллы, переходящей в венозное русло.

Мочевыводящие структуры почки.

Собирательные трубочки по мозговым лучам спускаются в пирамиду, где объединяются в сосочковые протоки, ductuli pappilares. Отверстия этих сосочков, foramina papillaria, образуют на вершинах сосочков решетчатые поля, area cribrosa.Из сосочковчых протоков моча попадает в малые чашки, calyces minores, которые в количестве 7-10, охватывают почечные сосочки. Объединяясь, малые чашки образуют 2-3 большие чашки, calyces majores, которые открываются в. почечную лоханку, pelvis renalis, которая имеет три формы образования: эмбриональную, фетальную и зрелую. Все данные образования составляют мочевыводящие пути.

Форникальный аппарат.

Проксимальный отдел чашки, окружающий сосочек пирамиды, называется сводом, fornix. В его стенке расположены мышечныые волокна, обеспечивающие систолу (опорожнение) и диастолу (наполнение чашки).

Мышцы форникального аппарата:

– расширяющие полость чашки: m.levator fornicis, m. logitudinalis calyci;

– суживающие полость чашки: m. sphincter fornicis и m. spiralis calyci.

6) Возрастные особенности. У новорожденных почка круглая, бугристая. Масса достигает 12 гр. Рост почек происходит в основном на первом году жизни. К 16 годам заканчивается рост коркового вещества. В возрасте старше 50 лет и при истощениях почки опускаются. Во все периоды жизни правая почка находится ниже.

Рис. 1.42. Строение нефрона.

1 – клубочек, glomerulus; 2 – проксимальный отдел канальца, 2a – capsula glomeruli; 2b – tubulus renalis contortus proximalis; 3 – дистальный отдел канальца, tubulus renalis contortus distalis; 4 – тонкий отдел петли Генле, ansa nephroni (Генле).

7) Аномалии связаны с положением почек и их количеством. К аномалия количества относят: аплазию почки, т. е. отсутствие почки (одно- и двустороннее); добавочную (третью) почку, удвоенную почку, сращенную почку (подковообразная, L-образная, S-образная). Аномалии положения называются дистопией почки. В зависимости от местанахождения почки различают тазовую, поясничную, одвздошную, торакальную почку. Встречаются аномалии выводных протоков, сегментация почек. К аномалиям структуры отностя поликистоз почек. Поттер лицо (синдром) – характерно для двустороннего недоразвития почек и других почечных аномалий: широко расставленные глаза (глазной гипертелоризм), низкое расположение ушных раковин, уплотненный нос. Мегакаликоз – увеличенные почечные чашечки.

8) Диагностика. При рентгенографии поясничной области можно видеть контуры нижней части почек. Для того чтобы увидеть почку целиком приходится вводить воздух в околопочечную клетчатку. Рентгеновские лучи позволяют исследовать у живого экскреторное дерево почки: чашки, лоханки, мочеточник. Для этого в кровь вводят контрастирующее вещество, которое выделяется через почки и, присоединяясь к моче, дает на рентгенограмме силуэт почечной лоханки и мочеточника. Этот метод называется внутривенной урографией.

studfiles.net

Гистология почек человека

Гистология - одно из самых эффективных обследований на сегодняшний день, которое помогает своевременно выявить все опасные клетки и злокачественные новообразования. С помощью гистологического обследования можно детально изучить все ткани и внутренние органы человека. Главное достоинство этого метода в том, что с его помощью можно получить максимально точный результат. Для того чтобы изучить строение почки, гистология также является одним из наиболее эффективных обследований.

Что такое гистология?

На сегодняшний день современная медицина предлагает широкий спектр различных обследований, с помощью которых можно установить диагноз. Но проблема в том, что многие виды исследований имеют свой процент погрешности при определении точного диагноза. И в этом случае на помощь приходит гистология как самый точный метод исследования.

Гистология - это изучение человеческого тканевого материала под микроскопом. Благодаря такому методу специалист выявляет все болезнетворные клетки или же новообразования, которые присутствуют у человека. Стоит отметить, что такой способ изучения - самый эффективный и точный на данный момент. Гистология опухоли почки является одним из наиболее эффективных методов диагностики.

Методика проведения забора материала для гистологии

Как было описано выше, гистология - это изучение образца человеческого материала под микроскопом.

Чтобы изучить тканевый материал гистологическим методом, проводят следующие манипуляции.

Когда исследуется почка (гистология), препарат обязательно указывается под определенным номером.

Исследуемый материал погружают в жидкость, которая повышает плотность образца. Следующий этап - заливка парафином исследуемого образца и его охлаждение до получения твердого состояния. В таком виде специалисту намного проще сделать тончайший разрез образца для детального исследования. Затем, когда процесс нарезания тонких пластин окончен, все получившиеся образцы окрашивают в определенный пигмент. И в этом виде ткань отправляется на детальное изучение под микроскопом. При исследовании на специальном бланке указывается следующее: «почка, гистология, препарат №…» (присваивается определенный номер).

В целом процесс подготовки образца к проведению гистологии требует не только повышенного внимания, но и высокого профессионализма от всех специалистов лаборатории. Стоит отметить, что проведение такого исследования требует неделю времени.

В некоторых случаях, когда ситуация носит экстренный характер и требуется срочная гистология почки человека, лаборанты могут прибегнуть к экспресс-тесту. В таком случае забранный материал предварительно замораживают перед выполнением нарезки образца. Минус от такой манипуляции в том, что полученные результаты будут менее точными. Подходит экспресс-тест только для выявления опухолевых клеток. При этом количество и стадийность недуга необходимо изучать отдельно.

Способы забора анализа для проведения гистологии

В случае если нарушено кровоснабжение почки, гистология - также наиболее эффективный метод исследования. Существует несколько способов проведения данной манипуляции. В этом случае все зависит от предварительного диагноза, который был поставлен человеку. Важно понимать, что забор ткани на проведение гистологии - это очень важная процедура, которая помогает получить максимально точный ответ.

Как производится срез почки (гистология)?

Игла вводится через кожу под строгим контролем приборов. Открытый метод - почечный материал забирается во время проведения оперативного вмешательства. К примеру, во время удаления опухоли либо же когда у человека работает только одна почка. Уретроскопия - такой метод используют для детей или беременных женщин. Проведение забора материала с помощью уретроскопии показано в случаях, если в почечной лоханке имеются камни.

Транс яремная методика используется в случаях, если человек страдает нарушениями свертываемости крови, при избыточном весе, при дыхательной недостаточности или при врожденных дефектах почек (киста почки). Гистология производится различными способами. Каждый случай рассматривается специалистом индивидуально, согласно особенностям человеческого организма. Более детальную информацию о проведении такой манипуляции может дать только квалифицированный врач. При этом стоит отметить, что обращаться следует только к опытным врачам, не стоит забывать тот факт, что данная манипуляция достаточно опасна. Врач без опыта может принести много вреда.

Как проводится процедура забора материала на проведение гистологии почек?

Такая процедура, как гистология почек, проводится специалистом в определенном кабинете либо же в операционной. В целом данная манипуляция занимает около получаса под местной анестезией. Но в некоторых случаях, если есть показания врача, общий наркоз не применяется, его могут заменить седативные препараты, при действии которых больной может выполнять все указания врача.

Что именно делают?

Гистология почек проводится следующим образом. Человек укладывается на больничную кушетку лицом вниз, при этом подкладывают под живот специальный валик. Если почка была ранее пересажена у больного, то человек должен лечь на спину. При проведении гистологии специалист на протяжении всей манипуляции контролирует пульс и давление у больного. Доктор, проводящий данную процедуру, обрабатывает место, куда планируется введение иглы, затем вводит обезболивание. Стоит отметить, что в целом при проведении такой манипуляции болезненные ощущения сведены к минимуму. Как правило, проявление боли во многом зависит от общего состояния человека, а также от того, насколько правильно и профессионально была выполнена гистология почек. Поскольку практически все возможные риски развития осложнений связаны только с профессионализмом врача.

В области размещения почек выполняется маленький надрез, затем специалист в получившееся отверстие вставляет тонкую иглу. Стоит отметить, что данная процедура безопасна, поскольку весь процесс контролируется с помощью ультразвука. При вводе иглы доктор просит больного задержать дыхание на 40 секунд, если пациент находится не под местной анестезией.

