Строение ороговевающего эпителия сор. Многослойный эпителий. Лекция: эпителиальные ткани. железистые эпителии

Эпителиальная ткань, или эпителий, покрывает тело снаружи, выстилает полости тела и внутренних органов, а также образует большинство желез.

Разновидности эпителия имеют значительные варианты строения, что зависит от происхождения (эпителиальная ткань развивается из всех трех зародышевых листков) эпителия и его функций.

Однако у всех видов есть общие черты, которые и характеризуют эпителиальную ткань:

1. Эпителий представляет собой пласт клеток, благодаря чему он может защищать подлежащие ткани от внешних воздействий и осуществлять обмен между внешней и внутренней средой; нарушение целостности пласта приводит к ослаблению его защитных свойств, к возможности проникновения инфекции.
2. Располагается на соединительной ткани (базальной мембране), из которой к ней поступают питательные вещества.
3. Эпителиальные клетки обладают полярностью, т.е. части клетки (базальные), лежащие ближе к базальной мембране, имеют одно строение, а противоположная часть клетки (апикальная) - другое; в каждой части располагаются разные компоненты клетки.
4. Обладает высокой способностью к регенерации (восстановлению). Эпителиальная ткань не содержит межклеточного вещества или содержит его очень мало.

Образование эпителиальной ткани

Эпителиальная ткань построена из клеток-эпителиоцитов, которые плотно соединяются друг с другом и формируют сплошной пласт.

Эпителиальные клетки всегда находятся на базальной мембране. Она отграничивает их от рыхлой соединительной ткани, которая залегает ниже, выполняя барьерную функцию, и предотвращает прорастание эпителия.

Базальная мембрана играет важную роль в трофике эпителиальной ткани. Поскольку эпителий лишен сосудов, питание он получает через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани.

Классификация по происхождению

В зависимости от происхождения эпителий делят на шесть видов, каждый из которых занимает определенное место в организме.

1. Кожный - развивается из эктодермы, локализуется в области ротовой полости, пищевода, роговицы и так далее.
2. Кишечный - развивается из энтодермы, выстилает желудок тонкую и толстую кишку
3. Целомический - развивается из вентральной мезодермы, образует серозные оболочки.
4. Эпендимоглиальный - развивается из нервной трубки, выстилает полости мозга.
5. Ангиодермальный - развивается из мезенхимы (еще называется эндотелием), выстилает кровеносные и лимфатические сосуды.
6. Почечный - развивается из промежуточной мезодермы, встречается в почечных канальцах.

Особенности строения эпителиальной ткани

По форме и функции клеток эпителий разделяют на плоский, кубический, цилиндрический (призматический), реснитчатый (мерцательный), а также однослойный, состоящий из одного слоя клеток, и многослойный, состоящий из нескольких слоев.

Однослойный

Однослойный плоский эпителий образован тонким пластом клеток с неровными краями, поверхность которых укрыта микроворсинками. Встречаются одноядерные клетки, а также с двумя или тремя ядрами.

Однослойный кубический состоит из клеток с одинаковой высотой и шириной, характерен для выводящих проток желез. Однослойный цилиндрический эпителий делят на три вида:

1. Окаймленный - встречается в кишечнике, желчном пузыре, обладает адсорбирующими способностями.
2. Мерцательный - характерен для яйцеводов, в клетках которого на апикальном полюсе находятся подвижные реснички (способствуют перемещению яйцеклетки).
3. Железистый - локализуется в желудке, продуцирует слизистый секрет.

Однослойный многорядный эпителий выстилает дыхательные пути и содержит три вида клеток: реснитчатые, вставочные, бокалообразные и эндокринные. Вместе они обеспечивают нормальную работу дыхательной системы, защищают от попадания чужеродных частиц (например, движение ресничек и слизистый секрет помогают удалить пыль из респираторного тракта). Эндокринные клетки продуцируют гормоны для местной регуляции.

Многослойный

Многослойный плоский неороговевающий эпителий находится в роговице, анальном отделе прямой кишки и др. Выделяют три слоя:

• Базальные слой образован клетками в форме цилиндра, они делятся митотическим путем, часть клеток относится кстволовым;
• остистый слой - клетки имеют отростки, которые проникают между апикальными концами клеток базального слоя;
• слой плоских клеток - находятся снаружи, постоянно отмирают и отшелушиваются.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи. Выделяют пять различных слоев:

1. Базальный - образован малодифференцированными стволовыми клетки, вместе с пигментными - меланоцитами.
2. Остистый слой вместе с базальным образуют зону роста эпидермиса.
3. Зернистый слой построен из плоских клеток, в цитоплазме которых находится белок кератоглиан.
4. Блестящий слой получил свое название из-за характерного вида при микроскопическом исследовании гистологических препаратов. Представляет собой однородную блестящую полосу, которая выделяется за счет наличия в плоских клетках элаидина.
5. Роговой слой состоит из роговых чешуек, заполненных кератином. Чешуйки, которые находятся ближе к поверхности, поддаются действиюлизосомальных ферментов и теряют связь с нижележащими клетками, поэтому постоянно отшелушиваются.

Переходной эпителий находится в почечной ткани, мочевыводящем канале, мочевом пузыре. Имеет три слоя:

• Базальный - состоит из клеток с интенсивной окраской;
• промежуточный - с разнообразными по форме клетками;
• покровный - имеет большие клетки с двумя-тремя ядрами.

Для переходного эпителия свойственно изменять форму в зависимости от состояния стенки органа, они могут сплющиваться или приобретать грушевидную форму.

Особые виды эпителия

Ацетобелый - это аномальный эпителий, который приобретает интенсивно белый окрас при воздействии уксусной кислоты. Его появление во время кольпоскопического исследования, позволяет выявить патологический процесс на ранних стадиях.

Буккальный - собранный с внутренней поверхности щеки, используется для проведения генетической экспертизы и установления родственных связей.

Функции эпителиальной ткани

Располагаясь на поверхности тела и органов, эпителий является пограничной тканью. Такое положение определяет его защитную функцию: предохранение подлежащих тканей от вредных механических, химических и других воздействий. Помимо этого, через эпителий происходят обменные процессы - всасывание или выделение различных веществ.

