В чем состоит особенность лимфатической системы человека. Лимфа. Состав лимфы. Функции лимфы. Лимфа — жидкая ткань организма

Лимфатическая система , systema lymphoidea , – система лимфатических капилляров, мелких и крупных сосудов и находящихся по их ходу лимфатических узлов, обеспечивающая вместе с венами дренаж органов, то есть всасывание из тканей воды, коллоидных растворов белков, эмульсий липидов, растворенных в воде кристаллоидов, удаление из тканей продуктов распада клеток, микробных тел и других частиц, а также лимфоцитопоэтическую и защитную функции. Рис.2.25.

Лимфатические капилляры являются начальным звеном лимфатической системы. Они образуют обширную сеть во всех органах и тканях, кроме головного и спинного мозга, хрящей, плаценты, эпителиального слоя слизистых оболочек, эпидермиса кожи, глазного яблока, внутреннего уха, костного мозга и паренхимы селезенки. Диаметр лимфатических капилляров варьирует от 10 до 200 мкм. Соединяясь друг с другом, лимфатические капилляры формируют замкнутые однослойные сети в фасциях, брюшине, плевре, оболочках органов. В объемных и паренхиматозных органах, легких, почках, крупных железах, мышцах внутриорганная лимфатическая сеть имеет объемное, трехмерное строение. В слизистой оболочке тонкой кишки от сети в ворсинке отходят широкие, длинные лимфатические капилляры и лимфатические синусы. Стенки лимфатических капилляров образованы одним слоем эндотелиальных клеток, базальная мембрана отсутствует. Около коллагеновых волокон лимфатические капилляры фиксированы стропными, якорными филаментами – пучками тончайших соединительнотканных волокон. При натяжении коллагеновых волокон, например в результате отека, лимфатические капилляры с помощью прикрепляющихся к ним стропных филаментов растягиваются, их просвет увеличивается.

Лимфатические сосуды , vasa lymphatica , образуются при слиянии лимфатических капилляров. Стенки лимфатических сосудов тоньше кровеносных и состоят из трех оболочек: внутренней, tunica intima - эндотелиальной; средней, tunica media , образованной преимущественно круговыми гладкими мышечными волокнами с примесью эластических волокон; наружной, адвентиццалъной, tunica externa, s. adventitia , в состав которой входят соединительнотканные пучки, эластические и продольно идущие мышечные волокна. Лимфатические сосуды снабжены большим числом парных полулунных клапанов, допускающих ток лимфы только в центральном направлении, имеют сосуды сосудов, vasa vasorum , и нервы. Лимфатические сосуды собирают лимфу из лимфатических капилляров той или иной области и несут ее в сторону крупных лимфатических протоков. Различают поверхностные лимфатические сосуды,vasa lymphatica superficialia , которые находятся в подкожной клетчатке, и глубокие лимфатические сосуды,vasa lymphatica profunda , расположенные в основном по ходу крупных артериальных стволов. Лимфатические сосуды, соединяясь между собой, образуют сплетения в подкожной клетчатке, в органах и по ходу кровеносных сосудов. Поверхностные и глубокие лимфатические сосудыи их сплетения анастомозируют между собой.

Лимфатические узлы ,лимфоузлы, nodi lymphatic i , располагаются по пути поверхностных и глубоких лимфатических сосудов и через них принимают лимфу от тех тканей, органов или участков тела, в которых сосуды берут начало. Поэтому они называются областными, или регионарными, лимфатическими узлами. Подразделяют лимфоузлы исходя из топографии лимфоузлов на следующие:

1)узлы конечностей (подмышечные, паховые и др.);

2)мезентериальные (тех отделов кишечника, которые обладают наибольшим резорбирующим действием);

3) узлы шеи, грудной и брюшной полостей, за исключением кишечника.

Классификация лимфатических узлов осуществляется по областям тела и по соотношению коркового и мозгового веществ, влияющему на их форму. Лимфатические узлы также подразделяются на висцеральные, соматические, париетальные и смешанные в зависимости от области лимфосброса. В висцеральные узлы собирается лимфа от внутренних органов, о чем свидетельствует их название: трахеобронхиальные, мезентериальные и др. В соматические узлы, к которым относятся, например, подколенные и локтевые лимфатические узлы, поступает лимфа от опорно-двигательного аппарата. От стенок полостей лимфа направляется в париетальные лимфатические узлы.

Смешанными называются узлы, в которые собирается лимфа от внутренних органов и от элементов сомы (глубокие шейные лимфатические узлы).

Лимфоузлы дифференцируют в зависимости от формы, а она в свою очередь, зависит от положения этих органов относительно кровеносных сосудов, наличия рыхлой соединительной ткани, в которой лежат узлы. Форма и размеры узлов крайне вариабельны. Они могут иметь у человека величину горошины (боба), ровную поверхность - это так называемые простые узлы, или быть в форме луковицы с изрытой поверхностью - сложные узлы.

В настоящее время обычно описывают следующие формы лимфоузлов: овальную, лентовидную, округлую, бобовидную и сегментарную. При овальной форме продольный размер узла в 1,5-2 раза больше его поперечника и толщины. Узел, имеющий небольшую подковообразную изогнутость, относится к узлам бобовидной формы. Лентовидные узлы отличаются значительным преобладанием своего продольного размера над поперечным и имеют небольшую толщину. Отмечено, что в теле человека могут встречаться лимфатические узлы округлой формы, уплощенные (дисковидные узлы), у которых толщина в 2-4 раза меньше длинника и поперечника. Сегментарные лимфатические узлы наиболее сложные: они имеют вид как бы сросшихся нескольких узлов, а на гистологических срезах напоминают орган с дольчатым строением.Узлы больших размеров обычно имеют овальную, сегментарную или лентовидную форму, узлы средних размеров - округлую бобовидную, а узлы малых размеров - округлую или овальную форму.

В лимфатическом узле различают лимфатические сосуды, вступающие в узел, и лимфатические сосуды, выходящие из него. Первые носят название приносящих сосудов, vasa afferentia , они приносят лимфу к узлу. Вторые носят название выносящих сосудов, vasa efferentia , они отводят лимфу от узла. Таким образом, лимфатические сосуды в лимфатических узлах прерываются, что является одной из характерных особенностей лимфатической системы. Лимфатические узлы могут иметь разнообразную форму, округлые, продолговатые и др. и различную величину. Каждый узел имеет капсулу, capsula , которая представляет собой плотную соединительнотканную оболочку с примесью гладких мышечных волокон; это обеспечивает узлу возможность сокращаться и активно продвигать лимфатическую жидкость. От капсулы в толщу узла отходят отростки – перекладины, trabeculae , которые, соединяясь между собой, образуют остов узла. То место узла, где из него выходит выносящий лимфатический сосуд и проникают сосуды и нервы, носит название ворот, hilus . Основную массу узла образует лимфоидная ткань, которая заполняет промежутки между трабекулами. Она образует корковое вещество, cortex , красновато-желтого цвета, и мозговое вещество, medulla , красноватого цвета. Между капсулой, трабекулами и лимфоидной тканью находятся свободные пространства, имеющие расширения, или синусы, выстланные эндотелием. Лимфа, поступающая в узел по приносящим сосудам, омывает лимфоидную ткань узла, освобождается здесь от инородных частиц (бактерии, клетки опухоли и др.) и обогатившись лимфоцитами, оттекает от узла по выносящим сосудам. Лимфатические сосуды, несущие лимфу от регионарных лимфатических узлов, собираются в крупные лимфатические стволы, которые в конечном счете образуют два крупных лимфатических протока: грудной проток,ductus thoracicus , и правый лимфатический проток,ductus lymphaticus dexter .

р ис. 2.25. с хема лимфатической системы.

1 – яремные лимфатические стволы; 2 – устье грудного протока; 3 – подключичный лимфатический ствол; 4 – венозный угол, образованный подключичной и внутренней яремной венами; 5 – грудной проток; 6 – начало грудного протока; 7 – поясничные лимфатические стволы; 8 – подвздошные лимфатические сосуды; 9 – правый лимфатический проток.

Таким образом лимфа от каждой части тела, пройдя через лимфатические узлы, собирается в лимфатические сосуды, формирующие лимфатические стволы, которые сливаются в лимфатические протоки, грудной и правый или самостоятельно впадают в сосуды венозных углов.

Рис. 2.26. Схема строения лимфатического узла.

1 – прносящие лимфатические сосуды; 2 – капсула; 3 – перекладины; 4 – краевой синус лифатического узла; 5 – корковое вещество; 6 – мозговое вещество; 7 – ворота лимфатического узла; 8 – выносящие лимфатические сосуды; 9 – вена; 10 – артерия; 11 – кровеносные сосуды лимфатических узлов; 12 – приносящие сосуды; 13 – лимфатические узлы; 14 – выносящие сосуды.

Возрастные особенности . В течение первых 3 лет после рождения у ребенка происходит окончательное формирование лимфатических узлов. На протяжении 1-го года жизни появляются центры размножения в лимфатических узелках, увеличивается число В-лимфоцитов и плазматических клеток. В возрасте от 4 до 6 лет продолжается новообразование узелков, мозговых тяжей, трабекул. Дифференцировка структур лимфатического узла в основном заканчивается к 12 годам.