Когда игла проникает под кожный покров к почке, у человека может появиться ощущение давления. А когда непосредственно происходит забор образца ткани, то человек может услышать небольшой щелчок. Все дело в том, что такая процедура производится пружинным методом, поэтому данные ощущения не должны пугать человека.

Стоит отметить, что в некоторых случаях в вену пациента могу ввести определенное вещество, которое будет показывать все важнейшие кровеносные сосуды и непосредственно саму почку.

Гистология почек в редких случаях может проводиться в два или даже три прокола, если забранного образца будет недостаточно. Ну а когда тканевый материал взят в необходимом количестве, доктор выводит иглу, а на место, где проводилась манипуляция, накладывают повязку.

В каких случаях могут назначить проведение гистологии почек?

Чтобы изучить строение почки человека, гистология подходит как нельзя лучше. Сравнительно немногие люди задумываются о том, что проведение гистологии намного точнее, чем остальные методы диагностики. Но существует несколько случаев, когда проведение гистологии почек является обязательной процедурой, которая может спасти человеку жизнь, а именно:

Если выявлены острые или хронические дефекты неясного происхождения;

При сложных инфекционных заболеваниях мочевыводящих путей;

При обнаружении крови в моче;

При повышенной мочевой кислоте;

Для уточнения дефектного состояния почек;

При нестабильной работе почки, которая была ранее пересажена;

Для установления степени тяжести заболевания или повреждения;

Если есть подозрение на кисту в почке;

При подозрении на злокачественное новообразование в почке (рак почки) гистология обязательна.

Важно понимать, что гистология - это самый достоверный способ выявления всех патологий почек. С помощью образцов ткани можно установить точный диагноз и выявить степень тяжести заболевания. Благодаря такому методу специалист сможет подобрать наиболее эффективное лечение и предупредить все возможные осложнения. Особенно это касается тех случаев, когда первичные результаты указывают на появившиеся новообразования в данном органе.

Какие могут быть осложнения при взятии материала на исследование?

Что необходимо знать, если предстоит гистология опухоли почки? Прежде всего, каждый человек должен учесть, что в некоторых случаях могут развиться осложнения. Самый главный риск - это повреждение почки или другого органа. При этом существуют еще некоторые риски, а именно:

Возможное кровотечение. В этом случае необходимо срочное переливание крови. В редких случаях потребуется оперативное вмешательство с дальнейшим удалением поврежденного органа.

Возможен разрыв нижнего полюса почки.

В некоторых случаях гнойное воспаление жировой оболочки вокруг самого органа.

Кровотечение из мышцы.

При попадании воздуха может развиться пневмоторакс.

Заражение инфекционного характера.

Стоит отметить, что данные осложнения происходят крайне редко. Как правило, единственный негативный симптом - это небольшое повышение температуры после проведенной биопсии. В любом случае, если возникла необходимость в такой процедуре, то лучше обратиться к квалифицированному специалисту, у которого достаточно опыта в проведении такой манипуляции.

Как проходит послеоперационный период?

Людям, которым предстоит пройти данную манипуляцию, следует знать несколько простых правил послеоперационного периода. Следует точно следовать рекомендациям врача.

Что должен знать и выполнять больной после процедуры гистологии?

После данной манипуляции с постели не рекомендовано вставать в течение шести часов. Специалист, проводивший такую процедуру, должен следить за пульсом и давлением пациента. Помимо этого, необходимо проверить мочу человека на предмет выявления в ней крови. В послеоперационный период больной должен выпить большое количество жидкости. На протяжении двух суток после проведения данной манипуляции больному категорически запрещено выполнять любые физические упражнения. Более того, в течение 2 недель следует избегать физических нагрузок. Когда будет происходить ослабление анестезии, у человека, перенесшего такую процедуру, проявится боль, ее можно унять с помощью легкого обезболивающего. Как правило, если у человека не было никаких осложнений, то ему могут разрешить вернуться домой в тот же или на следующий день.

Стоит отметить, что небольшое количество крови в моче может присутствовать на протяжении суток после забора биопсии. В этом ничего страшного нет, поэтому кровяная примесь не должна пугать человека. Важно понимать, что альтернативы гистологии почек нет. Любой другой способ диагностики не дает таких точных и развернутых данных.

В каких случаях забор материала на гистологическое обследование выполнять не рекомендуется?

Противопоказаний для забора материала на исследования несколько, а именно:

Если у человека только одна почка;

При нарушении свертываемости крови;

Если у человека есть аллергия на новокаин;

Если в почке была обнаружена опухоль;

При тромбозе почечных вен;

При туберкулезе почек;

При почечной недостаточности.

Если человек страдает хоть одним из вышеперечисленных недугов, то забор материала на гистологическое исследование из почек категорически запрещен. Поскольку данный метод обладает определенными рисками развития серьезнейших осложнений.

Заключение

Современная медицина не стоит на месте, она постоянно развивается и дарит людям все новые открытия, которые помогают спасти человеческую жизнь. К таким открытиям можно отнести и гистологическое исследование, оно является самым эффективным на сегодняшний день для выявления многих заболеваний, в том числе и раковых опухолей.

Осипов Юрий Александрович-врач-нефролог высшей категории

Аблаев Эльдар Эльдарович-врач-нефролог высшей категории

Ионичева Екатерина Владимировна-врач-нефролог высшей категории

Глава 1.АНАТОМИЯ И ГИСТОЛОГИЯ ПОЧЕК

Почки представляют собой парный, но функционально единый орган с обшей нейрогуморальной регуляцией. Они расположены на задней стенке брюшной полости с обеих сторон позвоночника на уровне примерно последних двух грудных и двух или трех поясничных позвонков.

Внутреннее строение почки

Правая почка несколько длиннее и уже левой и расположена немного глубже и ниже. Нижние полюсы обеих почек отстоят друг от друга на большее расстояние (11-13 см), чем верхние (7- 9 см),так как почки расположены под небольшим, открытым кни­зу углом к позвоночнику (рис. 1). Почка имеет форму боба с на­ружной выпуклой и внутренней вогнутой поверхностью. Вес пра­вой почки равен в среднем 120-130 г, левой - несколько мень­ше. Паренхима органа покрыта плотной фиброзной капсулой (tunica fibrosa), которая состоит из двух слоев: наружного соедини­тельнотканного с густой сетью эластических волокон и внутрен­него, состоящего из гладких мышечных волокон и клеточных элементов-гистиоцитов. Капсула рыхло соединена с тканью почки и в нормальных условиях легко снимается без повреждения па­ренхимы. Вокруг почек имеется плотная пластинка - почечная фасция, разделяющаяся на два листка - задний и передний. Почка лежит между этими листками среди жировой клетчатки (capsula adiposa), пронизанной волокнами соединительной ткани, идущими от фиброзной капсулы.

Анатомия и гистология почек. Фиксирующий аппарат

Левая почка укреплена почечной фасцией прочнее, чем правая. Кроме того, левая почка прикрыта ободочной кишкой на большем протяжении, чем правая, а левая надпочечная вена впадает непо­средственно в левую почечную вену. Все это способствует тому, что левая почка прочнее покоится на своем ложе и значительно реже подвергается опушению, чем правая.

Впрочем, по данным Волкова и Делицина, почки удерживают­ся на месте, главным образом, благодаря внутрибрюшному давлению. Вследствие этого факторы, ведущие к уменьшению давле­ния (значительное исхудание, ослабление тонуса брюшного пресса и пр.), способствуют опущению почек. Сосудистая ножка почки может растягиваться, а почечная фасция, окружающая жировую капсулу, открыта книзу и, естественно, не может удержать почку, имеющую наклонность к опущению (Стражеско). Положение по­чек в некоторой степени зависит от высоты стояния диафрагмы.

При дыхательных экскурсиях диафрагмы почки опускаются и под­нимаются, совершая движение в пределах 2-3 см.

Анатомия и гистология почек. Пальпация почки

Пальпация нормальной почки почти невозможна из-за покры­вающих ее брюшного пресса и кишечника и вследствие глубокого ее положения. Прощупывание почки становится более возмож­ным при изменении ее положения при увеличении ее в объеме (опухоль, гидронефроз, кистозное перерождение). Пальпирование должно производиться как в лежачем, так и в стоячем положении больного.