Эпителий, входящий в состав желез, обладает способностью образовывать специальные вещества - секреты, а также выделять их в кровь и лимфу или в протоки желез. Такой эпителий называется секреторным, или железистым.

Отличия рыхлой волокнистой соединительной ткани от эпителиальной

Эпителиальная и соединительная ткань выполняют различные функции: защитная и секреторная у эпителия, опорная и транспортная у соединительной ткани.

Клетки эпителиальной ткани плотно связаны между собой, практически нет межклеточной жидкости. В соединительной ткани большое количество межклеточного вещества, клетки не плотно связаны друг с другом.

Каждый тип ткани имеет множество характерных признаков. Они заключаются в особенностях структуры, наборе выполняемых функций, происхождении, характере механизма обновления. Охарактеризовать эти ткани можно по нескольким критериям, но наиболее распространенным выступает морфофункциональная принадлежность. Такая классификация тканей дает возможность наиболее полно и существенно охарактеризовать каждый тип. В зависимости от морфофункциональных признаков различают следующие (покровная), опорно-трофическая мышечная и нервная.

Особенности общие морфофункциональные признаки

К эпителиям относят группу тканей, широко распространенных в организме. Они могут различаться по происхождению, то есть развиваться из эктодермы, мезодермы или энтодермы, а также выполнять разные функции.

Перечень общих морфофункциональных признаков, характерных для всех эпителиальных тканей:

1. Состоят из клеток, которые называются эпителиоциты. Между ними есть тонкие межмембранные щели, в которых отсутствует В нем, в свою очередь, имеется надмембранный комплекс (гликокаликс). Именно через него в клетки попадают вещества и через него же выводятся из клеток.

2. Клетки эпителиальных тканей расположены очень плотно, что обусловливает образование пластов. Именно их наличие позволяет ткани выполнять свои функции. Способы соединения клеток между собой могут быть разными: с помощью десмосом, щелевых или плотных контактов.

3. Соединительная и эпителиальная ткани, которые расположены одна под другой, разделяет базальная мембрана, состоящая из белков и углеводов. Ее толщина составляет 100 нм - 1 мкм. Внутри эпителиев нет кровеносных сосудов, а следовательно, их питание осуществляется диффузно, с помощью базальной мембраны.

4. Для клеток эпителиев характерна морфофункциональная полярность. В них имеются базальный и апикальный полюс. Ядро эпителиоцитов располагается ближе к базальному, а практически вся цитоплазма находится у апикального. Там могут находиться скопления ресничек и микроворсинок.

5. Эпителиальные ткани отличаются хорошо выраженной способностью к регенерации. Для них характерно наличие стволовых, камбиальных и дифференцированных клеток.

Различные подходы к классификации

С точки зрения эволюции клетки эпителия сформировались раньше клеток других тканей. Их первичная функция заключалась в отграничении организма от внешней среды. На современном этапе эволюции эпителиальные ткани выполняют несколько функций в организме. Согласно данному признаку, различают такие виды этой ткани: покровная, всасывающая, выделительная, секреторная и другие. Классификация эпителиальных тканей по морфологическим признакам учитывает форму эпителиоцитов и количество их слоев в пласте. Так, выделяют однослойные и многослойные эпителиальные ткани.

Характеристика однослойных однорядных эпителиев

Особенности строения эпителиальной ткани, которую принято называть однослойной, заключаются в том, что пласт состоит из единственного слоя клеток. Когда для всех клеток пласта характерна одинаковая высота, то ведут речь об однослойном однорядном эпителии. Высота эпителиоцитов обуславливает последующую классификацию, согласно которой говорят о наличии в организме плоского, кубического и цилиндрического (призматического) однослойного однорядного эпителия.

Однослойный плоский эпителий локализуется в респираторных отделах легких (альвеолах), мелких протоках желез, семенниках, полости среднего уха, серозных оболочках (мезотелии). Образуется из мезодермы.

Местами локализации однослойного кубического эпителия являются протоки желез и канальцы почек. Высота и ширина клеток примерно одинаковые, ядра округлые и располагаются в центре клеток. Происхождение может быть различным.

Такой тип однослойной однорядной эпителиальной ткани, как цилиндрический (призматический) эпителий, располагается в желудочно-кишечном тракте, протоках желез, собирательных трубочках почек. Высота клеток значительно превышает ширину. Имеет разное происхождение.

Характеристика однослойного многорядного мерцательного эпителия

Если однослойная эпителиальная ткань образует пласт клеток различной высоты, то ведут речь о многорядном мерцательном эпителии. Такая ткань выстилает поверхности воздухоносных путей и некоторых участков половой системы (семявыносящих путей и яйцепроводов) Особенности строения эпителиальной ткани данного типа состоят в том, что ее клетки бывают трех типов: короткие вставочные, длинные реснитчатые и бокаловидные. Все они располагаются в один слой, однако вставочные клетки не достают до верхнего края пласта. Когда растут, они дифференцируются и превращаются в реснитчатые или бокаловидные. Особенностью реснитчатых клеток является наличие на апикальном полюсе большого количества ресничек, способны вырабатывать слизь.

Классификация и строение многослойных эпителиев

Клетки эпителия могут образовывать несколько слоев. Они расположены друг на друге, следовательно, непосредственный контакт с базальной мембраной имеется только у самого глубоко расположенного, базального слоя эпителиоцитов. В нем находятся стволовые и камбиальные клетки. Когда они дифференцируются, то продвигаются в наружную сторону. Критерием для дальнейшей классификации является форма клеток. Так выделяют многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и переходный эпителии.

Характеристика многослойного плоского ороговевающего эпителия

Образуется из эктодермы. Из этой ткани состоит эпидермис, являющийся поверхностным слоем кожи, и конечный участок прямой кишки. Особенности строения эпителиальной ткани этого типа заключаются в наличии пяти слоев клеток: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.