С периода полового созревания начинается возрастная инволюция, которая выражается в утолщении соединительнотканных перегородок, увеличении количества жировых клеток, уменьшении коркового и увеличении мозгового вещества, уменьшении числа лимфоидных узелков с центрами размножения.

В старческом возрасте центры размножения исчезают, капсула узлов утолщается, количество трабекул возрастает. Фагоцитарная активность макрофагов постепенно ослабевает. Некоторые узлы могут подвергаться атрофии и замещаться жировой тканью.

Лимфатическая система тесно связана с сердечно-сосудистой и дополняет ее. Лимфатическая система транспортирует тканевую жидкость и белки из межтканевого пространства через подключичные вены в кровь. Жидкость, циркулирующая в лимфатических сосудах, называется лимфой. Система также переносит жиры из тонкой кишки в кровь, что играет немаловажную роль в защитной системе организма от инфекций.

В структуру лимфатической системы входят:

» лимфатические капилляры, сосуды и стволы: трубки, по которым течет жидкость;

» лимфатические узлы: образования, расположенные по всему телу;

» лимфатические органы: селезенка, тимус (вилочковая железа) и миндалины;

» лимфатические протоки: различают два протока — правый лимфатический проток и грудной проток, которые впадают в правые и левые подключичные вены соответственно;

» лимфа: жидкость, которая циркулирует по сосудам.

Лимфатические капилляры представляют собой замкнутые с одного конца трубки, формирующие огромную сеть в тканях и органах человеческого тела. Стенки капилляров очень тонкие, поэтому жидкость, белки и крупные частицы свободно попадают внутрь. Поскольку эти частицы и белки не могут пройти сквозь стенки кровеносного сосуда, они попадают в кровь через лимфатическую систему. Лимфатические сосуды образуются путем слияния мельчайших лимфатических капилляров. По строению лимфатические сосуды напоминают вены, но имеют более тонкие стенки и большее число клапанов для предотвращения оттока лимфы.

Все лимфатические сосуды проходят через лимфатические узлы. Они объединены в несколько групп и располагаются по ходу сосудов. Множество приносящих сосудов несут лимфу в узел, а вытекает она оттуда только по одному или двум выносящим сосудам. Лимфатические узлы представляют собой небольшие образования округлой, овальной, бобовидной, реже лентовидной формы до 2 см длиной. Здесь лимфа отфильтровывается, инородные включения отделяются и уничтожаются, и здесь же вырабатываются лимфоциты для борьбы с инфекцией. Выносящие сосуды, отходя от узлов, соединяются в лимфатические стволы. Они образуют два главных протока:

Грудной проток: через него лимфа проходит от левой руки, левой стороны головы и груди и всех органов ниже ребер и вливается в левую подключичную вену.

Правый лимфатический проток: через него лимфа проходит от правой верхней четверти тела — руки, правой стороны головы и груди — и вливается в правую подключичную вену.

Таким путем лимфа переносится из межтканевых пространств обратно в кровь. Любой сбой или закупорка лимфатической системы влечет за собой опухоль тканей, или отек.

Скорость, с которой лимфа проходит через лимфатическую систему, зависит от многих факторов: например, сокращение и расслабление мускулов помогают обратному оттоку лимфы, так же как отрицательное давление или движение груди во время дыхания. Поэтому физические упражнения значительно ускоряют поток лимфы. Делая упражнения, можно улучшить состояние тканей при застоях и отеках в суставах и мышцах. Объем лимфы, проходящей через капилляры и сосуды, зависит от давления внутри и снаружи сосудов.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Лимфа образуется в тканях организма из интерстициальной (тка­невой) жидкости. Продвигаясь по лимфатическим сосудам, она про­ходит через лимфатические узлы, где ее состав существенно меня­ется, в основном, за счет поступления в лимфу форменных элемен­тов - лимфоцитов.

Поэтому принято различать

периферическую лим­фу, не прошедшую ни через один лимфоузел,
промежуточную лим­ фу, прошедшую через один-два лимфоузла на периферии, и
цент­ ральную лимфу перед ее поступлением в кровь, например, в грудном лимфатическом протоке.

См. также >>> Лимфатические узлы (Исследование)

Основные функции лимфы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Лимфа выполняет или участвует в реализации следующих функций:

1) поддержание постоянства соста­ва и объема интерстициальной жидкости и микросреды клеток;
2) возврат белка из тканевой среды в кровь;
3) участие в перераспреде­лении жидкости в организме;
4) обеспечение гуморальной связи между тканями и органами, лимфоидной системой и кровью;
5) всасывание и транспорт продуктов гидролиза пищи, особенно, липидов из желудочно-кишечного тракта в кровь;
6) обеспечение механизмов иммунитета путем транспорта антигенов и антител, переноса из лимфоидных органов плазматических клеток, иммунных лимфоцитов и макрофагов.

Кроме того, лимфа участвует в регуляции обмена веществ, путем транспорта белков и ферментов, минеральных веществ, воды и метаболитов, а также в гуморальной интеграции организма и регу­ляции функций, поскольку лимфа транспортирует информационные макромолекулы, биологически активные вещества и гормоны.

Количество, состав и свойства лимфы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Объем циркулирующей лимфы с трудом поддается определению, тем не менее эксперимен­тальные исследования показывают, что у человека в среднем цирку­лирует 1,5-2 л лимфы.

Лимфа состоит из

лимфоплазмы и
форменных элементов,

причем в периферической лимфе клеток очень мало, в центральной лимфе - существенно больше.

Аналогично с кровью:

Отношение Объема форменных элементов к общему объему называют лимфокритом (для крови — гематокритом), и, лимфокрита даже в центральной лимфе менее 1%. Следовательно, клеточных элементов и в центральной лимфе сравнительно мало.

Удель­ный вес лимфы также ниже, чем у крови и колеблется от 1.010 до 1.023. Актуальная реакция - щелочная, рН находится в диапазоне 8,4-9,2.

Осмотическое давление лимфы близко плазме крови, а онкотическое существенно ниже из-за меньшей концентрации в ней бел­ков. Соответственно, меньше и вязкость лимфы.

Состав периферической лимфы в разных лимфатических сосудах существенно различается в зависимости от органов или тканей - источников. Так, лимфа, оттекающая от кишечника, богата жирами (до 40 г/л), от печени - содержит больше белков (до 60 г/л) и углеводов (до 1,3 г/л).

Изменения состава лимфы определяются дву­мя основными причинами: изменениями состава плазмы крови и особенностями обмена вешеств в тканях.

Электролитный состав лимфы близок плазме крови, но ввиду меньшего содержания бел­ковых анионов в лимфе больше концентрация из причин более шелочной реакции лимфы. Электролитный состав центральной и перифе­рической лимфы также различен. В табл. 2.3. приведены границы ко­лебания концентрации основных электролитов в центральной лимфе грудного протока

Таблица 2.3. Электролитный состав центральной лимфы у человека (ммоль/л)

Наиболее существенные различия лимфы и крови выявляются в белковом составе. Альбумино/глобулиновый коэффициент лимфы приближается к 3. Основные белковые фракции центральной лимфы приведены в табл. 2.4. Изменения белкового состава лимфы проис­ходят под влиянием нейромедиаторов, катехоламинов, глюкокортикоидов. Например, кортизол резко увеличивает содержание в лимфе гамма-глобулинов, что имеет приспособительное значение.

Таблиза 2.4. Белковые фракции центральной лимфоплазмы у человека

Клеточный состав лимфы представлен, прежде всего, лимфоцита­ми, содержание которых широко варьирует в течение суток (от 1 до 22 10 9 /л), и моноцитами. Гранулоцитов в лимфе мало, а эритроциты у здорового человека в лимфе отсутствуют. Если же проницаемость кровеносных капилляров повышается под влиянием повреждающих факторов, эритроциты начинают выходить в интерстициальную среду и оттуда поступают в лимфу, придавая ей кровянистый (геморраги­ческий) вид. Таким образом, появление эритроцитов в лимфе - диагностический признак повышенной капиллярной проницаемости.

Процентное соотношение отдельных видов лейкоцитов в лимфе получило название лейкоцитарной формулы лимфы. Она выглядит сле­дующим образом:

лимфоцитов - 90%;
моноцитов - 5%;
сегменто-ядерных нейтрофилов - 1%;
эозинофилов - 2%;
других клеток - 2%.

Благодаря наличию в лимфе тромбоцитов (5-35 10 9 /л), фибрино­гена и других белковых факторов, лимфа способна свертываться, образуя сгусток. Время свертывания лимфы больше, чем у крови, и в стеклянной пробирке лимфа свертывается через 10-15 мин.

При злокачественных опухолях движение лимфы способствует распространению процесса, поскольку злокачественные клетки тка­ней легко попадают в лимфу, разносятся ею в другие ткани и органы (прежде всего лимфоузлы), что является основным механиз­мом метастазирования опухолей.