Определить положение нормальной почки можно рентгеноско­пией или рентгенографией после предварительного введения кон­трастного вещества («сергоэин») в почечную лоханку или внутри­венно (ретроградная или интравенозная пиелография). При этом методе исследования нормальная почка выступает в виде нежной овальной тени, расположенной сбоку от позвоночника между XI грудным и III поясничным позвонками, с особенно ясно очерчен­ной лоханкой (рис. 2 и 3).

Анатомия и гистология почек. Разрез почки

На разрезе рисунок почки весьма характерен. Невооруженный глаз различает два слоя, отличающиеся друг от друга по струк­туре и окраске (рис. 4). Ближе к фиброзной капсуле лежит так называемый корковый слой почки шириной в 7-8 мм. При внима­тельном рассматривании можно различить в нем разбросанные многочисленные красные точки - так называемые мальпигиевы тельца почек. Корковый слой радиально исчерчен светлыми полосами (processus medulares), идущими от второго, более глубоко­го слоя почки, мозгового. В свою очередь, и корковый слой прони­кает довольно глубоко в мозговой, образуя так называемые Бертиниевы столбики (cotumnae renales). Мозговой слой почки со­стоит из конусовидных образований - мальпигиевых пирамид, которых в каждой почке человека имеется от 10 до 15. Своим вы­пуклым и зазубренным основанием эти пирамиды обращены к корковому слою, располагаясь между отдельными столбиками его. Вершины пирамид, обращенные к синусам почки, заканчиваются заостренными сосочками, окруженными мочевыми чашечками (callces minores). Через мелкие отверстия, имеющиеся на верхуш­ке пирамид, моча по мере образования стекает и чашечки.

Гистологическое строение почки человека чрезвычайно сложно. Она состоит из большого количества одинаковых структур функционирующих элементов - нефронов. Число нефронов в каждой почке превышает 1 млн. Каждый нефрон состоит из мальпигиева тельца и связанного с ним канальца. Мальпигиевы тельца, расположенные в корковом слое, состоят из тонкого и сложного сосудистого образования - клубочка (glomerulus) и окутывающей оболочки - капсулы.

Анатомия и гистология почек. Боуменова капсула

В зарубежной литературе (а до недавнего времени и у нас)эта капсула именуется боуменовой, по имени английского анато­ма Вильяма Боумена (1816-1892), который описал ее в своей работе «О строении и роли мальпигиевых телец в почке», вышед­шей в Лондоне в 1842 г.

Однако, как на это указал уже давно (1864) профессор Киев­ского университета Н. А. Тржоска-Хржонщевский, эту капсулу впервые описал русский исследователь Александр Михайлович Шумлянский (1748-1795). К сожалению, это указание Хржон- щевского не привлекло достаточного внимания, хотя было опубли­ковано в весьма распространенном «Вирхорском Архиве» (т. 31). Только значительно позже (1949) Е. Олейник на страницах «Ме­дицинского работника» (№ 846) и, особенно, С. Л. Соболь в сво­ей прекрасной книге об истории микроскопа, в России 1 вновь об­ратили внимание на работы А. М. Шумлянского, который впер­вые выяснил истинную природу «мальпигиева тельца» и его вза­имоотношения с почечными канальцами и описал свои исследо­вания в докторской диссертации «О строении почек», изданной на латинском языке в 1782 г. (Перевод второй части диссертации А. М. Шумлянского приводится в книге С. Л. Соболя).

Для своих исследований Шумлянский применил очень тонкую и оригиналь­ную инъекционную методику, наполняя кровеносные сосуды и мочевые канальцы почки окрашенным спиртовым раствором смолы и водным раствором гуммигута под колоколом воздушного насоса. Он разрежал под колоколом воздух и вводил инъицируемую жидкость в почки через лоханку или мочеточник, а затем под­вергал дольки почек микроскопическому исследованию. Этим методом Шумлян­ский доказал, что «мальпигиевы тельца» вовсе не железы, как думали многие исследователи, в том числе и сам Мальпиги, а сложные сплетения артериальных капилляров - «сосудистые клубочки». Последние, по его данным, окружены «некоторыми кольцевидными границами, охватывающими закругленные малень­кие сосуды». А. М. Шумлянский впервые указал также и иа то, что «змеевид­ные» (извитые) мочевые канальцы и прямые мочевые канальцы не «вставлены» друг в друга, а представляют одно непрерывное целое, единый «проток», который на всем своем протяжении сохраняет одинаковый диаметр.

Анатомия и гистология почек. Стенка капсулы

Стенка капсулы состоит из двух листков-.висцерального » париетального. Висцеральный листок капсулы представляет собой очень нежную мембрану толщиной примерно % 1 микрон. Эта мем­брана состоит из плоских кладок, одевает каждую капиллярную петлю клубочка и непосредственно соединяется со стенкой капил­ляра.

В том месте, в котором входит в почечный клубочек приво­дящий сосуд (vas afferens) и выходит отводящий (vas efferens), висцеральный листок капсулы переходит в париетальный, состоящий из однослойного плоского эпителия и шаровидно окружаю­щий клубочек. Между обоими листками капсулы образуется ще­левидная полоость, в которой свободно висят капиллярные петли клубочка (рис. 6). Жидкость, фильтрующаяся из капилляров клу­бочка, поступает в полость капсулы. Клубочек почки взрослого человека имеет в диаметре 0,2 мм. Фильтрующая мембрана клубочка состоит из почти лишенного ядер эндотелия капилляров без четких клеточных границ, из тонкого висцерального слоя капсулы я находящейся между ними основной мембраны, представ­ляющей собой тончайшую пластинку соединительной ткан». Боль­шинство исследователей считает, что эти три слоя непрерывны. Существует, однако, мнение, что висцеральный эпителий состоит из прерывистого ряда плоских звездчатых клеток, между которыми стенка капилляра проникает непосредственно в полость капсулы Общая фильтрующая поверхность капиллярных петель всех сосу­дисты х клубочков обеих почек чрезвычайно велика и достигает 1,5 ж 2 , т. е. примерно равна поверхности тела взрослого человека <1,5-1,75 ж 2).

Анатомия и гистология почек. Листки капсулы

Наружный листок клубочковой капсулы без резкой границы переходит в канальцевую часть нефрона. а именно в так называ­емый главный отдел мочевогб канальца, состоящий из и з s и- той и прямой частей (рис. 7). Извитая часть мочевого ка­нальца, начинаясь непосредственно у полюса капсулы, противо­положного сосудистому, поворачивает кверху, образуя несколько завитков (извитые канальцы первого порядка), вновь возвращается по направлению к мальпигиеву клубочку, выпрямляется к пере­ходит в прямую часть главного отдела, опускающуюся к мозго­вому слою почки. Прямая часть главного отдела переходят а так называемую петлю Шумлянского - Гекле, состоящую из двух колен: нисходящего (тонкого) и восходящего (толстого). Петли эти бывают разной длины. Переход тонкой части петли в толстую не всегда происходит непосредственно на перегибе нисхо­дящего колена к восходящему.

В коротких петлях он происходит уже в нисходящем колене» а в длинных-только в восходящем. Большая часть петель Шу мл я некого располагается в мозговом слое почки, отдельные короткие петли полностью находятся в корковом слое. Восходящее колено петля вновь близко подходит к клубочку я переходит там в извитой вставочный отдел (извитые ка­нальцы второго порядка). Вставочный отдел местами переплетает­ся с извитой частью главного отдела и переходит в соедини­тельный (связующий) отдел; последний переходит в систему прямых собирательных трубок, веерообразно направляющих­ся к сосочкам мальпигиевых пирамид в мозговом слое почек (см. выше)»

Анатомия и гистология почек. Главный отдел мочевого канальца

Главный отдел мочевого канальца является одной из наи­более важных функциональных частей почки. Его узкий просвет выстлан толстым эпителием, клетки которого имеют неотчетливые извилистые границы. Самыми характерными чертами строения главного отдела являются обращенная в просвет его так иазывае- мая щетковидная каемка и исчерченность протоплазмы, особенно в базальном отделе. Щетковндная каемка состоит из нежных нитей, покрывающих свободную поверхность клеток (рис. 8), а базальная исчерченность идет перпендикулярно основной мембране, покры­вающей каналец снаружи. Эта исчерченность зависит, поводимому, от особого расположения хондриозом н промежутков между ними и от особенностей структуры протоплазмы. Вследствие указанного главные отделы мочевых канальцев очень напоминают слютше трубки выводных протоком слюнных желез (Заварзин).