Базальный слой представляет собой один ряд высоких цилиндрических клеток. Они плотно связаны с базальной мембраной и имеют способность к размножению. Толщина шиповатого слоя составляет от 4 до 8 рядов шиповатых клеток. В зернистом слое - 2-3 ряда клеток. Эпителиоциты имеют уплощенную форму, ядра плотные. Блестящий слой - это 2-3 ряда погибающих клеток. Самый близкий к поверхности роговой слой, состоит из большого количества рядов (до 100) мертвых клеток плоской формы. Это роговые чешуйки, в которых имеется роговое вещество кератин.

Функция этой ткани состоит в защите глубоко лежащих тканей от внешних повреждений.

Особенности строения многослойного плоского неороговевающего эпителия

Образуется из эктодермы. Местами локализации являются роговица глаза, ротовая полость, пищевод и часть желудка некоторых видов животных. Имеет три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный слой соприкасается с базальной мембраной, состоит из призматических клеток, имеющих крупные овальные ядра, несколько сдвинутые к апикальному полюсу. Клетки этого слоя, делясь, начинают выдвигаться наверх. Таким образом, они перестают соприкасаться с базальной мембраной и переходят в шиповатый слой. Это нескольких слоев клеток, имеющих неправильную многоугольную форму и овальное ядро. Шиповатый слой переходит в поверхностный - плоский слой, толщина которого составляет 2-3 клетки.

Переходный эпителий

Классификация эпителиальных тканей предусматривает наличие так называемого переходного эпителия, образующегося из мезодермы. Места локализации - мочеточники и мочевой пузырь. Три слоя клеток (базальный, промежуточный и покровный) сильно различаются по строению. Для базального слоя характерно наличие мелких камбиальных клеток разной формы, лежащих на базальной мембране. В промежуточном слое клетки светлые и крупные, причем количество рядов может быть разным. Это напрямую зависит от того, насколько наполнен орган. В покровном слое клетки еще более крупные, для них характерна многоядерность, или полиплоидия, способны выделять слизь, которая предохраняет поверхность пласта от пагубного соприкосновения с мочой.

Железистый эпителий

Характеристика эпителиальных тканей была неполной без описания строения и функций так называемого железистого эпителия. Данный тип ткани широко распространен в организме, его клетки способны вырабатывать и выделять особые вещества - секреты. Размер, форма, структура железистых клеток весьма разнообразна, как и состав и специализация секретов.

Процесс, в ходе которого образуются секреты достаточно сложный, протекает в несколько этапов и называется секреторным циклом.

Особенности строения эпителиальной ткани, состоящей из обусловлены прежде всего ее назначением. Из данного вида ткани происходит образование органов, основной функцией которых будет являться выработка секрета. Эти органы принято называть железами.

(epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) высти­лает слизистую оболочку полости рта, преддверия полости рта, пищевода и поверхность роговой оболочки глаза. Эпите­лий преддверия полости рта и оболочки глаза развивается из кожной эктодермы, эпителий полости рта и пищевода - из прехордальной пластинки. Эпителий состоит из 3 слоев:

1) базального (stratum basale);

2) шиповатого (stratum spinosum);

3) поверхностного (stratum superficialis).

Базальный слой представлен клетками призматической формы, которые друг с другом соединяются при помощи десмосом, а с базальной мембраной - при помощи полудесмосом. Клетки имеют призматическую форму, овальное или слегка вытянутое ядро. В цитоплазме клеток имеются органеллы общего значения и тонофибриллы. Среди базальных клеток имеются стволовые, которые постоянно делятся пу­тем митоза. Часть дочерних клеток после митоза вытесняет­ся в вышележащий шиповатый слой.

Клетки шиповатого слоя располагаются в несколько ря­дов, имеют неправильную форму. Тела клеток и их ядра по ме­ре удаления от базального слоя приобретают все более упло­щенную форму. Клетки называются шиповатыми потому, что на их поверхности имеются выросты, называемые шипами. Шипы одной клетки соединяются при помощи десмосом с шипами соседней клетки. По мере дифференцировки клет­ки шиповатого слоя смещаются в поверхностный слой.

Клетки поверхностного слоя приобретают уплощенную форму, утрачивают десмосомы и слущиваются. Функция это­го эпителия - защитная, кроме того, через эпителий ротовой полости происходит всасывание некоторых веществ, в том числе лекарственных (нитроглицерин, валидол).

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum cornificatum) развивает­ся из кожной эктодермы, покрывает кожу; называется эпи­дермисом. Строение эпидермиса - толщина эпидермиса не везде одинакова. Наиболее толстый эпидермис находится на ладонной поверхности кистей рук и на подошвах стоп ног. Здесь имеется 5 слоев:

1) базальный (stratum basale);

2) шипо­ватый (stratum spinosum);

3) зернистый слой (stratum granulare);

4) блестящий слой (stratum lucidum);

5) роговой (stra­tum corneum).

Базальный слой состоит из 4 дифферонов клеток:

1) кератиноцитов, составляющих 85 %;

2) меланоцитов, составляю­щих 10 %;

3) клеток Меркеля;

4) внутриэпидермальных мак­рофагов.

Кератиноциты имеют призматическую форму, овальное или слегка вытянутое ядро, богаты РНК, имеют органеллы об­щего значения. В их цитоплазме хорошо развиты тонофибрил­лы, состоящие из фибриллярного белка, способного к орогове­нию. Клетки друг с другом соединяются при помощи десмосом, с базальной мембраной - при помощи полудесмосом. Среди керотиноцитов имеются диффузно расположенные стволовые клетки, которые подвергаются постоянному делению. Часть об­разовавшихся дочерних клеток вытесняется в следующий, ши­поватый слой. В этом слое клетки продолжают делиться, затем утрачивают способность к митотическому делению. Благодаря способности клеток базального и шиповатого слоев к делению, оба эти слоя называются ростковым слоем.

Меланоциты образуют второй дифферон и развиваются из нервного гребня. Они имеют отростчатую форму, светлую цитоплазму и слабо развитые органеллы общего значения, не имеют десмосом, поэтому лежат свободно, среди кератиноцитов. В цитоплазме меланоцитов имеются 2 фермента: 1) ОФА-оксидаза и 2) тирозиназа. При участии этих фермен­тов в меланоцитах происходит синтез пигмента меланина из аминокислоты тирозина. Поэтому в цитоплазме этих клеток видны гранулы пигмента, которые выделяются из меланоци­тов и фагоцитируются кератиноцитами базального и шипо­ватого слоев.