Механизм образования лимфы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Как уже отмечалось, в результате фильтрации плазмы в кровеносных капиллярах жидкость выходит в интерстициальное пространство, где вода и электролиты частично связываются коллоидными и волокнистыми структурами, а частично образуют водную фазу. Так образуется тканевая жидкость, часть которой резорбируется обратно в кровь, а часть - поступает в лимфатические капилляры, образуя лимфу . Таким образом, лимфа является пространством внутренней среды организма, образуемым из интерстициальной жидкости.

Образование и отток лимфы из межклеточных пространств подчинены силам гидростатического и онкотического давления и происходят ритмически.

Движение крови в микроучастках тканей происходит не по всем капиллярным сетям - часть из них «открыта», т.е. функционирует, другие находятся в «закрытом» состоянии (см. главу 7). В артери­альной части функционирующих капилляров при этом происходит фильтрация жидкости из плазмы в интерстициальное пространство. Накопление жидкости в интерстиции, а главное, набухание структур межклеточного пространства повышает «распирающее» давление в нем и, соответственно, внешнее давление на кровеносные капилля­ры, они сдавливаются и временно выключаются из циркуляции. Начинают функционировать рядом расположенные капиллярные поля. Повышенное давление в интерстициальном пространстве продвигает жидкость в лимфатические капилляры, свободная водная фаза интерстиция уменьшается, коллоиды и коллаген отдают воду и «распирающее» давление падает, соответственно в этом участке тка­ни устраняется сдавливание капилляров и они «открываются» для кровотока. Число «открытых» и «закрытых» кровеносных капилляров в ткани зависит также от деятельности прекапиллярных сфинктеров, регулирующих поступление крови в капиллярную сеть.

Местная регуляция осществляется метаболитами тканей и биологически активными веще­ствами, выделяемыми клетками, в том числе, эндотелием кровенос­ных сосудов. Механизмы обмена жидкости между интерстициальным пространством и кровеносными капиллярами см. в главе 7.

Кроме гидродинамических сил лимфообразование обеспечивают и силы онкотического давления. Хотя выше уже отмечалась малая проницаемость стенки кровеносных капилляров для белков, тем не менее в сутки от 100 до 200 г белка поступает из крови в тканевую жидкость. Эти белки, а также другие белковые молекулы интерстициального пространства и микроокружения клеток, путем диффузии по градиенту концентрации быстро и легко проникают в щели и лимфатические капилляры, имеющих высокую проницаемость. По­ступающие белковые молекулы увеличивают онкотическое давление в лимфе. В результате чего, она активно всасывает воду из интерс­тиция. Это способствует лимфооттоку, т.е. формированию фазы изгнания лимфы.

Все белки, поступающие из крови в интерстициальное простран­ство, возвращаются в кровь только через лимфатическую систему. Это явление носит название «основной закон лимфологии «. Таким образом, по пути кровь-лимфа-кровь в сутки рециркулирует от 50 до 100 % белка.

Лимфооттоку способствуют и механизмы продвижения лимфы по лимфатическим сосудам - сократительная деятельность стенок лим­фатических сосудов, наличие клапанного аппарата в них, продвижение крови в рядом расположенных венозных сосудах, работа скелетных мышц, отрицательное давление в грудной клетке (см. главу 7).

Представление о том, что у человека помимо кровеносных есть еще и так называемые "белые", или "млечные", сосуды, существовало с древних времен. Древнегреческий врач Эразистрат, живший в III веке до н.э., обратил внимание на то, что у коз, приносимых в жертву, из некоторых сосудов течет не кровь, а беловатая жидкость, похожая на молоко.

Поначалу эти белые сосуды именовали "млечными путями". Самый крупный из таких путей - так называемый грудной лимфатический проток. В 1563 году итальянский анатом Бартоломее Евстахий впервые выделил грудной проток на трупе лошади. Евстахий и сам не понял значения своего открытия, назвав обнаруженное "белой грудной веной". Более мелкие лимфатические трубочки и капилляры при обычном анатомическом исследовании заметить непросто из-за их прозрачности.

Средневековый профессор из Павии Гаспаре Азелли (1581-1621) выяснил, что содержимое тогда еще таинственных сосудов образуется в кишечнике; лимфа скапливается в брыжеечных лимфатических узлах и переносится по сосудам в печень, то есть представляет собой "белую кровь". Естественно, что встречено это открытие было с недоверием. Даже знаменитый английский врач, создатель учения о кровообращении, Вильям Гарвей (1578-1657), отождествлял лимфатические сосуды с венами.

Функции "белых" сосудов долгое время были не очень ясны. Одним из первых, кто догадался, что нарушение транспортировки лимфы ведет к отекам, был швед Олаф Рудбек (1630-1702).

Появление микроскопа способствовало тому, что в 1745 году немецкий анатом Иоганн Либеркюн нашел истоки лимфатического русла - капилляры - в ворсинках кишечника. Затем уже было выяснено, что по лимфатической системе могут распространяться микроорганизмы и опухолевые клетки. А в нормальных условиях капилляры обеспечивают дренаж тканей, могут накапливать жидкую часть крови и продукты обмена веществ.

Многие, конечно, слышали о несчастном Эдипе, герое греческих народных преданий, трагедий Софокла, Еврипида, Сенеки. Новорожденным он был оставлен родителями в лесу с проткнутыми острым железом ногами, дабы его сожрали звери. Его нашел пастух и передал бездетному коринфскому царю Полибу. Тот и назвал его именем Oedipus - опухшая нога. Подобное возникает при так называемой слоновости, когда отечные ноги напоминают слоновьи. Происходит это из за нарушения как оттока крови по венам, так и функции лимфатических сосудов.

Лимфатическая система является составной частью сосудистой и представляет как бы добавочное русло венозной системы, в тесной связи с которой она развивается и с которой имеет сходные черты строения [показать]

Основная функция лимфатической системы - это проведение лимфы от тканей в венозное русло (проводниковая функция), а также образование лимфоидных элементов (лимфопоэз) и обезвреживание попадающих в организм инородных частиц, бактерий и т. п. (барьерная роль). В своих функциях лимфатическая система тесно связана с органами иммунной системы [показать] .

Взаимосвязь лимфатической и иммунной систем

В Древнем Риме слово "иммунитет" означало не только свободу от уплаты налогов, но и неприкосновенность. А медики применили этот термин для описания невосприимчивости к повторному заболеванию. В работу иммунной системы вовлечены костный мозг, тимус, селезенка, аппендикс, лимфатические узлы, а также просто скопления лимфоидных клеток - преимущественно лимфоцитов - в тех органах, которые имеют полость. Например, вдоль тонкой кишки расположены так называемые пейеровы бляшки, состоящие из лимфоидных узелков.

Иммунная система, призванная обеспечить защиту организма от нежелательных внешних воздействий, - одна из самых уязвимых. С возрастом лимфоидные элементы замещаются жировыми. Вот почему организм пожилых так плохо сопротивляется болезненным процессам.

Костный мозг выступает и как орган кроветворения, и как важнейший орган иммунной системы. В древности, конечно, не знали, как он работает, но признавали его "местопребыванием живучести" и наделяли прямо-таки фантастическими функциями. Еще древнегреческий философ Платон, живший в III-IV веках до н.э., задолго до атомных бомб в Японии, до Чернобыля и до СПИДа, считал самыми тяжелыми именно болезни костного мозга. В Древнем Китае, Риме, Греции костный мозг вообще считался частью головного. В первые годы жизни костный мозг имеет красный цвет и активно вырабатывает стволовые клетки крови. Но постепенно он частично заменяется на желтый, уже неактивный. Желтизна появляется из-за значительного количества жира.

Теперь о другом органе, носящем название "тимус" или "вилочковая железа". Это - главный орган, регулирующий функции лимфоидной (иммунной) системы. Залегает за верхним отделом грудной кости и обычно состоит из соединенных между собой двух долей, напоминающих старинную вилку. Сравнительно недавно ученые мало что знали о роли этой железы. Отмечено было, что у ребенка лет двенадцати она начинает уменьшаться, а у пожилых людей на месте некогда цветущего органа можно обнаружить лишь комок жировой ткани. Потом разобрались, что образующиеся в костном мозге стволовые клетки крови, попадая в тимус, превращаются в иммунокомпетентные Т-лимфоциты (Т - означает принадлежность к тимусу, этакое своеобразное "клеймо изготовителя"). Эти клетки "кидаются" на любое инородное для организма тело. Цель: отторгнуть его или переварить, но не допустить, чтобы "чужак" причинил вред хозяину. Кроме того, тимус - один из главных органов, регулирующих функции иммунной системы. Он постоянно находится под действием гормонов, которые вызывают его уменьшение либо, наоборот, увеличение. Обладает тимус и эндокринной функцией, поставляя в кровь гормон тимозин, подобный инсулину и кальцитонину.