Русский гистолог С. Лебедев еще в 1883 г., допуская наличие канальцевой секреции в почках, высказал предположение о воз­можной роли в этом процессе указанной тонкой структуры глав­ного отдела канальцев (щетковндной каймы), что позже (1928- 1936) было косвенно подтверждено (Маршалл, Смит и др.) наблю­дениями над секреторной функцией агломерулярных почек у рыб.

Анатомия и гистология почек. Базальная исчерченность

Щетковидная каемка базальная исчерченность особенно хо­рошо выражены в извитой части главного отдела. По мере удале­ния от клубочков, а особенно при переходе к нисходящему колену петли Шумлянского, эти структурные особенности канальцев ста­новятся менее ясными.

Тонкое колено петли имеет очень широкий просвет я выстлано плоским полигональным эпителием, клетки которого бывают ино­гда столь незначительной величины, что ядра их вдаются в про­свет, при микроскопическом исследовании имитируя кровеносные капилляры.

Начальная часть толстого колена состоит из так называемых мутных участков. Эпителий этих участков напоминает жителя! главных отделов, однако имеет менее выраженную базальную исчерченность и совершенно лишен щетковидной каемки. Светлые участки толстых восходящих частей петли выстланы эпителием с более прозрачной и менее зернистой протоплазмой. Вставочные отделы мочевых канальцев имеют неправильные очертания, обра­зуют выпячивания и сужения. Эпителий, выстилающий их, похож на эпителий светлой части восходящих качен.

Соединительные отделы выстланы кубическим эпителием, полигональные клетки которого обладают светлой протоплазмой. В собирательных труб­ках высота выстилающего их эпителия увеличивается с увели­чением калибра трубок: в тонких трубках низки цилиндри­ческий, а в более толстых переходит в высокий цилиндрический, которым выстланы и сосочковые протоки. Эпителий сосочковых протоков переходит в двурядный эпителий почечных чаш, в последний - в переходный эпителий почечной лоханки и моче­точника.

Длина одного выпрямленного мочевого канальца от капсулы до первой собирательной трубки равна приблизительно 40-50 лш» общая длина всех мочевых канальцев обеих почек достигает oгромной величины - примерно 100 км, с общей поверхностью около 6 квадратных метров.

Кровообращение в почках совершается весьма энергично, количественно превосходя почти в 20 раз кровообращение большинства других органов. Почечная артерия (a.~Tenalfgy, короткая ветвь брюшной аорты, войдя в почку, распадается на несколько крупных ветвей, идущих между сосочками пирамид в паренхиму почек,- междолевые или конечные (Заварзин) артерии (a. a. interlobares s. terminales). У границы коркового и мозгового слоев они образуют разветвления, лежащие приблизительно на границе между обоими почечными слоями и носящие название ду­говых артерий (a. a. arciformes s. arcuatae).

От дуговых артерий радиально к поверхности почек отходят многочисленные веточки - междольковые артерии (a. a. interlobulares). Они уходят в кору на различную глубину и разветвляются на большое количество’ боковых нежных веточек, диаметром около 50 микрон, каждая из которых направляется к одному мальпигиеву клубочку (рис. 6), составляя его так называемую приносящую или приводящую артерию (vas afferens). Войдя в капсулу, приводящая артерийка распадается на несколько (чаще всего - 4) веточек, сразу же рас­сыпающихся примерно на 50 капиллярных петель, составляющих сосудистый клубочек (glomerulus) почечного тельца.

Эти капил­лярные петли очень извилисты, не имеют между собой анастомозов и, сливаясь, образуют маленькую артерийку - выводящий сосуд (vas efferens), которая покидает клубочек вблизи входа приводя­щей артерии. Сосудистый клубочек почки составляет «чудесную сеть» (rete mirabilis): капилляры расположены здесь между двумя артериями. Как уже указывалось, эти капилляры отличаются тем, что их эндотелий не обнаруживает четких клеточных границ и что стенка их срастается с синцитиальным внутренним листком оку­тывающей клубочек капсулы, что хорошо описано Типцевым из гистологической лаборатории проф. Н. К. Кульчицкого в Харь­ковском университете (1897).

Короткая отводящая артерия по выходе из клубочка распа­дается на настоящую капиллярную сеть, оплетающую канальцы коркового вещества и, как правило, снабжающую кровью только канальцы «своего» нефрона. Между капиллярами различных ка­нальцев лишь очень редко имеются анастомозы. Концевые части междольковых артерий, расположенные у поверхности почки, рас­сыпаются в капиллярные сосуды, не образуя приводящих артерий. Отводящие артериолы части клубочков, особенно тех, которые расположены глубоко в корковой части или в пограничной зоне, по выходе из клубочка не распадаются на капиллярную сеть, а опускаются в виде прямых артериол в мозговую часть и образуют капиллярную сеть вокруг петель и собирательных канальцев.

Анатомия и гистология почек. Капилляры

Анатомия и гистология почек. Почечный круг кровообращения

Почечный круг кровообращения является самым коротким пос­ле коронарного.Как уже указывалось, кровообращение в почках человека со­вершается весьма энергично.

Симпатические нервы почки идут в составе боль­шого и малого чревных нервов (п. n. splanchnici majorct minor), а также от отдельных ганглиев пограничного симпатического ствола. Они берут начало в грудных и поясничных сегментах огромной величины - примерно 100 км, с общей поверхностью около 6 квадратных метров.

Анатомия и гистология почек. Кровообращение в почках

Кровообращение в почках совершается весьма энергично и. количественно превосходя почти в 20 раз кровообраще­ние большинства других органов. Почечная артерия (a. renaTfS’f, короткая ветвь брюшной аорты, войдя в почку, распадается на несколько крупных ветвей, идущих между сосочками пирамид в паренхиму почек,- междолевые или конечные (Заварзин) артерии (a. a. interlobares s. terminales). У границы коркового и мозгового слоев они образуют разветвления, лежащие приблизительно на границе между обоими почечными слоями и носящие название дуговых артерий (a. a. arciformes s. arcuatae).

От дуговых артерий 1 радиально к поверхности почек отходят многочисленные веточки -4 междольковые артерии (a. a. interlobulares). Они уходят в кору на различную глубину и разветвляются на большое количество боковых нежных веточек, диаметром около 50 микрон, каждая из — которых направляется к одному мальпигиеву клубочку (рис. 6)| составляя его так называемую приносящую или приводящую ар- | терийку (vas afferens). Войдя в капсулу, приводящая артерийка и распадается на несколько (чаще всего - 4) веточек, сразу же рас­сыпающихся примерно на 50 капиллярных петель, составляющих сосудистый клубочек (glomerulus) почечного тельца.

Эти капил­лярные петли очень извилисты, не имеют между собой анастомозов и, сливаясь, образуют маленькую артерию - выводящий сосуд (vas eiferens), которая покидает клубочек вблизи входа приводя­щей артерии. Сосудистый клубочек почки составляет «чудесную сеть» (rete mirabilis): капилляры расположены здесь между двумя артериями. Как уже указывалось, эти капилляры отличаются тем, что их эндотелий не обнаруживает четких клеточных границ и что стенка их срастается с синцитиальным внутренним листком оку­тывающей клубочек капсулы, что хорошо описано Типцевым из гистологической лаборатории проф. Н. К. Кульчицкого в Харь­ковском университете (1897).

Анатомия и гистология почек. Отводящий сосуд

Диаметр отводящего сосуда равен половине диаметра приводящей артериолы, сечение отводящего сосуда равно только четверти сечения приводящего. Оба они име­ют выраженную мышечную стенку. В капиллярах сосудистого клу­бочка создаются, таким образом, условия для повышенного внутрикапиллярного давления, которое может быть еще усилено со­кращением мышечной оболочки отводящего сосуда. Следует также добавить, что стенка капилляров, сросшаяся с тонкой висцеральной стенкой капсулы, состоящей, как уже указывалось, из звездчатых клеток, представляет очень незначительное препятствие для про­хождения через нее фильтрующейся жидкости.