Клетки Меркеля развиваются из нервного гребня, име­ют несколько более крупные размеры по сравнению с керати­ноцитами, светлую цитоплазму; по своему функциональному значению относятся к чувствительным.

Внутриэпидермальные макрофаги развиваются из мо­ноцитов крови, имеют отростчатую форму, в их цитоплазме имеются органеллы общего значения, и в том числе хорошо развитые лизосомы; выполняют фагоцитарную (защитную) функцию. Внутриэпидермальные макрофаги вместе с лим­фоцитами крови, проникшими в эпидермис, составляют им­мунную систему кожи. В эпидермисе кожи происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов.

Шиповатый слой состоит из нескольких рядов клеток неправильной формы. От поверхности этих клеток отходят Шипы, т. е. отростки. Шипы одной клетки соединяются с ши­пами другой клетки через десмосомы. В шипах проходят мно­гочисленные фибриллы, состоящие из фибриллярного белка.

Шиповатые клетки имеют неправильную форму. По мере удаления от базального слоя они и их ядра приобретают все более уплощенную форму. В их цитоплазме появляются кератиносомы, содержащие липиды. В шиповатом слое име­ются еще отростки внутриэпидермальных макрофагов и меланоцитов.

Зернистый слой состоит из 3-4 рядов клеток, которые имеют уплощенную форму содержат компактные ядра, бед­ны органеллами общего значения. В их цитоплазме синтези­руются филагрин и кератоламинин; органеллы и ядра начи­нают разрушаться. В этих клетках появляются гранулы кера- тогиалина, состоящие из кератина, филагрина и продуктов начинающегося распада ядра и органелл. Кератоламинин выстилает цитолемму, укрепляя ее изнутри.

В кератиноцитах зернистого слоя продолжают формиро­ваться кератиносомы, в которых содержатся липидные веще­ства (холестеринсульфат, церамиды) и ферменты. Кератиносо­мы путем экзоцитоза поступают в межклеточные простран­ства, где из их липидов образуется цементирующее вещество, склеивающее клетки зернистого, блестящего и рогового слоев. По мере дальнейшей дифференцировки клетки зернистого слоя вытесняются в следующий, блестящий слой.

Блестящий слой (stratum lucidum) характеризуется рас­падом ядер клеток этого слоя, иногда полным разрывом ядер (кариорексис), иногда - растворением (кариолизис). Гранулы кератогиалина в их цитоплазме сливаются в крупные струк­туры, включающие фрагменты микрофибрилл, пучки кото­рых цементируются филагрином, что означает дальнейшее ороговение кератина (фибриллярного белка). В результате этого процесса образуется элеидин. Элеидин не окрашивает­ся, но зато хорошо преломляет лучи света и поэтому блестит. По мере дальнейшей дифференцировки клетки блестящего слоя смещаются в следующий, роговой слой.

Роговой слой (stratum corneum) - здесь клетки оконча­тельно утрачивают ядра. Вместо ядер остаются пузырьки, заполненные воздухом, а элеидин подвергается дальнейше­му ороговению и преобразуется в кератин. Клетки превраща­ются в чешуйки, в цитоплазме которых содержатся кератин и остатки тонофибрилл, цитолемма утолщается за счет кератоламинина. По мере того как разрушается цементирующее вещество, связывающее чешуйки, последние слущиваются с поверхности кожи. В течение 10-30 суток происходит пол­ное обновление эпидермиса кожи.

Не все участки эпидермиса кожи имеют 5 слоев. 5 слоев имеются только в толстом эпидермисе: на ладонной поверх­ности кистей рук и подошвах стоп ног. Остальные участки эпидермиса не имеют блестящего слоя, и поэтому там он (эпидермис) тоньше.

Функции многослойного плоского ороговевающего эпите­лия:

1) барьерная; 2) защитная; 3) обменная.

Переходный эпителий (epithelium transitinale) высти­лает мочевыделительные пути, развивается из мезодермы, частично - из аллантоиса. Этот эпителий включает 3 слоя: базальный, промежуточный и поверхностный. Клетки базалъного слоя мелкие, темные; промежуточного - более крупные, светлые, имеют грушевидную форму; поверхност­ного слоя - самые крупные, содержат одно или несколько округлых ядер. В остальных многослойных эпителиях по­верхностные клетки мелкие. Эпителиоциты поверхностного слоя переходного эпителия соединяются друг с другом при помощи замыкательных пластинок. Эпителий называется переходным потому, что при растяжении стенки мочевыделительных органов, например мочевого пузыря, в момент наполнения его мочой толщина эпителия уменьшается, по­верхностные клетки уплощаются. При удалении мочи из мо­чевого пузыря эпителий утолщается, поверхностные клетки приобретают куполовидную форму.

Функция этого эпителия - барьерная (препятствует вы­ходу мочи через стенку мочевого пузыря).