Все знают о наличии двух нёбных миндалин, которые представляют собой скопления лимфоденоидной ткани. На самом деле в области зева этих миндалин шесть. У перехода из ротовой полости и полости носа в глотку они образуют так называемое кольцо. В особенности велика его роль у детей: защищать еще неокрепший организм от внешних инфекций. Дадим слово поэту И. Сельвинскому:

Именно на счет этих рыхлых комочков, внешне напоминающих миндальный орех и считавшихся железами, относили не только все ангины, но и отставание в росте, плохую успеваемость у детей и пр. Избавление, и лучше всего профилактическое, виделось лишь в безжалостном их удалении. Если они воспалялись, то предписывалось выцарапывать их пальцами ("ногтевые" операции), в крайнем случае захватить крючком и вырезать ножом. Так что миндалины в полном смысле слова рвали и справа и слева. Рвали, даже толком не зная, что и зачем, лишь подметив связь этих воспаленных "сторожевых постов" с заболеваниями сердца, часто наблюдаемыми при ангинах.

Оперативное удаление миндалин приносило врачам значительный доход. Так что не удивительно, что в романе американского писателя Синклера Льюиса "Эрроусмит" один из персонажей убежден, что миндалины у человека существуют специально для того, чтобы врачи могли покупать себе дорогие автомобили. Затем выяснили, что нужны эти органы вовсе не для выделения слизи, дабы смазывать глотку при прохождении по ней пищевых масс, а для вырабатывания специальных веществ, оказывающих биологическое действие на клетки, участвующие в кроветворении.

В настоящее время показания к удалению миндалин все более сужаются. Сейчас укрепляется мнение, что тонзиллэктомию следует производить лишь в исключительных случаях, тем более у детей до семи лет.

Знаменитая серия рисунков французского художника-карикатуриста Жана Эффеля, касающаяся сотворения человека, анатомически довольно точна. Ряд органов, как считалось, Адам получил от Бога, но аппендикс, который относится к иммунной системе, достался ему, по Эффелю, из-за происков черта. Мало того: врачи долгое время не могли понять, зачем нам этот отросток вообще нужен! Кстати, в литературе описаны случаи существования (примерно у четырех человек из тысячи) двух отростков.

В начале прошлого века многие врачи, даже без должных показаний, активно шли на операцию удаления отростка, с регулярностью, напоминающей жертвенные акты. Некоторые медики вообще считали аппендикс ненужным органом. Если средневековый ученый Леонардо да Винчи рассматривал его как защитника кишки от разрыва при скоплении газов, то в начале XX века великий русский физиолог И. И. Мечников авторитетно заявлял, что отросток не выполняет никакой полезной функции. Солидаризировались с ним и хирурги: орган этот явно отмирающий, ибо его удаление не отражается на функциональных отправлениях человека, а к пожилому возрасту он часто вообще атрофируется. Попробовали бы так вести себя сердце, печень или почки! Отросток этот вообще может отсутствовать у совершенно здоровых людей, да и поражается он часто лишь из-за своей "неполноценности".

Все это, особенно с учетом частых случаев воспаления, служило показанием к беспрепятственному удалению органа, а кое-кто просто хорошо на этом зарабатывал. Шведский врач Аксель Мунте выпустил в конце тридцатых годов роман "Легенда о Сан-Микеле". Вот цитата из этой книги: "Всех прельщал аппендицит. В те дни среди богатых людей, искавших для себя приятной болезни, был большой спрос именно на аппендицит. Всех нервных дам томил аппендицит - если не в брюшной полости, то в мыслях, и он приносил им большую пользу, как и лечащим их врачам... Когда же прошел слух, что американские хирурги начали кампанию за удаление всех вообще аппендиксов в Соединенных Штатах, число больных аппендицитом среди моих пациентов стало сокращаться. Замешательство. «Вырезать аппендикс! Мой аппендикс! - восклицали светские дамы, точно матери, которых грозят разлучить с ребенком. - Что я буду без него делать?!»... Вскоре стало ясно, что аппендицит доживает последние дни. Надо было найти другой недуг, который удовлетворил бы общий спрос...»

Явно не только в расчете на звучность один из врачей прошлого века сформулировал мысль, что живот с неудаленным отростком является пороховой бочкой, которая может взорваться в любой момент. Я вспомнил об этом и потому, что лет двадцать тому назад в одном медицинском журнале появилась небольшая заметка о жесте отчаяния и героизма - аппендэктомии, проведенной врачом самому себе в условиях длительного подводного плавания, когда эвакуация заболевшего на другой корабль оказалась невозможной из-за плохой погоды.

Так, может быть, не стоит щадить аппендиксы и лучше вырезать тысячу здоровых, чем пропустить один больной? Нет. Полной амнистии аппендиксу пока не объявлено, но уже имеет место реабилитация самого факта наличия. Старые представления о якобы полной ненужности аппендикса сменились мнением если не о полезности, то хотя бы о его желательности. Мы дожили уже до того, что хирургов, в статистике которых операция аппендэктомия занимает первое место по массовости, начинают упрекать в «хирургической агрессии». В этом, не очень-то справедливо называемом рудиментарным, органе оказалось очень много нервных элементов, которыми он, скорее всего, снабжает другие отделы кишечника. Хотя его удаление не ведет к ощутимому ухудшению функций внутренних органов и, конечно, лучше лишиться воспаленного отростка, чем рисковать жизнью, показания к ликвидации аппендикса, еще недавно казавшиеся бесспорными, уже начали пересматривать.

По теории докторов медицинской школы Университета Дьюка в США роль аппендикса в организме связана с количеством бактерий, населяющих пищеварительную систему. В организме обычного человека микробов больше, чем клеток. Большинство из них приносят пользу, помогая переварить пищу. Но иногда бактерии в кишечнике погибают в результате различных болезней, в частности от холеры и дизентерии. Функция аппендикса состоит в том, чтобы обновить популяцию полезных микробов, передает Associated Press. По словам автора исследования хирурга Билла Паркера, аппендикс играет роль "безопасного дома для бактерий". Как отметил хирург, его месторасположение подтверждает эту гипотезу: он находится ниже толстой кишки, в тупике по пути движения пищи и микробов.

Еще один странный орган - селезенка, осуществляющая иммунный контроль крови. И она же - огромный фильтр, расположенный в пределах большого фуга кровообращения. До 100-200 мл крови проходит через селезенку всего за одну минуту. А ныне она к тому же объявлена "кладбищем эритроцитов", ибо в ней они погибают. Однако до сих пор не все ее функции полностью ясны. В древности же Аристотель считал этот орган второй печенью, обеспечивающей симметрию. Китайцы образно называли селезенку "второй матерью". При этом "первой" признавалась почка. В селезенку мысленно запускали "загрязненную" кровь, или "меланхольный сок". Фантазии древних доходили до того, что селезенка - это место, в котором собирается всякий мусор. Однако и Аристотель, и другие исследователи прошлого считали этот орган необязательным, даже бесполезным.

В Древнем Китае даосы убеждали, что селезенка содержит психическое проявление деятельности человека, то есть мысль. По воззрениям косской школы врачей, возникшей около двух с половиной тысяч лет тому назад на греческом острове Кос, одной из стихий организма человека является вырабатываемая селезенкой "черная" желчь, которая придает человеку мрачный вид, злобность, недоброжелательность и меланхолию. Мнение это испокон веков сохранялось у разных народов. Кстати, великий немецкий художник Альбрехт Дюрер (1471-1528), нередко страдавший меланхолией, нарисовал как-то себя обнаженным, а участок живота закрасил. И пояснил: "Там, где желтое пятно и куда указывает мой палец, там у меня болит". "Там" - соответствует месту расположения селезенки - в брюшной полости, под диафрагмой, в глубине левого подреберья. По виду селезенки и печени жертвенного животного древние славяне пытались предугадать, какой будет предстоящая зима. Буряты удаляли селезенку у забиваемого животного и прикладывали к фурункулам, дабы "отвести" болезнь.

Селезенка представляет собой губчатый орган размером с кулак, расположенный в левом подреберье, позади желудка, под диафрагмой. Селезенка состоит из ткани двух типов: белой и красной пульпы. Белая пульпа производит лимфоциты, которые выходят в кровеносное русло, чтобы бороться с инфекцией. Красная пульпа служит фильтром, который очищает кровь от мертвых клеток, бактерий, вирусов, желчных пигментов. Железо, освобождающееся из разрушенных эритроцитов, остается на хранение в селезенке для дальнейшего использования.

Так уверял Квинт Серен Самоник в первом столетии нашей эры. Это старинное убеждение, авторитетно поддержанное Шекспиром, гласит, что селезенка якобы мешает при беге и, кроме того, является органом смеха. Как утверждал Плиний: "Селезенка способствует смеху". Дабы увеличить беговые качества, скороходам и лакеям селезенку иногда удаляли. О влиянии же ее на "веселящие свойства" говорить трудно.

Фильтрующие свойства селезенки в современной медицине применяют как метод лечения сепсиса, пропуская кровь больного через селезенку свиньи.