Короткая отводящая артерия по выходе из клубочка распа­дается на настоящую капиллярную сеть, оплетающую канальцы коркового вещества и, как правило, снабжающую кровью только лишь «своего» нефрона. Между капиллярами различных ка­лишь очень редко имеются анастомозы. Концевые части междольковых артерий, расположенные у поверхности почки, рассыпаются в капиллярные сосуды, не образуя приводящих артерий. Отводящие артериолы части клубочков, особенно тех, которые расположены глубоко в корковой части или в пограничной зоне, по выходе из клубочка не распадаются на капиллярную сеть, а опускаются в виде прямых артериол в мозговую часть и образуют капиллярную сеть вокруг петель и собирательных канальцев. Существуют указания на то, что часть артериальных веточек почек переходит прямо в вены без промежуточной капиллярной сети и, таким образом, кровоснабжение может совершаться, минуя сосу­дистую сеть клубочка.

Анатомия и гистология почек. Внеклубочковые сосуды

Допускают, что от некоторых приводящих артериол отходят сосудики, которые соединяются с капиллярной сетью канальца в обход клубочка (рис. 9), и, следовательно, в этих нефронах кро­вообращение в канальцах может продолжаться и при гибели всех или части капилляров клубочка. Вопрос о существовании таких внеклубочковых сосудов является, правда, спорным, и некоторые исследователи отрицают их наличие. Совершенно очевидно, однако, что продолжающаяся иногда функция канальцев нефрона при пол­ном выключении кровоснабжения клубочка делает существование внеклубочковых сосудов вероятным, по крайней мере в отдельных случаях. Все же роль их в кровоснабжении почек очень невелика.

Из капилляров коркового вещества собираются вены. У поверх­ности почки образуются звездчатые вены (v. v. stellatae), которые продолжаются в междольковые, дуговые и междолевые (конеч­ные) вены, сливающиеся в почечную вену. Из капилляров мозгово­го слоя возникают вены, впадающие в дуговые.

Почечный круг кровообращения является самым коротким пос­ле коронарного.Как уже указывалось, кровообращение в почках человека со­вершается весьма энергично. Буяльский (цит. по Тарееву) еще в 1817 г. отметил, что «никакой орган, соразмерно со своей объятностью не получает столько крови, как почки».

В одну минуту через почки протекает около 1 л крови, что со­ставляет около 1 500 л за сутки. Вся масса циркулирующей крови проходит через почки в течение 8-10 минут. Это стоит в тесной связи с процессами освобождения крови от продуктов клеточного обмена, являющимися одной из основных функций почек.

Анатомия и гистология почек. Лимфатические сосуды

Лимфатические сосуды имеются как в паренхиме почек, так и в фиброзной оболочке и жировой капсуле. Густая сеть лимфати­ческих капилляров оплетает канальцы и собирается в лимфати­ческие сосуды, идущие параллельно дуговым сосудам к воротам почки и впадающие в лимфатические узлы поясничной области.

Симпатические нервы почки идут в составе боль­шого и малого чревных нервов (л. n. splanchnici majoret minor), а также от отдельных ганглиев пограничного симпатического ствола. Они берут начало в грудных и поясничных сегментахспинного мозга De до La, особенно же от Dio до D t 2 . Прерываясь в ganglion coeliacum, симпатические нервы почек вступают в по­чечное сплетение, находящееся в клетчатке между большими со­судами почек и надпочечниками. Парасимпатические нервы почек отходят от ствола блуждающего нерва. От почечного сплетения ветви этих нервов сопровождают почечные сосуды до мельчай­ших капилляров. Пучок нежных нервных волоконцев образует густую сеть на почечной артерии и вместе с ней вступает в почку 1 ее воротах. Другой пучок волоконцев идет вдоль мочеточника и вступает в паренхиму почки через лоханку.

Как доказал еще в 1901 г. В. Смирнов, широкая иннервацион- ная сеть обеспечивает не только всю сосудистую систему почек, вплоть до приводящих и отводящих артериол клубочков, но и, про­низывая почечную паренхиму, проникает через основную мембрану почечных канальцев непосредственно к выстилающим их эпители­альным клеткам. Вокруг этих последних образуются структуры, ко­торые напоминают секреторные нервные образования в пищева­рительной системе. Это дало Смирнову основание полагать, что в почечной паренхиме имеются не только чувствительные, но и секреторные нервные волокна.

Все эти данные с несомненностью говорят о большом значении нервной системы в регуляций процессов мочеобразования, хотя в свое время эти факты привлекли к себе недостаточное внимание исследователей.

Редактор страницы: Кутенко Владимир Сеергеевич

Уважаемые пациенты, Мы предоставляем возможность записаться напрямую на прием к доктору, к которому вы хотите попасть на консультацию. Позвоните по номеру,указанному вверху сайта, вы получите ответы на все вопросы. Предварительно, рекомендуем Вам изучить раздел О Нас .

Как записаться на консультацию врача?

1) Позвонить по номеру 8-863-322-03-16 .

2) Вам ответит дежурный врач.

3) Расскажите о том, что вас беспокоит. Будьте готовы, что доктор попросит Вас рассказать максимально подробно о своих жалобах с целью определения специалиста, требующегося для консультации. Под руками держите все имеющиеся анализы, особенно, недавно сделанные!

4) Вас свяжут с вашим будущим лечащим доктором (профессором, доктором, кандидатом медицинских наук). Далее, непосредственно с ним вы будете обговаривать место и дату консультации — с тем человеком, кто и будет Вас лечить.

Редактор страницы-Кутенко Владимир Сергеевич

Глава 19. СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И МОЧЕВЫВЕДЕНИЯ

Глава 19. СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И МОЧЕВЫВЕДЕНИЯ

К мочевым органам относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.

Развитие. В эмбриогенезе последовательно закладываются три парных выделительных органа: передняя почка, или предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и постоянная, или окончательная, почка (metanephros).

Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы. Предпочка состоит из эпителиальных трубочек, один конец которых слепо замкнут и обращен к целому, а другой конец обращен в сторону сомитов, где канальцы, объединяясь, формируют мезонефраль-ный (вольфов) проток. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и вскоре после закладки подвергается обратному развитию. Однако мезонефральный проток сохраняется и растет в каудальном направлении.

Первичная почка формируется из большого числа сегментных ножек (до 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в слепые канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку и одним концом сливаются с ним. Навстречу к другому концу канальца первичной почки растут сосуды от аорты, которые распадаются на капиллярные клубочки. Каналец своим слепым концом обрастает капиллярный клубочек, образуя капсулу клубочка. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.

Окончательная почка закладывается у зародыша на 2-м мес, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников - мезонефрального протока и нефрогенной ткани. Последняя представляет собой не разделенные на сегментные ножки участки мезо-

дермы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток растет по направлению к нефрогенному зачатку, и из него в дальнейшем формируются мочеточник, почечная лоханка с почечными чашками, а от последних - возникают выросты, превращающиеся в собирательные протоки и трубочки. Эти трубочки играют роль индуктора при развитии канальцев в нефрогенном зачатке. Из последнего образуются скопления клеток, которые превращаются в замкнутые пузырьки. Разрастаясь в длину, пузырьки превращаются в слепые почечные канальцы, которые в процессе роста S-образно изгибаются. При взаимодействии стенки канальца, прилежащей к слепому выросту собирательной трубочки, происходит объединение их просветов. Противоположный слепой конец почечного канальца приобретает вид двухслойной чаши, в углубление которой врастает клубочек артериальных капилляров. Здесь формируется сосудистый клубочек почки, который вместе с капсулой образует почечное тельце.

Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го мес оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется.

19.1. ПОЧКИ

Почка (ren) - парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-основное равновесие в организме, выполняют эндокринные функции.

Строение. Почка располагается в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество (cortex renis) темно-красного цвета, располагается общим слоем под капсулой.

Мозговое вещество (medulla renis) более светлой окраски, разделено на 8- 12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашки. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. В свою очередь мозговое вещество тонкими лучами врастает в корковое, образуя мозговые лучи.