Учитывая, что в поверхностном слое происходит неполное ороговение клеток, правильнее назвать такой слой эпителия не роговым, а ороговевающим. В нем различают 4 слоя: базальный, шиповидный, зернистый и ороговевающий.
Строение первых двух слоев ничем не отличается от структуры таковых в многослойном плоском неорого- вевающем эпителии. Кнаружи от шиповидного слоя располагается зернистый, клетки которого имеют плоскую форму, вытянутую своей длинной осью параллельно свободной поверхности. В них, в отличие от нижележащих слоев, значительно меньшее количество внутриклеточных структур. В клетках зернистого слоя очень мало гранул и вакуолей, однако имеются гранулярные скопления кератогиалина. В наружных клетках ядра сморщиваются, оболочки их разрушаются и ядерное вещество выходит в цитоплазму. Межклеточные связи осуществляются десмосомами, количество которых уменьшается по мере продвижения клеток от шиповидного слоя к поверхности.
Поверхностный ороговевающий слой состоит из вытянутых плоских клеток. Самые поверхностные клетки подвергаются ороговению, уплощаются, в них имеются тесно расположенные тонофибриллы и отсутствуют ор- ганеллы.
Безъядерные уплощенные клетки постепенно слущи- ваются в ротовую жидкость. По мере ороговения слизистой оболочки полости рта наблюдается утолщение плазматической мембраны (Listgarten, 1964; Ferbman, 1966).
В своих исследованиях нам не удалось обнаружить кислых МПС в поверхностных слоях эпителия. Отсутствие склеивающего вещества можно объяснить депо- лимеризующим действием на гиалуроновую кислоту эпителия гиалуронидазы, содержащейся в ротовой жидкости.
Эпителий полости рта отделен от подлежащих отделов собственно слизистой оболочки базальной мембраной (lamina mucosa propria, tunica propria). Это соединение имеет довольно сложную структуру и состоит из густого сплетения тонких аргирофильных волокон. Ход многих волокон перпендикулярен по отношению к нижней поверхности эпителия. Аргирофильные волокна базальной мембраны тесно связаны с отростками цитоплазмы клеток базального слоя эпителия, что удается установить с помощью электронного микроскопа.
Большинство авторов признают существование базальной мембраны (Listgarten, 1964). К- А. Зуфаров (1969) отмечал, что клетки базального слоя расположены на ясно выраженной базальной мембране, представляющей гомогенное вещество.
Milcher (1965) отрицает наличие базальной мембраны и предлагает обозначать ее как подэпителиальный ретикулум.
Эпителий ротовой полости со склонностью к ороговению весьма напоминает строение эпидермиса кожи пальца, отличаясь от него только меньшей толщиной и отсутствием блестящего слоя. Сходство слизистой оболочки полости рта с кожей признается многими учеными (К. А. Зуфаров, 1969; Foot, 1951; Lebourg, 1963).
Особенностью нормальной слизистой оболочки полости рта является постоянная регенерация эпителия. Происходит миграция от базального слоя к поверхностному. Клетки вакуолизируются, далее сморщиваются и отторгаются. Поэтому, по нашему мнению, в вопросе строения эпителия ротовой полости правильнее придерживаться физиологической точки зрения о постоянном росте клеток, их трансформации и морфологической видоизменяемости с потерей ядра и слущивания.
Некоторую особенность в своем строении имеет красная кайма губ. Эпителиальный покров в гладкой части представлен пятью плотно расположенными слоями: базальным, шиповидным, зернистым, блестящим и роговым. Эпителий отличается прозрачностью, обусловленной большим содержанием в ороговевших клетках элей- дина. Сосочковая часть красной каймы губы снабжена утолщенным эпителием. Клетки покровного эпителия сосочковой части красной каймы губ содержат наибольшее количество кератогиалина.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий . Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них - стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий - эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

• 1 - базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).

  2 - шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.

  3 - зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.

  4 - блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.

  5 - роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои.

Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко - в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.

Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток - крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.

Железистый эпителий - разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) - гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий. Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др. Cреди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида.

• экзокринные - выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.

  эндокринные - выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

Мезенхима как источник развития соединительных тканей.

Мезенхима – первородная соединительная ткань, которая появляется в начале второй недели эмбрионального развития. Она образована из клеток звездчатой формы – мезенхимоцитов. Отростки соединительнотканных клеток взаимодействуют друг с другом с помощью плотных контактов, в результате чего возникает протоплазматический ретикулум, в узлах которого лежат ядра. Мезенхимные клетки способны высвобождаться из ретикулума. Превращаясь в подвижную клетку (наподобие амебоцитов). Между телами соседних клеток и их отростками в мезенхиме образуются широкие щели, по которым циркулирует межклеточная жидкость. Ее клетки активно поглощают из циркулярной жидкости биотические и абиотические тела. Через трофический механизм мезенхима способна выполнять трофическую функцию. У позвоночных животных клетки мезенхимы способны трансформироваться в элементы, образующие скелетогенные ткани. У млекопитающих животных и человека возникают две группы тканей. Ткани с трофическими и защитными свойствами: кровь, лимфа, РСТ(рыхлая соединительная ткань). Ткани: ретикулярная, эндотелиальная, жировая, пигментная, лимфоидная. Любой вид мезенхимных тканей может быть охарактеризован по двум их составляющим. 1 – по морфологическому и функциональному разнообразию клеток, имеющих разные уровни специализации. 2-по богатству межклеточного вещества. Широкой восстановительной способностью обладает РСТ.

Мезенхима – это первородная соединительная ткань, появляющаяся в начале второй недели эмбрионального развития.

Функции мезенхимы

Трофическая. Клетки мезенхимы активно поглощают из циркулирующей межклеточной жидкости биотические и абиотические тела, т.е. ведут себя как макрофаги.

Защитная.

Способность трансформироваться в элементы, образующие скелетогенные ткани. Функция характерна для позвоночных

Классификация мезенхимных тканей

Ткани с преобладанием трофической и защитной функций:

б) лимфоидная ткань

в) рыхлая соединительная ткань,специализированные разновидности:

1) ретикулярная ткань;

2) жировая ткань;

3) пигментная ткань;

4) эндотелиальная ткань;

5) слизистая ткань

Ткани с преобладанием опорно-механической функции:

а) плотная соединительная ткань (Коллагеновая: волокнистая (сухожилия) и пластинчатая (фасции). Эластическая: волокнистая (связки) и палстинчатая мембрана аорты). Неоформленная - дерма кожи);

б) хрящевые ткани (гиалиновый, эластический, волокнистый);

в) костные ткани (грубоволокнитые, пластинчатые)

Клетки мезенхимных тканей разнообразны по форме и выполняемым функциям. Они полипотентны, в большинстве своём малодифференцированны и аполярны.

Рыхлая соединительная ткань и ее строение, распределение в организме. Разновидности и функции.

Рыхлая и плотная соединительные ткани относятся к группе мезенхимных тканей и

развиваются из мезенхимы. Характерными признаками соединительных тканей являются:

а) ткани камбиальные, имеющие стволовые и полустволовые клетки, обладающие способностью к физиологической и репаративной регенерации. Б) ткани, имеющие дифферонную организацию. В) ткани,имеющие клетки различной специализации и различного уровня дифференцированности. г) ткани, богатые межклеточным веществом.