То, что человек может жить без селезенки, тимуса, миндалин и аппендикса, отнюдь не означает, что эти органы не нужны организму. Вместе с костным мозгом и лимфатическими сосудами они выполняют важнейшую функцию - защищают от инфекций.

Источник: Л.Этинген, д.м.н., "Млечные" сосуды и другие загадочные органы. "Наука и жизнь", N 2, 2003

Соответственно отмеченным функциям лимфатическая система имеет в своем составе:

1. Пути, проводящие лимфу: лимфатические капилляры, сосуды и протоки.
2. Места развития лимфоидных элементов:
   1. лимфоидные органы в слизистых оболочках:
      • одиночные (солитарные) лимфатические узелки - в кишечнике
      • собранные в группы лимфатические узелки - пейеровы бляшки - лимфатический аппарат в тонкой кишке
      • образования лимфоидной ткани в форме миндалин - лимфоэпителиальное кольцо - у входа в глотку кольцо лимфоидных образований: миндалина языка, две небные миндалины, две трубные и глоточная;
   2. лимфатические узлы

Все эти образования одновременно выполняют и барьерную роль.

Лимфатические капилляры - самые тонкие лимфатические сосуды, стенки которых построены только из слоя эндотелиальных клеток, которые в 3-4 раза крупнее эндотелиоцитов кровеносных капилляров. Базальная мембрана и перициты в лимфатических капиллярах отсутствуют. Эндотелиальная выстилка лимфатического капилляра тесно связана с окружающей соединительной тканью с помощью фиксирующих филаментов, которые вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные вдоль лимфатических капилляров. Различают рабочие лимфатические капилляры и резервные, наполняющиеся лишь при усилении лимфообразования.

Диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше диаметра кровеносных капилляров. Начинаются лимфатические капилляры слепыми окончаниями в межклеточных пространствах тканей органов и пронизывают почти все органы, кроме мозга, паренхимы селезенки, эпителиального покрова кожи, хрящей, роговицы, хрусталика глаза и плаценты.

Архитектура начальных лимфатических сетей различна. Направление петель последних соответствует направлению и положению пучков соединительной ткани, мышечных волокон, желез и других структурных элементов органа.

Лимфатические капилляры осуществляют:

• всасывание, резорбцию из тканей коллоидных растворов белковых веществ, не всасывающихся в кровеносные капилляры;
• дополнительный к венам дренаж тканей, т. е. всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов
• удаление из тканей в патологических условиях инородных частиц, бактерий и т. п.

Лимфатические капилляры переходят во внутриорганные сплетения мелких лимфатических сосудов, которые выходят из органов в виде более крупных экстраорганных отводящих лимфатических сосудов, прерывающихся на своем дальнейшем пути лимфатическими узлами.

Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние и крупные.

В мелких сосудах диаметром 30-40 мкм, которые являются главным образом внутриорганными лимфатическими сосудами, мышечные элементы отсутствуют и их стенка состоит из эндотелия и соединительнотканной оболочки.

Средние и крупные лимфатические сосуды имеют три хорошо развитые оболочки:

• внутреннюю - эндотелиальную
• среднюю - образованную преимущественно мышечными волокнами с примесью эластичных волокон, благодаря чему они обладают определенным тонусом, способностью к сокращению и расслаблению
• наружную - адвентициальную, в состав которой входят соединительно-тканные пучки, эластические и продольно идущие мышечные волокна

Кроме это лимфатические сосуды снабжены большим числом парных полулунных клапанов, допускающих ток лимфы только в центральном направлении, - от органов к сердцу, и имеют собственные нервы и сосуды - vasa vasorum ("сосуды сосудов").

Структурно-функциональной единицей лимфатического сосуда является лимфангион (клапанный сегмент) - часть лимфатического сосуда между двумя клапанами. Таким образом, лимфатический сосуд представляет собой цепь лимфангионов, число которых в организме человека достигает примерно ста тысяч (в нижних конечностях – более двадцати тысяч). В лимфангионе различают мышечную манжетку, которая обеспечивает тонус и пропульсивную функцию, мышцу лимфатического клапана, которая препятствует обратному лимфоотоку и область прикрепления клапана, в которой мускулатура развита слабо или отсутствует. За счет такого строения цилиндрическая форма лимфатического сосуда имеет многочисленные расширения и сужения, и напоминает собой бусы.

В стенке лимфангиона обнаружены клетки, способные выполнять пейсмекерную функцию.

Лимфатическим сосудам свойственны:

• фазные ритмические сокращения - быстрое сужение отдельного участка сосуда, сменяемое быстрым расслаблением. Могут быть спонтанные или индуцированные (растяжением, повышением температуры, гуморальными воздействиями). Фазные ритмические сокращения следуют с частотой 10-20 в 1 мин.
• медленные волны - колебание просвета сосуда неодинаковой продолжительности и амплитуды. Продолжительность медленной волны может составлять от 2 до 5 мин. Волны непостоянны, появляются спонтанно или в ответ на действие вазоактивных веществ.
• тонус - в естественных услвиях обусловливает жесткость стенок сосудов, препятствует их перерастяжению, создает исходный фон для фазных сокращений, поддерживает внутрисосудистое давление, необходимое для реализации фазной активности. Изменение тонуса лежит в основе регуляции объема лимфатической системы и является отражением активности мышечных клеток, модулируемой местными, гуморальными или нервными факторами

Самые крупные лимфатические сосуды объединяются в в главные лимфатические стволы тела - правый и левый (грудной) лимфатические протоки, которые в свою очередь впадают в крупные вены шеи, благодаря чему тканевая жидкость возвращается в кровеносную систему.

Однако прежде чем попасть в грудной проток или правый лимфатический проток, а затем в кровеносную систему, тканевая жидкость - лимфа проходит через ряд лимфатических узлов, которые находятся поодиночке или, чаще, группами на пути лимфатических сосудов.

Лимфатические узлы представляют образования круглой или овальной формы, величиной от 0,5 мм до 5 см. Они расположены группами на путях лимфатических сосудов. Каждый узел заключен в капсулу из соединительной ткани от которой внутрь узла вдаются перегородки - трабекулы.

Между трабекулами заложена лимфоидная ткань, располагающаяся в виде коркового и мозгового вещества. Здесь находятся центры размножения, в которых зарождаются лимфоциты. Между трабекулами и лимфоидной тканью находятся пространства - лимфатические синусы.

Лимфатический узел работает как биологический фильтр: лимфа попадает в лимфатический узел через приносящие лимфатические сосуды, которые входят в выпуклую его сторону и открываются в синусы. В синусах ток лимфы замедляется, она очищается от бактерий и других инородных тел, увлекает за собой образующиеся в ткани узла лимфоциты и вытекает из него по выносящим лимфатическим сосудам, которые выходят из ворот узла на его вогнутой стороне. Этим лимфатические узлы отличаются от лимфоидных органов и миндалин, которые имеют только выносящие лимфатические сосуды; приносящие у них отсутствуют. Входящие в состав узла и миндалин клетки, обладающие фагоцитарной активностью, утилизируют микробы и чужеродные вещества, попавшие в них.

Иногда в складках и ткани миндалин сохраняются болезнетворные микроорганизмы, продукты обмена которых отрицательно влияют на функцию важнейших внутренних органов. Если в этих случаях обычные методы лечения не дают эффекта, прибегают к хирургическому удалению миндалин. Фагоцитарную функцию после удаления миндалин осуществляют другие лимфатические железы нашего организма.

Лимфатические сосуды какого-либо органа проходят на своем пути через определенные группы узлов, которые являются для этого органа регионарными (областными) узлами. Обычно регионарные узлы для внутренних органов находятся у их ворот. В "теле" крупные скопления лимфатических узлов расположены в защищенных и подвижных местах, около суставов, движения которых способствуют продвижению лимфы через узлы. Так, большая группа узлов сконцентрирована на нижней конечности - в подколенной ямке и в паху, на верхней конечности - около локтевого сустава и в подкрыльцовой ямке, на туловище - в поясничной области и на шее, т. е. около наиболее подвижных отделов позвоночника.

Лимфатические узлы имеют артерии и вены, которые являются ветвями (артерии) и притоками (вены) соседних сосудов. Они имеют также афферентную и эфферентную иннервацию. Лимфатические узлы могут задерживать посторонние тела (бактерии, клетки опухоли и пр.), попавшие в них по лимфатическим сосудам, и, таким образом, стать местом скопления болезнетворного начала. Знание их топографии имеет большое диагностическое и терапевтическое значение.

При развитии местного воспалительного процесса лимфатические узлы почти мгновенно увеличиваются в размерах. Это настолько впечатляло врачей прошлого, что припухшие лимфоузлы относили к органам выделения, которые "вытягивают" из внутренних органов излишнюю мокроту. Появление крупных опухолей - бубонов, обычно сопровождающих запущенные случаи воспалительного процесса, расценивалось не только как следствие выделения наружу внутренней гнили, но и как признак Божьего гнева.

Лимфа . Состав лимфы [показать] .