Строму почки составляет рыхлая соединительная (интерстициальная) ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами (tubuli renales), которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны (рис. 19.1). В каждой почке их насчитывают около 1 млн.

Нефрон (nephronum) - структурная и функциональная единица почки. Длина его канальцев до 50 мм, а всех нефронов - в среднем около 100 км. Нефрон переходит в собирательную трубочку, объединение нескольких собирательных трубочек нефронов дает собирательный проток, который продолжается в сосочковый канал, открывающийся сосочковым отверстием на вершине пирамиды в полость почечной чашки. В состав нефрона входят кап-

Рис. 19.1. Различные типы нефронов (схема):

I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Н - наружная зона; В - внутренняя зона; Д - длинный (юкстамедуллярный) нефрон; П - промежуточный нефрон; К - короткий нефрон. 1 - капсула клубочка; 2 - извитой и проксимальный канальцы; 3 - проксимальный прямой каналец; 4 - нисходящий сегмент тонкого канальца; 5 - восходящий сегмент тонкого канальца; 6 - прямой дистальный каналец; 7 - извитой дистальный каналец; 8 - собирательная трубочка; 9 - сосочковый канал; 10 - полость почечной чашки

сула клубочка (capsula glomeruli), проксимальный извитой каналец (tubulus contortus proximalis), проксимальный прямой каналец (tubulus rectus proximalis), тонкий каналец (tubulus attenuatus), в котором различают нисходящий сегмент (crus descendens) и восходящий сегмент (crus ascendens), дистальный прямой каналец (tubulus rectus distalis) и дистальный извитой каналец (tubulus contortus distalis). Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона (петля Генле). Почечное тельце (corpusculum renale) включает сосудистый клубочек (glomerulus) и охватывающую его капсулу клубочка. У большинства нефронов петли спускаются на разную глубину в наружную зону мозгового вещества. Это соответственно короткие поверхностные нефроны (15-20 %) и промежуточные нефроны (70 %). Остальные 15 % нефронов располагаются в почке так, что их почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят во внутреннюю зону мозгового вещества. Это длинные, или околомозговые (юкстамедуллярные), нефроны (см. рис. 19.1).

Собирательные почечные трубочки, в которые открываются нефроны, начинаются в корковом веществе, где они входят в состав мозговых лучей. Собирательные трубочки нефронов переходят в мозговое вещество, объединяются, формируя собирательный проток, который у вершины пирамиды вливается в сосочковый канал.

Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет значение для процессов мочеобразования. Корковое вещество составляют почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы всех типов нефронов (рис. 19.2, а). Мозговое вещество состоит из прямых проксимальных и дистальных канальцев, тонких нисходящих и восходящих канальцев (рис. 19.2, б). Их расположение в наружной и внутренней зонах мозгового вещества, а также принадлежность к различным типам нефро-нов - см. рис. 19.1.

Васкуляризация. Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии (аа. interlobares), идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые артерии (аа. arcuatae). От них в корковое вещество отходят междольковые артерии (аа. interlobulares). От междольковых артерий в стороны расходятся внутридольковые артерии (аа. intralobulares), от которых начинаются приносящие артериолы (arteriolae afferentes). От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам, от нижних - к юкстамедуллярным (околомозговым) нефронам. В связи с этим в почках условно различают кортикальное кровообращение и юкстамедуллярное кровообращение (рис. 19.3). В кортикальной системе кровообращения приносящая клубочковая артериола (arteriola glomerularis afferentes) распадается на капилляры, образующие сосудистый клубочек (glomerulus) почечного тельца нефрона. Капилляры клубочка собираются в выносящую клубочко-вую артериолу (arteriola glomerularis efferentes), которая несколько меньше по диаметру, чем приносящая артериола. В капиллярах клубочков корковых

Рис. 19.2. Корковое и мозговое вещество почки (микрофотография): а - корковое вещество; б - мозговое вещество. 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный каналец нефрона; 3 - дистальный каналец нефрона; 4 - канальцы мозгового вещества

нефронов кровяное давление необычайно высокое - свыше 50 мм рт. ст. Это является важным условием для первой фазы мочеобразования - процесса фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон.

Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови, наоборот, относительно низкое - около 10-12 мм рт. ст., что способствует второй

Рис. 19.3. Кровоснабжение нефронов:

I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Д - длинный (околомозговой) нефрон; П - промежуточный нефрон. 1, 2 - междолевые артерии и вена; 3, 4 - дуговая артерия и вена; 5, 6 - междольковая артерия и вена; 7 - приносящая клубочковая артериола; 8 - выносящая клубочковая артериола; 9 - клубочковая капиллярная сеть (сосудистый клубочек); 10 - перитубулярная капиллярная сеть;

11 - прямая артериола; 12 - прямая венула

фазе мочеобразования - процессу обратного всасывания части жидкости и веществ из нефрона в кровь.

Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем в междолько-вые, в средних отделах коркового вещества - прямо в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое кровяное давление в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.

В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или диаметр выносящего сосуда больше диаметра приносящего сосуда. По этой причине кровяное давление в капиллярах этих клубочков ниже, чем в капиллярах клубочка корковых нефронов.

Выносящие клубочковые артериолы околомозговых нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - прямые сосуды (vasa recta). В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети (rete capillare peritubulare medullaris). Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком (fasciculis vascularis). Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.

Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т. е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.

Строение нефрона. Нефрон начинается в почечном тельце (диаметр около 200 мкм), представленном сосудистым клубочком и его капсулой. Сосудистый клубочек (glomerulus) состоит более чем из 50 кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные фенестры диаметром до 0,1 мкм. Эндотелиальные клетки капилляров располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка (рис. 19.4). Так возникает толстая (300 нм) трехслойная базальная мембрана.

Капсула клубочка (capsula glomeruli) по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми находится щелевидная полость - мочевое пространство капсулы, переходящее в просвет проксимального канальца нефрона.

Внутренний листок капсулы проникает между капиллярами сосудистого клубочка и охватывает их почти со всех сторон. Он образован крупными

Рис. 19.4. Строение почечного тельца с юкстагломерулярным аппаратом (по Е. Ф. Котовскому):

1 - приносящая клубочковая артериола; 2 - выносящая клубочковая артериола; 3 - капилляры сосудистого клубочка; 4 - эндотелиоциты; 5 - подоциты внутреннего листка капсулы клубочка; 6 - базальная мембрана; 7 - мезангиальные клетки; 8 - полость капсулы клубочка; 9 - наружный листок капсулы клубочка; 10 - дис-тальный каналец нефрона; 11 - плотное пятно; 12 - эндокриноциты (юкстагломеру-лярные миоциты); 13 - юкставаскулярные клетки; 14 - строма почки

(до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками - подоцитами (podocyti). Последние синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На поверхности подоцитов есть рецепторы комплемента и антигенов, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммунных и воспалительных реакциях.

Рис. 19.5. Ультрамикроскопическое строение фильтрационного барьера почек (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эндотелиоцит кровеносного капилляра сосудистого клубочка; 2 - гломеру-лярная базальная мембрана; 3 - подоцит внутреннего листка капсулы клубочка; 4 - цитотрабекула подоцита; 5 - цитоподии подоцита; 6 - фильтрационная щель; 7 - фильтрационная диафрагма; 8 - гликокаликс; 9 - мочевое пространство капсулы; 10 - часть эритроцита в капилляре

От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков - цито-трабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели заканчиваются щелевой пористой диафрагмой. Она представляет собой барьер для альбуминов и других крупномолекулярных веществ. На поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса.

Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы, включает менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки (lam. rara ext. еt interna) и более плотную (темную) среднюю пластинку (lam. densa). Структурная основа гломерулярной базальной мембраны представлена коллагеном IV типа, формирующим сеть с диаметром ячеек до 7 нм, и белком - ламинином, обеспечивающим адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров. Кроме того, в мембране содержатся протеогликаны, которые создают отрицательный заряд, нарастающий от эндотелия к подоцитам. Все три названных компонента: эндотелий капилляров клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общая для них гломерулярная базальная мембрана - составляют фильтра-

ционный барьер, через который из крови в мочевое пространство капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу (рис. 19.5). Повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор.