Рыхлая соединительная ткань сопровождает кровеносные сосуды и вместе с ними образует мягкий скелет органов. Участвует в формировании органов, лимитирует их размеры и форму. Находится на разделе кровь-клетки и участвует в трофическом обеспечении органа, в ней имеются иммунные клетки, она является ареной воспалительных процессов. РСТ характеризуется разнообразием клеток и развитым межклеточным веществом. В состав межклеточного вещества (матрикс) входят коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна, погруженные в основное вещество. Основное вещество образовано из протеогликанов и гликопротеинов. Углеводной частью протеогликанов являются сульфатированные и несульфатированные гликоаминопротеогликаны. К сульфатированным гликоаминогликанам относятся:

Гепарин-сульфат – предотвращает свертываемость крови, синтезируется тучными клетками.

Дерматан-сульфат, хондроитин-сульфат – синтезируются фибробластами.

Гиалуроновая гислота – несульфатированные гликозаминогликан, образуется фибробластами. Гликопротеины – белки, связанные с олигосахаридами (гексозы, манозы, фруктозы) – фибронектин и ламинин.

Коллагеновое волокно образовано молекулами белка. Молекула коллагена имеет длину 280 нм и ширину 1,4 нм. Она состоит из трех полипептидных альфа-цепей, в каждой из которых имеется высокое содержание глицина, в ней отсутствует триптофан. Различают 14 типов коллагена, объединенных в 4 класса. 1 класс – интерстициальные коллагены I-III, VI-VIII типов. Среди них наиболее распространен I тип. 2 класс – коллаген базальных мембран, IV тип. 3 класс – прецеллюлярные коллагены, V тип. 4 класс – коллагены, не образующие надмолекулярных комплексов – IX-XII, XIV типы.

Эластические волокна обладают обратимой деформированностью, входят в состав органов, ритмично меняющих форму (легкие,аорта), возвращаются в исходное состояние после растяжения без затраты энергии. Молекулярной основой эластического волокна является белок эластин. Эластин образует эластиновый филамент, покрытый эластическими микротрубочками.

Классификация клеток рыхлой соединительной ткани.

Все разнообразие клеточных элементов рыхлой соединительной ткани можно объединить в 4 группы:

Первая группа. Клетки, типичные для рыхлой соединительной ткани – фибробласты и гистиоциты. Фибробласты – клетки-строители соединительной ткани. Они образуют коллаген, эластин, фибронектин, протеогликаны. Фибробластный дифферон образоан стволовой и полустволовой клетками, юным фибробластом, дифференцированным фибробластом и фиброцитом. Фибробласты секретируют и выделяют в межклеточную среду: фактор, регулирующий количественный состав популяции фибробластов, фактор миграции макрофагов, фактор, формирующий пространственную организацию межклеточного вещества. Гистиоцит – тканевой макрофаг, образуется из моноцита. Подвижная клетка. Гистиоциты участвуют в иммунных реакциях, ингибируют пролиферацию моноцитов и гранулоцитов, выделяют простагландины, интерферон, лизоцим, эндогенные пирогены. Гистиоцит совместно с макрофагами всех органов образует макрофагическую систему или систему мононуклеарных фагоцитов.

Вторая группа . Специальные клетки – тучные клетки, плазматические клетки, липоциты, ретикулоциты, меланоциты, эндотелиоциты. Тучные клетки представляют собой специализированную клеточную популяцию, регулируют местный гомеостаз, участвуют в иммунных реакциях. Образуются из стволового предшественника, находящегося в костном мозге. Выделяют 2 популяции: слизистые тучные клетки, дифференцирующиеся под действием интерлейкинов Т-лимфоцитов, и соединительнотканные мастоциты, участвующие в поддержании структурного постоянства рыхлой соединительной ткани. Тучные клетки секретируют, кроме гепарина, гистамин, дофамин, серотонин, выделяют факторы миграфии эозинофилов, кровяных пластинок. Плазмоциты – являются эффекторными элементами гуморального иммунитета, продуктом конечной дифференцировки В-лимфоцитов. Имеют ядро с крупными гранулами хроматина. Большая часть цитоплазмы базофильна. Плазмоциты вырабатывают иммуноглобулины – антитела. Липоциты – клетки, депонирующие нейтральные жиры. Различают липоциты с белым и бурым жиром. Л.с белым жиром образуют жировую ткань под кожей, около органов, являются энергетическим депо организма, участвуют в энергорегуляции и амортизации. Адипоциты с бурым жиром хорошо развиты у новорожденных в межлопаточной области. Бурый жир, сгорая, образует большое количество тепла. Каждый липоцит бурой жировой ткани снабжен адренергическим аксоном. Меланоциты – развиваются из нервных гребней. В большом количестве они находятся под кожей и в сосудистой оболочке глаза. Ретикулоциты – клетки звездчатой формы, которые совместно с ретикулярными волокнами образуют ретикулярную ткань. Она является основой, т.е. интерстицием органов кроветворения. Эндотелиоциты – выстилают внутреннюю оболочку кровеносных сосудов и являются главным элементом стенки капилляра.

Третья группа. Камбиальные клетки – адвентициальные клетки, стволовые клетки красного костного мозга, полустволовые, унипотентные предшественники фибробластов.

Плотная соединительная ткань и ее разновидности.

Различают плотную оформленную (сухожилия, связки) и плотную неоформленную (дерма кожи) соединительную ткань. ПОСТ делится на ткань: 1 – коллагенового типа – пластинчатую (фасции) и фибриллярную (сухожилия); 2) эластическую – пластинчатую (мембраны аорты) и фибриллярную (связки).