Лимфа - тканевая (интерстициальная) жидкость, возвращаемая в кровоток из тканевых пространств по лимфатической системе. Количество лимфы в организме человека составляет 1500 мл, однако ее содержание в органах различное и соответствует их функции. Так, на 1 кг массы печени приходится 21-36 мл лимфы, сердца - 5-18, селезенки - 3-12, мышц конечностей - 2-3 мл.

В состав лимфы входят клеточные элементы, белки, липиды, низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, глюкоза, глицерин), электролиты, различные ферменты.

Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав, в зависимости от особенностей их обмена веществ и деятельности. Так, лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, чем лимфа конечностей. Лимфа в лимфатических сосудах желез внутренней секреции содержит гормоны.

Клеточный состав лимфы представлен в основном лимфоцитами, которые выходят из кровеносных капилляров сквозь их эндотелиальную стенку, а затем из тканевых щелей поступают в лимфатические капилляры. В лимфе грудного протока количество лимфоцитов возрастает. По подсчетам некоторых авторов оно равно у человека от 2000 до 20 000 в 1 мм 3). Это обусловлено тем, что лимфоциты образуются в лимфатических узлах и из них с током лимфы уносятся в кровь.

Эритроциты и тромбоциты в лимфе в норме не определеяются. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут проникать в лимфу из очагов инфекции. Появление эритроцитов в лимфе связано с повреждением кровеносных капилляров при травмах, действии ионизирующей радиации, увеличивающей проницаемость стенок капилляров.

Концентрация белков в лимфе составляет в среднем 2-3% от объема. Вследствие меньшего содержания в лимфе белков вязкость ее меньше, а удельный вес ниже, чем плазмы крови. Реакция лимфы щелочная. Так как в лимфе содержится фибриноген, то она способна свертываться, образуя рыхлый, слегка желтоватый сгусток.

Холестерин и фосфолипиды находятся в лимфе в виде липопротеинов. Содержание свободных жиров, которые находятся в лимфе в виде хиломикронов, зависит от количества жиров, поступивших в лимфу из кишечника. Лимфа, собираемая из лимфатических протоков во время голодания или после приема нежирной пищи, представляет собой бесцветную, почти прозрачную жидкость. Лимфа грудного протока, а также лимфатических сосудов кишечника через 6-8 часов после приема жирной пищи непрозрачна, имеет молочно-белый цвет в связи с тем, что в ней содержатся эмульгированные жиры, всосавшиеся в кишечнике.

Ионный состав лимфы практически не отличается от ионного состава плазмы крови и интерстициальной жидкости, содержит анионы Сl — , H 2 PO 4 — , НСО 3 — ; катионы Na + , К + , Са 2+

Лимфообразование

Лимфообразование связано с переходом воды и ряда растворенных в плазме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а затем из тканей в лимфатические капилляры.

Первое объяснение механизма образования лимфы было дано в 50-х годах прошлого столетия К. Людвигом, который считал, что этот процесс обусловлен фильтрацией жидкости через стенку капилляров. Движущей силой фильтрации является разность гидростатического давления внутри кровеносного капилляра и вне его. Доказательством в пользу представления Людвига служит тот факт, что при понижении кровяного давления, например в результате кровопускания, лимфообразование замедляется или даже, приостанавливается. Если же зажать вены, отходящие от какого-нибудь органа, то сильно повысившееся кровяное давление в капиллярах вызывает усиленное лимфообразование.

Согласно современным представлениям стенка кровеносных капилляров представляет собой полупроницаемую мембрану. В ней имеются ультрамикроскопические поры, через которые происходит фильтрация. Величина пор в стенке капилляров разных органов, а, следовательно, и проницаемость капилляров неодинаковы. Так, стенки капилляров печени обладают более высокой проницаемостью, чем стенки капилляров скелетных мышц. Именно этим объясняется тот факт, что примерно больше половины лимфы, протекающей через грудной проток, образуется в печени.

Процесс фильтрации жидкости из крови происходит в артериальном части капилляра. Это связано с разницей давления в артериальном и венозном концах капилляра.

Проницаемость кровеносных капилляров может изменяться в различных физиологических условиях, например, под влиянием поступления в кровь так называемых капиллярных ядов или лимфогонных веществ. Их действие не может быть объяснено относительно простыми физико-химическими явлениями. Лимфогонным действием обладают экстракты раков, пиявок, вещества, извлеченные из земляники, пептоны, гистамин и др. Эти вещества усиливают лимфообразование при их введении в таких ничтожных количествах, в которых они не изменяют осмотического давления плазмы крови. Кровяное давление при этом обычно не повышается, а часто даже снижается и тем не менее происходит усиленное образование лимфы. Считается, что действие лимфогонных веществ аналогично действию факторов, вызывающих воспалительные реакции (бактерийные токсины, ожог и т. п.).

Фильтрационная теория лимфообразования получила дальнейшее развитие в трудах Э. Старлинга. Он показал, что в образовании лимфы, кроме разности гидростатических давлений в кровеносных капиллярах и в тканях, важная роль принадлежит разности осмотических давлений крови и тканевой жидкости. Большее осмотическое давление крови зависит от того, что белки плазмы не проходят через стенку капилляров. Обусловленное белками осмотическое давление плазмы (коллоидно-осмотическое, или онкотическое, давление) способствует удержанию воды в крови капилляров.

Таким образом, гидростатическое давление крови в капиллярах способствует, а онкотическое давление (создаваемое белками) плазмы крови препятствует фильтрации жидкости через стенки кровеносных капилляров и образованию лимфы.

Фактором, содействующим лимфообразованию, может быть повышение осмотического давления тканевой жидкости и самой лимфы. Этот фактор приобретает большое значение, когда в тканевую жидкость и в лимфу переходит значительное количество продуктов диссимиляции. Большинство продуктов обмена имеет относительно малый молекулярный вес и потому повышает осмотическое давление тканевой жидкости. При распаде крупной молекулы на несколько мелких осмотическое давление возрастает, так как оно зависит от количества молекул и ионов.

Особенно сильно повышается осмотическое давление тканевой жидкости и лимфы в усиленно работающем органе, в котором увеличены процессы диссимиляции. Повышение осмотического давления в тканях обусловливает поступление воды в них из крови и усиливает лимфообразование.

Согласно современным представлениям существуют два пути, по которым вода и различного размера частицы растворенных в плазме крови веществ проходят через стенку лимфатических капилляров в их просвет:

• межклеточный - между клетками эндотелия - проходят крупнодисперсные частицы (от 10 нм до 10 мкм)
• при помощи микропинoцитозных пузырьков - пиноцитоз - проходят мелкие частицы и жидкость

В процессе лимфообразования оба пути задействованы одновременно.

Лимфообращение

Движение лимфы по сосудам называется лимфообращением. Лимфообращение обеспечивает дополнительный отток жидкости из органов, поддержание нормального обмена в тканях, транспортировку питательных веществ, возвращение белков из тканевой жидкости в кровь.

Полный механизм лимфообращения не установлен. В настоящее время идет накопление фактов по созданию единой теории движения лимфы по лимфатическому руслу.

Известно, что скорость движения лимфы определяется скоростью лимфообразования. Роль лимфообразования в механизме движения лимфы заключается в создании первоначального гидростатического давления, необходимого для перемещения лимфы из лимфатических капилляров в отводящие лимфатические сосуды. Повышение лимфообразования приводит к увеличению скорости движения лимфы, которая варьирует в широких пределах в различных магистральных и органных лимфатических сосудах.

Движение лимфы достаточно медленное (от 0,4 до 1,3 мл/мин), происходит только в одном направлении за счет ряда факторов:

1. Главные факторы:
   • сокращение стенок лимфатических сосудов - лимфангионов

Строение лимфангионов (клетки-пейсмекеры, мышечные элементы сократительного типа, полулунные клапаны) и их работа (возбуждение одиночным платообразным потенциалом действия и увеличение силы сокращения при увеличении силы растяжения мышц) напоминает деятельность сердца. Не случайно они называются сосудистыми лимфатическими сердцами.

Сокращение лимфангиона просиходит с частотой 10-20 раз в минуту. Как в цикле сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной "манжетки".

Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий центрипетальный лимфангион. Заполнение лимфой проксимального лимфангиона приводит к растяжению его стенок, возбуждению и сокращению гладких мышц и перекачиванию лимфы в следующий лимфангион. Таким образом, последовательные сокращения лимфангионов приводят к перемещению порции лимфы по лимфатическим коллекторам до места их впадения в венозную систему.

Дополнительно активность лимфангиона обеспечивается сложной нервной и гуморальной регуляцией.

Нервная регуляция

Лимфатические сосуды снабжены адренергическими и холинергическими нервными волокнами, которые концентрируются в местах перехода лимфатических сосудов малого диаметра в более крупные, а также в местах расположения клапанов.

Крупные лимфатические сосуды конечностей иннервируются симпатическим отделом нервной системы. При этом иннервация стенки лимфангиона адренергическими волокнами заключается не в побуждении их к сокращению, а в модуляции спонтанно возникающих ритмических сокращений лимфангиона.