Таким образом, в составе почечных телец находится почечный фильтр. Он участвует в первой фазе мочеобразования - фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживает отрицательно заряженные макромолекулы, а также все то, что больше размеров пор в щелевых диафрагмах и больше ячеек гломерулярной мембраны. В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови - иммунные тела, фибриноген и другие, которые имеют большую молекулярную массу и отрицательный заряд. При повреждениях почечного фильтра, например при нефритах, они могут обнаруживаться в моче больных.

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, находится мезангий (см. рис. 19.4). Он состоит из клеток - мезангиоцитов и основного вещества - матрикса.

Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечный, макрофагический и транзиторный (моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клу-бочковый кровоток. Мезангиоциты макрофагического типа захватывают макромолекулы, проникающие в межклеточное пространство. Мезангиоциты также вырабатывают фактор активации тромбоцитов.

Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок лами-нин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка. Наружный листок капсулы клубочка представлен одним слоем плоских и кубических эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.

Проксимальный отдел имеет вид извитого и короткого прямого канальца диаметром до 60 мкм с узким неправильной формы просветом. Стенка канальца образована однослойным кубическим микроворсинчатым эпителием. Он осуществляет реабсорбцию, т. е. обратное всасывание в кровь (в капилляры перитубулярной сети) из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ - белков, глюкозы, электролитов, воды. Механизм этого процесса связан с гистофизиологией эпителиоцитов проксимального отдела. Поверхность этих клеток имеет микроворсинки с высокой активностью щелочной фосфатазы, участвующей в полном обратном всасывании глюкозы. В цитоплазме клеток образуются пиноцитозные пузырьки и находятся лизосомы, богатые протеолитическими ферментами. Путем пиноци-тоза клетки поглощают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот. Последние транспортируются в кровь перитубулярных капилляров. В своей

Рис. 19.6. Ультрамикроскопическое строение проксимального (а) и дистального (б) канальцев нефрона (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эпителиоциты; 2 - базальная мембрана; 3 - микроворсинчатая каемка; 4 - пиноцитозные пузырьки; 5 - лизосомы; 6 - базальная исчерченность; 7 - кровеносный капилляр

базальной части клетки имеют исчерченность - базальный лабиринт, образованный внутренними складками плазмолеммы и расположенными между ними митохондриями. Складки плазмолеммы, богатые ферментами, Na+-, К + -АТФ-азами, и митохондрии, содержащие фермент сукцинатдегидроге-назу (СДГ), играют важную роль в обратном активном транспорте электролитов (Na+, К + , Са 2 + и др.), что в свою очередь имеет большое значение для пассивного обратного всасывания воды (рис. 19.6). В прямой части проксимального канальца, кроме того, в его просвет секретируются некоторые органические продукты - креатинин и др.

В результате реабсорбции и секреции в проксимальных отделах первичная моча претерпевает значительные качественные изменения: так, из нее полностью исчезают сахар и белок. При заболевании почек эти вещества могут обнаруживаться в окончательной моче больного вследствие поражения клеток проксимальных отделов нефронов.

Петля нефрона состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящий сегмент, а в юкстамедуллярных нефронах и длинный восходящий сегмент, который переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами (рис. 19.7). В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. В этих канальцах происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. В восходящих тонких канальцах эпителиоциты отличаются высокой активностью ферментов Na+-, ^-АТФ-азы в плазмолемме и СДГ в

Рис. 19.7. Ультрамикроскопическое строение тонкого канальца петли нефрона (а) и собирательной трубочки (б) почки (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эпителиоциты; 2 - базальная мембрана; 3 - светлые эпителиоциты; 4 - темные эпителиоциты; 5 - микроворсинки; 6 - инвагинации плазмолеммы; 7 - кровеносный капилляр

митохондриях. С помощью этих ферментов здесь реабсорбируются электролиты - Na, C1 и др.

Дистальный каналец имеет больший диаметр - в прямой части до 30 мкм, в извитой - от 20 до 50 мкм (см. рис. 19.6). Он выстлан низким цилиндрическим эпителием, клетки которого лишены микроворсинок, но имеют базальный лабиринт с высокой активностью Na+-, K-АТФ-азы и СДГ. Прямая часть и прилежащая к ней извитая часть дистального канальца почти непроницаемы для воды, но активно осуществляют реаб-сорбцию электролитов под влиянием гормона альдостерона надпочечников. В результате реабсорбции из канальцев электролитов и задержки воды в восходящих тонких и прямых дистальных канальцах моча становится гипотонической, т. е. слабо концентрированной, тогда как в интер-стициальной ткани повышается осмотическое давление. Это вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и главным образом в собирательных трубочках в интерстициальную ткань мозгового вещества почки, а затем в кровь.

Собирательные почечные трубочки в верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части (в собирательных протоках) - однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки

бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие хлористоводородную кислоту (см. рис. 19.7). В собирательных трубках с помощью светлых клеток и их водных каналов завершается обратное всасывание воды из мочи. Кроме того, происходит подкисление мочи, что связано с секреторной деятельностью темных эпи-телиоцитов, выделяющих в просвет трубочек катионы водорода.

Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и конечных частей извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается. В присутствии гормона стенки указанных канальцев становятся проницаемы для воды, которая выходит пассивно путем осмоса в гипертоническую среду интерстициальной ткани мозгового вещества и затем переносится в кровеносные сосуды. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки). В результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более концентрированной и из организма выделяется в виде гипертонической жидкости.

Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, гиперосмолярная интерстициальная ткань мозгового вещества и прямые сосуды и капилляры составляют противоточно-множительный аппарат почек (рис. 19.8). Он обеспечивает концентрирование и уменьшение объема выделяемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого гомеостаза в организме. Этот аппарат задерживает в организме соли и жидкость посредством их обратного всасывания (реабсорбции).

Итак, мочеобразование - сложный процесс, в котором участвуют сосудистые клубочки, нефроны, собирательные трубочки и интерстициальная ткань с кровеносными капиллярами и прямыми сосудами. В почечных тельцах нефронов происходит первая фаза этого процесса - фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов и в собирательных трубочках протекает вторая фаза моче-образования, т. е. реабсорбция, следствием чего является качественное и количественное изменение мочи. Из нее полностью исчезают сахар и белок, а также вследствие обратного всасывания большей части воды (при участии интерстициальной ткани) снижается количество мочи (до 1,5-2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации выделяемых шлаков: креатиновых тел - в 75 раз, аммиака - в 40 раз и т. п. Заключительная (третья) секреторная фаза мочеобразования осуществляется в канальцах нефронов и собирательных трубочках, где реакция мочи становится слабокислой (см. рис. 19.8).

Эндокринная система почек. Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы).

Рис. 19.8. Строение противоточно-множительного аппарата почки: 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный прямой каналец нефрона; 3 - тонкий каналец (нисходящий сегмент петли нефрона); 4 - дистальный прямой каналец нефрона; 5 - собирательная трубочка; 6 - кровеносные капилляры; 7 - интерсти-циальные клетки; С - сахар; Б - белки

Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный комплекс (ЮГК), т. е. околоклубочковый, секретирует в кровь активное вещество - ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее влияние и вызывающих повышение артериального давления, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе.

Альдостерон увеличивает в канальцах нефронов реабсорбцию ионов Na и С1, что вызывает их задержку в организме. Вазопрессин, или антидиуретический гормон, снижает кровоток в клубочках нефронов и увеличивает реабсорбцию воды в собирательных трубочках, задерживая ее таким образом в организме и вызывая снижение количества выделяемой мочи. Сигналом для секреции ренина в кровь является снижение кровяного давления в приносящих артериолах сосудистых клубочков.

Кроме того, возможно, что ЮГК принадлежит важная роль в выработке эритропоэтинов. В состав ЮГК входят юкстагломерулярные миоциты, эпи-телиоциты плотного пятна и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) (см. рис. 19.4).

Юкстагломерулярные миоциты лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме - крупные секреторные (рениновые) гранулы, которые не окрашиваются обычными гистологическими методами, но дают положительную ШИК-реакцию.