Сухожилие по тканевому составу – ПОСТ волокнистого коллагенового типа. Его состав формируют параллельно расположенные коллагеновые волокна, фиброциты и небольшое число фибробластов. Небольшие пучки коллагеновых волокон, отделенных фиброцитами, называются пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка тонкими прослойками РСТ объединяются в пучки второго порядка. Эти прослойки получили название эндотендиния., который содержит фибробласты и адвентициальные клетки, являющиеся источником для физиологической и репаративной регенерации сухожилия. Из пучков второго порядка формируются пучки третьего порядка, покрытые более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани. Это перитендиний. Сухожильные волокла образованы из коллагеновых фибрилл.

Связка в основном построена из эластических волокон с примесью коллагеновых. Особенность ее организации состоит в том, что между каждым волокном или смешанной группой (эластические + коллагеновые) имеются тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани.

Органы, построенные из ПОСТ коллагеново-пластинчатого типа: эти органы построены из фиброзных мембран; фасции, апоневрозы, сухожильный центр диафрагмы, твердая мозговая оболочка, надхрящница, склера, белая оболочка яичка и яичник. В каждой мембране, или пластинке, плотноупакованные коллагеновые волокна волнообразно идут в одном направлении. В соседних пластинках волокна располагаются под некоторым углом, что создает при относительной тонкости органа его прочность. Между пластинками имеются очень тонкие прослойки РСТ.

Плотной неоформленной соединительной тканью называют называют сетчатый слой дермы кожи. В нем различают клетки и межклеточное вещество из эластических и коллагеновых волокон основного вещества. Эластические и коллагеновые волокна располагаются поодиночке в пучках и смешанных пучках, имеющих разные направления. Волокнистые образования погружены в основное вещество из протеогликанов и гликопротеинов; присутствуют все гликозаминопротеогликаны. Между пучками волокон имеются прослойки РСТ со всеми присущими ей клетками.

Кровь как ткань.

Кровь – внутренняя транспортная среда организма: жидкая соединительная ткань, состоящая из циркулирующих форменных элементов и плазмы. Как транспортная система кровь находится в постоянном движении.

Функции крови: Транспортная и трофическая заключается в переносе веществ, получаемых организмом с пищей, продуктов обмена, гормонов, и других биологически активных веществ. Дыхательная – доставка кислорода из легких в другие органы и удаление углекислоты. Защитная – обеспечение гуморального и клеточного иммунитета. Поддержание гомеостаза вместе с нервной и эндокринной системами.

Объем крови составляет 7% или 1/3 от массы тела. Кровь – мезенхимная ткань, в которой имеется 2 компонента: межклеточное вещество и форменные элементы крови. Межклеточное вещество – жидкое текучее вещество, составляющее 60% крови. 40% - клетки. Гематокрит – отношение количества клеток к плазме крови. Плазма крови на 90% состоит из воды вещества и 10% из сухого вещества, которое представлено органическими и неорганическими веществами. Органические вещества – белки 4,5% альбумины и 2,5% глобулины. К глобулинам 0,5% относится фибриноген. В плазме находятся α и β – агглютинины.

Характеристика эритроцитов.

Эритроциты, или красные кровяные тельца, - высокоспециализированные элементы крови, теряющие в процессе развития ядро, осуществляющие обмен газов, транспорт аминокислот, пептидов и гормонное, простагландинов, лейкотриенов, микроэлементов и многих других веществ; они регулируют ионный состав и pH плазмы, содержание в ней глюкозы и гепарина, путем поглощения при избытке и выделения при недостатке. Количество эритроцитов зависит от парциального давления кислорода. У взрослого мужчины количество эритроцитов равно 3,9 – 5,5 * 10 12 в 1 л, а у женщины от 3,7-4,9*10 12 . Женские половые гормоны тормозят развитие эритроцитов, что приводит к их более низкому содержанию. Эритроциты имеют форму двояковогнутых дисков. Диаметр эритроцита равен 7,2 мкм, его толщина по краям 2,5 мкм, в центре – 1,5 мкм – это нормоцит . Их количество 70-75%. Большие размеры (свыше 8 мкм) имеют макроциты (12,5%). У остальных эритроцитов диаметр может быть 6 мкм и менее – микроциты . Наряду со зрелыми эритроцитами в нормальной крови содержится 1-5% молодых форм, бедных гемоглобином. Они обладают способностью окрашиваться и кислыми, и основными красками, поэтому называются полихроматофильными. Молодые формы эритроцитов называют ретикулоцитами. Они имеют остатки органелл, содержащих рРНК – ЭПС, рибосом а так же митохондрий. В ретикулоцитах в незначительной степени осуществляется синтез глобина, гемма, пуринов, однако РНК в них не синтезируется. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 120 дней.

Цвет одиночного эритроцита – желто-зеленый, только в массе насыщенные кислородом они становятся красными. Поверхность имеет гликокаликс и плазматическую мембрану. Мембрана эритроцита имеет билипидную структуру.

На наружной поверхности плазмолеммы эритроцитов расположены фосфолипиды, антигенные олигосахариды, адсорбированные протеины, на внутренней поверхности – гликолитические ферменты, натрий- и калий- АТФ-азы, гликопротеины и гемоглобин. Являясь полупроницаемой мембрана эритроцита обеспечивает перенос через мембрану ионов натрия, калия, кислорода, углекислого газа и других веществ. Внутреннее содержимое эритроцита (гиалоплазма) содержит многочисленные гранулы гемоглобина. В эритроцитах содержится около 60% воды и 40% сухого остатка. 95% сухого остатка составляет гемоглобин, остальное – другие вещества. У человека содержится 2 типа гемоглобина – HbA (характерен для взрослых), HbF – характерен для эмбрионов. Их белковые части различаются по составу аминокислот. Гем - железосодержащий порфирин. Активно взаимодействующий с углекислым, угарным газом и кислородом. При отсутствии у эритроцита ядра кислород доставляется к тканям в наиболее полном виде. Во внутренней среде редуцированный гемоглобин аккумулирует СО2, в результате чего образуется карбоксигемоглобин. Содержание гемоглобина в эритроцитах непостоянно. За единицу принимают величину, равную 166г/л при количестве эритроцитов 5-10 12 /л.