Кроме этого, при общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические сокращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления во всей системе лимфатических сосудов и быстрому поступлению в кровоток значительного количества лимфы.

Грудной проток и брыжеечные лимфатические сосуды имеют двойную иннервацию - симпатическую и парасимпатическую (волокна блуждающего нерва). Возбуждение симпатических нервов вызывает сокращение лимфатических сосудов, возбуждение парасимпатических - как сокращение, так и расслабление (зависит от исходного тонуса и ритмической активности сосуда).

В магистральных и периферических лимфатических сосудах учащение ритма фазных сокращений достигается активацией альфа-адренорецепторов. Торможение ритма спонтанных сокращений лимфатических сосудов осуществляется двойным тормозным механизмом: посредством выделения АТФ и путем активации бета-адренорецепторов.

Гуморальная регуляция

Гладкие мышечные клетки высокочувствительны к некоторым гормонам и биологически активным веществам. Они так же реагируют на изменение физических параметров среды: тепературы, парциального давления кислорода, изменение концентрации метаболитов.

• Гистамин - усиливает лимфообразование за счет увеличения проницаемости кровеносных капилляров, что увеличивает частоту и амплитуду сокращений гладких мышц лимфангиона: малые концентрации стимулируют спонтанный ритм и повышают тонус лимфатических сосудов, высокие концентрации - тормозят фазную сократительную активность и увеличивают тоническое сокращение.
• Гепарин - действует на лимфатические сосуды аналогично гистамину
• Адреналин вызывает усиление тока лимфы и повышение давления в грудном протоке, увеличивает частоту и амплитуду спонтанных сокращений лимфатических сосудов брыжейки
• АТФ - тормозит ритмические сокращения лимфатических сосудов
• Серотонин - сокращает лимфатические сосуды, величина сокращения зависит от дозы серотонина
• Ионы кальция
  • при блокаде кальциевых каналов (в бескальциевой среде) - спонтанные ритмические сокращения сосудов прекращаются, тонические сокращения не изменяются
  • при низких концентрациях - увеличение частоты фазных сокращений лимфатических сосудов
  • при высоких концентрациях - увеличение тонических сокращений, амплитуды спонтанных сокращений
• Ионы натрия - уменьшение в среде ионов натрия вызывает увеличение частоты сокращений и снижение амплитуды спонтанных фазных сокращений лимфатических сосудов
• Наркоз - подавляет ритмическую активность лимфатических сосудов

Сложная нервная и гуморальная регуляция авторитмической активности лимфангионов обеспечивает системную регуляцию транспорта лимфы, а воздействие местных тканевых факторов адаптирует регионарный лимфоотток к изменяющейся активности ткани. Одновременно цепочки лимфангионов обладают механизмами поддержания и регуляции тонуса и осуществляют емкостную функцию лимфатической системы.

1. Второстепенные факторы транспорта лимфы по сосудам:
   • сокращение скелетных мышц
   • движение внутренних органов

     Периодическое сдавление и растяжение диафрагмой цистерны грудного протока усиливает заполнение ее лимфой и способствует продвижению по грудному лимфатическому протоку.

     Повышение активности периодически сокращающихся мышечных органов (сердце, кишечник, скелетная мускулатура) влияет не только на усиление лимфооттока, но и способствует переходу тканевой жидкости в капилляры. Сокращения мышц, окружающих лимфатические сосуды, повышают внутрилимфатическое давление и выдавливают лимфу в направлении, определяемом клапанами.

   • присасывающее действие грудной клетки при дыхании - во время вдоха усиливается отток лимфы из грудного протока в венозную систему, а при вдохе он уменьшается
   • длительная иммобилизация - при иммобилизации конечности отток лимфы ослабевает, а при активных и пассивных ее движениях - увеличивается
   • римтическое растяжение и массаж скелетных мышц - способствуют механическому перемещению лимфы и усиливают собственную сократительную активность лимфангионов в этих мышцах

Поступившую в ткани жидкость — лимфу. Лимфатическая система — составная часть сосудистой системы, обеспечивающая образование лимфы и лимфообращение.

Лимфатическая система — сеть капилляров, сосудов и узлов, по которым в организме передвигается лимфа. Лимфатические капилляры замкнуты с одного конца, т.е. слепо заканчиваются в тканях. Лимфатические сосуды среднего и крупного диаметра, подобно венам, имеют клапаны. По их ходу расположены лимфатические узлы — «фильтры», задерживающие вирусы, микроорганизмы и наиболее крупные частицы, находящиеся в лимфе.

Лимфатическая система начинается в тканях органов в виде разветвленной сети замкнутых лимфатических капилляров, которые не имеют клапанов, а их стенки обладают высокой проницаемостью и способностью всасывать коллоидные растворы и взвеси. Лимфатические капилляры переходят в лимфатические сосуды, снабженные клапанами. Благодаря этим клапанам, препятствующим обратному току лимфы, она течет только в направлении к венам . Лимфатические сосуды впадают в лимфатический грудной проток, через который течет лимфа от 3/4 организма. Грудной проток впадает в краниальную полую вену или яремную вену. Лимфа по лимфатическим сосудам поступает в правый лимфатический ствол, впадающий в краниальную полую вену.

Рис. Схема лимфатической системы

Функции лимфатической системы

Лимфатическая система выполняет несколько функций:

• защитную функцию обеспечивает лимфоидная ткань лимфатических узлов, вырабатывающая фагоцитарные клетки, лимфоциты и антитела. Перед входом в лимфатический узел лимфатический сосуд делится на мелкие ветви, которые переходят в синусы узла. От узла отходят также мелкие ветви, которые объединяются вновь в один сосуд;
• фильтрационная функция также связана с лимфатическими узлами, в которых механически задерживаются различные чужеродные вещества и бактерии;
• транспортная функция лимфатической системы заключается в том, что через эту систему в кровь поступает основное количество жира, который всасывается в желудочно-кишечном тракте;
• лимфатическая система выполняет также гомеостатическую функцию, поддерживая постоянство состава и объема интерстициальной жидкости;
• лимфатическая система выполняет дренажную функцию и удаляет избыток находящейся в органах тканевой (интерстициальной) жидкости.

Образование и циркуляция лимфы обеспечивают удаление избытка внеклеточной жидкости, который создается за счет того, что фильтрация превышает реабсорбцию жидкости в кровеносные капилляры. Такая дренажная функция лимфатической системы становится очевидной, если отток лимфы из какой-то области тела снижен или прекращен (например, при сдавливании конечностей одеждой, закупорке лимфатических сосудов при их травме, пересечении во время хирургической операции). В этих случаях дистальнее места сдавливания развивается местный отек ткани. Такой вид отека называют лимфатическим.

Возврат в кровеносное русло альбумина, профильтровавшегося в межклеточную жидкость из крови, особенно в органах, имеющих высокопроницаемые (печень, желудочно-кишечный тракт). За сутки с лимфой в кровоток возвращается более 100 г белка. Без этого возврата потери белка кровью были бы невосполнимы.

Лимфа входит в систему, обеспечивающую гуморальные связи между органами и тканями. С ее участием осуществляется транспорт сигнальных молекул, биологически активных веществ, некоторых ферментов (гистаминаза, липаза).

В лимфатической системе завершаются процессы дифференцировки лимфоцитов, транспортируемых лимфой вместе с иммунными комплексами, выполняющими функции иммунной защиты организма .

Защитная функция лимфатической системы проявляется также в том, что в лимфоузлах отфильтровываются, захватываются и в ряде случаев обезвреживаются инородные частицы, бактерии, остатки разрушенных клеток, различные токсины, а также опухолевые клетки. С помощью лимфы удаляются из тканей эритроциты, вышедшие из кровеносных сосудов (при травмах, повреждениях сосудов, кровотечениях). Нередко накопление токсинов и инфекционных агентов в лимфатическом узле сопровождается его воспалением.

Лимфа участвует в транспорте в венозную кровь хиломикронов, липопротеинов и жирорастворимых веществ, всасывающихся в кишечнике.

Лимфа и лимфообращение

Лимфа представляет собой фильтрат крови, образующийся из тканевой жидкости. Она имеет щелочную реакцию, в ней отсутствуют , но содержатся , фибриноген и , поэтому она способна свертываться. Химический состав лимфы сходен с таковым плазмы крови, тканевой жидкости и других жидкостей организма.

Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от особенностей их обмена веществ и деятельности. Лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, лимфа — больше . Продвигаясь по лимфатическим сосудам, лимфа проходит через лимфатические узлы и обогащается лимфоцитами.

Лимфа — прозрачная бесцветная жидкость, содержащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах, в которой нет эритроцитов, имеются тромбоциты и много лимфоцитов. Ее функции направлены на поддержание гомеостаза (возврат белка из тканей в кровь, перераспределение жидкости в организме, образование молока, участие в пищеварении, обменных процессах), а также участие в иммунологических реакциях. В лимфе содержится белок (около 20 г/л). Продукция лимфы сравнительно невелика (больше всего в печени), за сутки образуется около 2 л путем реабсорбции из интерстициальной жидкости в кровь кровеносных капилляров после фильтрации.