Плотное пятно (macula densa) - участок стенки дистального отдела нефро-на в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В плотном пятне эпителиальные клетки более высокие, почти лишены базальной складчатости, а их базальная мембрана чрезвычайно тонкая (по некоторым данным, полностью отсутствует). Плотное пятно представляет собой натриевый рецептор, который улавливает изменения содержания натрия в моче и воздействует на околоклубоч-ковые миоциты, секретирующие ренин.

Клетки Турмагтига лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном (периваскулярный островок мезангия). Клетки имеют овальную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с юкстагломерулярны-ми миоцитами и эпителиоцитами плотного пятна. В их цитоплазме выявляются фибриллярные структуры.

Периполярные эпителиоциты (с хеморецепторными свойствами) - располагаются по периметру основания сосудистого полюса в виде манжетки между клетками наружного и внутреннего листков капсулы сосудистого клубочка. Клетки содержат секреторные гранулы диаметром 100-500 нм, выделяют секрет в полость капсулы. В гранулах определяются иммунореактивный альбумин, иммуноглобулин и др. Предполагается влияние секрета клеток на процессы канальцевой реабсорбции.

Интерстициальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение, располагаются в соединительной ткани мозговых пирамид. От их вытянутого или звездчатой формы тела отходят отростки; некоторые из них оплетают канальцы петли нефро-нов, а другие - кровеносные капилляры. В цитоплазме интерстициальных клеток хорошо развиты органеллы и находятся липидные (осмиофильные) гранулы. Клетки синтезируют простагландины и брадикинин. Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов.

Калликреин-кининовый аппарат оказывает сильное сосудорасширяющее действие и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции ионов Na и воды в канальцах нефронов. Кинины - это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков предшественников кини-ногенов, содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагланди-нов.

Таким образом, в почках существует эндокринный комплекс, участвующий в регуляции общего и почечного кровообращения, а через него оказывающий влияние на мочеобразование. Он функционирует на основе взаимодействий, которые могут быть представлены в виде схемы:

Лимфатическая система почки представлена сетью капилляров, окружающих канальцы коркового вещества и почечные тельца. В сосудистых клубочках лимфатических капилляров нет. Лимфа из коркового вещества оттекает через футляро-образную сеть лимфатических капилляров, окружающих междольковые артерии и вены, в отводящие лимфатические сосуды 1-го порядка, которые в свою очередь окружают дуговые артерии и вены. В эти сплетения лимфатических сосудов впадают лимфатические капилляры мозгового вещества, окружающие прямые артерии и вены. В остальных участках мозгового вещества они отсутствуют.

Лимфатические сосуды 1-го порядка образуют более крупные лимфатические коллекторы 2-го, 3-го и 4-го порядка, которые вливаются в междолевые синусы почки. Из этих сосудов лимфа поступает в регионарные лимфатические узлы.

Иннервация. Иннервацию почки осуществляют эфферентные симпатические и парасимпатические нервы и афферентные заднекорешковые нерв-

ные волокна. Распределение нервов в почке различное. Одни из них имеют отношение к сосудам почки, другие - к почечным канальцам. Почечные канальцы снабжаются нервами симпатической и парасимпатической систем. Их окончания локализуются под базальной мембраной эпителия. Однако, по некоторым данным, нервы могут проходить через базальную мембрану и оканчиваться на эпителиальных клетках почечных канальцев. Описаны также поливалентные окончания, когда одна веточка нерва заканчивается на почечном канальце, а другая - на капилляре.

Возрастные изменения. Выделительная система человека в постнатальном периоде продолжает развиваться в течение длительного срока. Так, по толщине корковый слой у новорожденного составляет всего 1/4-1/5, а у взрослого - 1/2-1/3 толщины мозгового вещества. Однако при этом увеличение массы почечной ткани связано не с образованием новых, а с ростом и диф-ференцировкой уже существующих нефронов, которые в детском возрасте развиты не полностью. В почке ребенка обнаруживается большое число нефронов с мелкими нефункционирующими и слабодифференцированны-ми клубочками. Диаметр извитых канальцев нефронов у детей в среднем 18-36 мкм, тогда как у взрослого диаметр равен 40-60 мкм. Особенно резким изменениям с возрастом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до половой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере увеличения массы канальцев, количество клубочков на единицу площади сечения почки уменьшается.

Подсчитано, что на один и тот же объем почечной ткани у новорожденных приходится до 50 клубочков, у 8-10-месячных детей - 18-20, а у взрослых - 4-6 клубочков.

19.2. МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ

К мочевыводящим путям относятся почечные чашки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин одновременно выполняет функцию выведения из организма семенной жидкости и поэтому описан в главе «Половая система».

Строение стенок почечных чашек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подсли-зистую основу (отсутствует в чашках и лоханке), мышечную и наружную оболочки.

В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов. Однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты принимают циркулярное расположение. Наружная адвентициальная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды. В стенке почечных чашек находятся гладкие мио-

циты (пейсмекеры), ритмичное сокращение которых определяет поступление мочи порциями из сосочковых каналов в просвет чашки.

Мочеточники обладают способностью к растяжению благодаря наличию глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходные с предстательной железой. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независимо от состояния гладких мышц мочевого пузыря.

Спиральная ориентация гладких миоцитов в мышечной оболочке соответствует представлению о порционном характере транспорта мочи из почечной лоханки и по мочеточнику. Согласно этому представлению, мочеточник состоит из трех, реже из двух или четырех секций - цистоидов, между которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров играют расположенные в подслизистой основе и в мышечной оболочке кавернозноподоб-ные образования из широких извивающихся сосудов. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это последовательно рефлекторным путем по мере наполнения секции мочой и повышения давления на рецепторы, заложенные в стенке мочеточника. Благодаря этому моча поступает порциями из почечной лоханки в вышележащие, а из нее в нижележащие секции мочеточника, а затем в мочевой пузырь.

Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной адвентициаль-ной оболочкой.

Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок (рис. 19.9). Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников.

Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков гладкомышечных клеток. Гладкие мышечные клетки часто напоминают по форме расщепленные на концах веретена. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря

Рис. 19.9. Строение мочевого пузыря:

1 - слизистая оболочка; 2 - переходный эпителий; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - подслизистая основа; 5 - мышечная оболочка

циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря представлена листком брюшины (серозная оболочка), в остальной его части она является адвентициальной.

Стенка мочевого пузыря богато снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами.

Иннервация. Мочевой пузырь иннервируется как симпатическими и парасимпатическими, так и спинномозговыми (чувствительными) нервами. Кроме того, в мочевом пузыре обнаружено значительное число нервных ганглиев и рассеянных нейронов автономной нервной системы. Особенно много нейронов у места впадения в мочевой пузырь мочеточников. В серозной, мышечной и слизистой оболочках мочевого пузыря имеется также большое число рецепторных нервных окончаний.

Реактивность и регенерация. Реактивные изменения почек при действии экстремальных факторов (переохлаждение организма, отравление ядовитыми веществами, действие проникающей радиации, ожоги, травмы и др.)

весьма разнообразны с преимущественным поражением сосудистых клубочков или эпителия различных отделов нефрона вплоть до гибели нефро-нов. Регенерация нефрона происходит более полно при внутриканальцевой гибели эпителия. Наблюдаются клеточная и внутриклеточная формы регенерации. Эпителий мочевыводящих путей обладает хорошей восстановительной способностью.

Аномалии мочевыделительной системы, органогенез которой достаточно сложен, являются одним из наиболее частых пороков развития. Причинами их образования могут быть как наследственные факторы, так и действие различных повреждающих факторов - ионизирующего излучения, алкоголизма и наркомании родителей и др. Вследствие того, что нефроны и собирательные трубочки имеют разные источники развития, нарушение объединения их просветов или отсутствие такого объединения приводит к патологии развития почек (поликистоз, гидронефроз, агенезия почек и др.).

Контрольные вопросы

1. Последовательность развития мочевыделительной системы в онтогенезе у человека.

2. Понятие о структурно-функциональной единице почки. Строение и функциональное значение разных типов нефронов.

3. Эндокринная система почки: источники развития, дифферонный состав, роль в физиологии мочеобразования и регуляции общих функций организма.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.