Образование лимфы обусловлено переходом воды и растворенных в веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей — в лимфатические капилляры. В состоянии покоя процессы фильтрации и абсорбции в капиллярах сбалансированы и лимфа полностью абсорбируется обратно в кровь. В случае повышенной физической нагрузки в процессе метаболизма образуется ряд продуктов, которые повышают проницаемость капилляров для белка, его фильтрация увеличивается. Фильтрация в артериальной части капилляра происходит при повышении гидростатического давления над онкотическим на 20 мм рт. ст. При мышечной деятельности объем лимфы нарастает и ее давление обусловливает проникновение интерстициальной жидкости в просвет лимфатических сосудов. Лимфообразованию способствует повышение осмотического давления тканевой жидкости и лимфы в лимфатических сосудах.

Движение лимфы по лимфатическим сосудам происходит за счет присасывающей силы грудной клетки, сокращения , сокращения гладких мышц стенки лимфатических сосудов и за счет лимфатических клапанов.

Лимфатические сосуды имеют симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Возбуждение симпатических нервов приводит к сокращению лимфатических сосудов, а при активации парасимпатических волокон происходит сокращение и расслабление сосудов, что усиливает лимфоток.

Адреналин, гистамин, серотонин усиливают ток лимфы. Уменьшение онкотического давления белков плазмы и повышение капиллярного давления увеличивает объем оттекающей лимфы.

Образование и количество лимфы

Лимфа является жидкостью, текущей по лимфатическим сосудам и составляющей часть внутренней среды организма. Источники ее образования — , профильтровавшаяся из микроциркуляторного русла в ткани и содержимое интерстициального пространства. В разделе, посвященном микроциркуляции, обсуждалось, что объем плазмы крови, фильтрующейся в ткани, превышает объем жидкости, реабсорбируемой из них в кровь. Таким образом, около 2-3 л фильтрата крови и жидкости межклеточной среды, не реабсорбировавшихся в кровеносные сосуды, поступают за сутки по межэндотелиальным щелям в лимфатические капилляры, систему лимфатических сосудов и вновь возвращаются в кровь (рис. 1).

Лимфатические сосуды имеются во всех органах и тканях организма за исключением , поверхностных слоев кожи и костной ткани. Наибольшее их количество насчитывается в печени и тонком кишечнике, где образуется около 50% всего суточного объема лимфы организма.

Основной составной частью лимфы является вода. Минеральный состав лимфы идентичен составу межклеточной среды той ткани, в которой образовалась лимфа. В лимфе содержатся органические вещества, преимущественно белки, глюкоза, аминокислоты, свободные жирные кислоты. Состав лимфы, оттекающей от разных органов, неодинаков. В органах с относительно высокой проницаемостью кровеносных капилляров, например в печени, лимфа содержит до 60 г/л белка. В лимфе имеются белки, участвующие в образовании тромбов (протромбин, фибриноген), поэтому она может свертываться. Лимфа, оттекающая от кишечника, содержит не только много белка (30-40 г/л), но и большое количество хиломикронов и липопротеинов, образованных из апонротеинов и жиров, всосавшихся из кишечника. Эти частицы находятся в лимфе во взвешенном состоянии, транспортируются ею в кровь и придают лимфе схожесть с молоком. В составе лимфы других тканей содержание белка в 3-4 раза меньше, чем в плазме крови. Главным белковым компонентом тканевой лимфы является низкомолекулярная фракция альбумина, фильтрующегося через стенку капилляров во внесосудистые пространства. Поступление белков и других крупномолекулярных частиц в лимфу лимфатических капилляров осуществляется за счет их пиноцитоза.

Рис. 1. Схематическое строение лимфатического капилляра. Стрелками показано направление тока лимфы

В лимфе содержатся лимфоциты и другие формы лейкоцитов. Их количество в разных лимфатических сосудах различается и находится в пределах 2-25*10 9 /л, а в грудном протоке составляет 8*10 9 /л. Другие виды лейкоцитов (гранулоциты, моноциты и макрофаги) содержатся в лимфе в небольшом количестве, но их число возрастает при воспалительных и других патологических процессах. Эритроциты и тромбоциты могут появляться в лимфе при повреждении кровеносных сосудов и травмах тканей.

Всасывание и движение лимфы

Лимфа всасывается в лимфатические капилляры, обладающие рядом уникальных свойств. В отличие от кровеносных капилляров лимфатические капилляры являются замкнутыми, слепо заканчивающимися сосудами (рис. 1). Их стенка состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, мембрана которых фиксирована с помощью коллагеновых нитей к внесосудистым тканевым структурам. Между эндотелиальными клетками имеются межклеточные щелевидные пространства, размеры которых способны изменяться в широких пределах: от замкнутого состояния до размера, через который в капилляр могут проникать форменные элементы крови, фрагменты разрушенных клеток и частицы, сопоставимые по размерам с форменными элементами крови.

Сами лимфатические капилляры также могут изменять их размер и достигать диаметра до 75 мкм. Эти морфологические особенности строения стенки лимфатических капилляров придают им способность изменять проницаемость в широких пределах. Так, при сокращении скелетных мышц или гладкой мускулатуры внутренних органов за счет натяжения коллагеновых нитей могут раскрываться межэндотелиальные щели, через которые в лимфатический капилляр свободно перемещается межклеточная жидкость, содержащиеся в ней минеральные и органические вещества, включая белки и тканевые лейкоциты. Последние могут легко мигрировать в лимфатические капилляры также из-за их способности к амебоидному движению. Кроме того, в лимфу поступают лимфоциты, образующиеся в лимфатических узлах. Поступление лимфы в лимфатические капилляры осуществляется не только пассивно, но также под действием сил отрицательного давления, возникающего в капиллярах благодаря пульсирующему сокращению более проксимальных участков лимфатических сосудов и наличию в них клапанов.

Стенка лимфатических сосудов построена из эндотелиальных клеток, которые с наружной стороны сосуда охватываются в виде манжетки гладкомышечными клетками, расположенными радиально вокруг сосуда. Внутри лимфатических сосудов имеются клапаны, строение и принцип функционирования которых сходны с клапанами венозных сосудов. Когда гладкие миоциты расслаблены и лимфатический сосуд расширен, створки клапанов открыты. При сокращении гладких миоцитов, вызывающем сужение сосуда, давление лимфы в данном участке сосуда повышается, створки клапанов смыкаются, лимфа не может перемещаться в обратном (дистальном) направлении и проталкивается по сосуду проксимально.

Лимфа из лимфатических капилляров перемещается в посткапиллярные и затем в крупные внутриорганные лимфатические сосуды, впадающие в лимфатические узлы. Из лимфатических узлов по небольшим внеорганным лимфатическим сосудам лимфа течет в более крупные внеорганные сосуды, образующие самые крупные лимфатические стволы: правый и левый грудные протоки, через которые лимфа доставляется в кровеносную систему. Из левого грудного протока лимфа поступает в левую подключичную вену в месте возле ее соединения с яремными венами. Через этот проток в кровь перемещается большая часть лимфы. Правый лимфатический проток доставляет лимфу в правую подключичную вену от правой половины груди, шеи и правой руки.

Ток лимфы может быть охарактеризован объемной и линейной скоростями. Объемная скорость поступления лимфы из грудных протоков в вены составляет 1-2 мл/мин, т.е. всего 2-3 л/сут. Линейная скорость движения лимфы очень низкая — менее 1 мм/мин.

Движущую силу тока лимфы формирует ряд факторов.

• Разность между величиной гидростатического давления лимфы (2-5 мм рт. ст.) в лимфатических капиллярах и ее давлением (около 0 мм рт. ст.) в устье общего лимфатического протока.
• Сокращение гладкомышечных клеток стенок лимфатических сосудов, продвигающих лимфу в направлении грудного протока. Этот механизм иногда называют лимфатическим насосом.
• Периодическое повышение внешнего давления на лимфатические сосуды, создаваемое сокращением скелетных или гладких мышц внутренних органов. Например, сокращение дыхательных мышц создает ритмические изменения давления в грудной и брюшной полостях. Понижение давления в грудной полости при вдохе создает присасывающую силу, способствующую перемещению лимфы в грудной проток.

Количество лимфы, образующейся за сутки в состоянии физиологического покоя, составляет около 2-5% от массы тела. Скорость се образования, движения и состав зависят от функционального состояния органа и ряда других факторов. Так, объемный ток лимфы от мышц при мышечной работе увеличивается в 10-15 раз. Через 5-6 ч после приема пищи увеличивается объем лимфы, оттекающей от кишечника, изменяется ее состав. Это происходит главным образом за счет поступления в лимфу хиломикронов и липопротеинов.

Пережатие вен ног или длительное стояние приводит к затруднению возврата венозной крови от ног к сердцу. При этом увеличивается гидростатическое давление крови в капиллярах конечностей, возрастает фильтрация и создается избыток тканевой жидкости. Лимфатическая система в таких условиях не может обеспечить в достаточной мере свою дренажную функцию, что сопровождается развитием отека.