На плазмолемме эритроцита располагаются агглютиногены Аи В.По их содержанию у человека 4 группы крови. I(0) – группа нулевая, отсутствуют агглютиногены Аи В, но в плазме имеются α и β – агглютинины. II(А) - эритроциты содержат А-агглютиноген и α – агглютинин. III(B) - эритроциты содержат агглютиноген В и β – агглютинин. IV(АВ) – содержит оба агглютиногена, агглютинины отсутствуют.

Эритроциты формируются в красном костном мозге из кровяных полипотентных стволовых клеток.

Лейкоциты, их классификация, строение и функции.

Лейкоциты или белые кровяные клетки, характеризуются активной подвижностью и весьма разнородны по морфологическим признакам и биороли. Все лейкоциты подразделяются на гранулоциты и агранулоциты. Группа агранулоцитов отличается отсутствием специфической зернистости в цитоплазме и несегментированными ядрами. Все лейкоциты именют шаровидную форму. У взрослого человека насчитывается 3,8-9,0 – 10 9 в 1 л крови. Количество лейкоцитов может значительно меняться в зависимости от приема пищи, физического и умственного напряжения и др. Лейкоциты способны к активному перемещению, их движение осуществляется путем образования псевдоподий, при этом у них может резко изменяться форма тела и ядра. Лейкоциты способны проходить между клетками эндотелия капилляров и перемещаться по основному веществу соединительной ткани, проникать через базальные мембраны и между клетками эпителия. Направление движения лейкоцитов определяется различными факторами, из которых определенную роль играет хемотаксис (движение под влиянием химического раздражителя). Током крови лейкоциты разносятся по всему организму, выселяются в ткани и органы, где и проявляют наибольшую активность.

Гранулоциты

Нейтрофилы. Их относительное количество достигает – 65-75% от общего числа лейкоцитов. В зависимости от строения и химического состава различают 2 основных типа гранул: Азурофильные гранулы появляются в процессе развития нейтрофила раньше, поэтому их называют первичными. Их больше в малоспециализированных клетках, в процессе специализации их число уменьшается. В зрелых нейтрофилах количество азурофильных гранул составляет лишь 10-20% от общего числа гранул. Эти гранулы представляют собой разновидность первичных лизосом, имеют округлую форму. Специфические нейтрофильные гранулы появляются в процессе развития нейтрофила позже азурофильных, поэтому их называют вторичными. В зрелом нейтрофиле составляют 80-90% от всего числа гранул. В цитоплзме нейтрофила слабо представлены органеллы – имеется немного митохондрий, небольшой комплекс Гольджи, характерно наличие включений гликогена и липидов. Ядра нейтрофильных лейкоцитов содержат плотный хроматин. Форма ядер неодинакова. Зрелые нейтрофилы имеют сегментированные ядра, состоящие из 2-3 долек, связанные очень тонкими перемычками – сегментоядерные нейтрофилы. Они составляют подавляющую часть нейтрофильных лейкоцитов (60-65%). Меньше содержится палочкоядерных нейтрофилов (3-5%). Ядра этих нейтрофилов имеют вид изогнутой палочки или подковы. Еще реже встречаются юные нейтрофилы (0-1%) с бобовидными ядрами.

Нейтрофилы обладают высокой способностью к фагоцитозу. Их называют микрофагами. Фагоцитарная активность нейтрофилов качественно выражается процентом фагоцитирующих клеток и фагоцитарным индексом(количество частиц, поглощенных одной клеткой). Процент фагоцитирующих нейтрофилов у здоровых людей 18-45 лет составляет от 68,5до 99,3%. Продолжительность жизни нейтрофилов около 8 суток, при этом в кровяном русле они находятся 8-12 часов, а далее выходят в соединительную ткань, где проявляют максимальную активность.

Эозинофилы. Количество эозинофильных лейкоцитов в крови колеблется 1-5% от общего числа лейкоцитов. В цитоплазме имеется 2 типа гранул. Характерным признаком является наличие специфических оксифильных гранул овальной или полигональной формы. Оксифильность гранул обусловлена содержанием в них основного белка, богатого аргинином. Кристаллоидные структуры погружены в аморфный тонкозернистый матрикс. В гранулах содержится большинство гидролитических ферментов. Второй типа гранул имеет меньшие размеры, округлую форму, гомогенную и зернистую ультраструктуру. Число этих гранул в процессе специализации уменьшается. Органеллы в цитоплазме эозинофила развиты слабо. Различают 3 стадии развития эозинофилов: сегментоядерные, палочкоядерные и юные нейтрофилы. Ядро сегментоядерных эозинофилов, как правило, состоит из двух сегментов, реже из трех, соединенных между собой тонкими перемычками. Изредка встречаются палочкоядерные и юные формы, ядра которых имеют форму, сходную с ядрами нейтрофилов соответствующих стадий развития. Положительным хемотаксическим влиянием на эозинофилы обладают: гистамин, лимфокины, иммунные комплексы. Эозинофилы способны к фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов. Они принимают участие в защитных реакциях организма на чужеродный белок, в аллергических и анафилактических реакциях.

Базофилы. В крови человека они составляют 0,5-1% от общего числа лейкоцитов. Цитоплазма базофилов заполнена крупными гранулами. Гранулы обладают метахромазией – окрашиваются в тон, отличающийся от цвета красителя. Метахромазия зерен связана с наличием в них гепарина. Помимо специфических гранул в базофилах содержатся азурофильные гранулы(лизосомы). В цитоплазмы выделяются все виды основных органелл. Функция базофилов заключается в их участии в метаболизме гистамина и гепарина. Базофилы участвуют в иммунологических реакциях организма, в частности в реакциях аллергического характера. Фагоцитарная активность слабо выражена.

Агранулоциты

Лимфоциты. В крови взрослых людей лимфоциты составляют 20-35%. В зависимости от размера различают малые и большие лимфоциты. Большие встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют. Для лимфоцитов характерно наличие интенсивно окрашенного ядра округлой или бобовидной формы и относительно небольшого ободка базофильной цитоплазмы. В цитоплазме некоторых лимфоцитов содержится небольшое количество азурофильных гранул (лизосом). Малые светлые лимфоциты составляют большую часть лимфоцитов крови человека. Ядерно-цитоплазматическое отношение сдвинуто в пользу ядер. Хроматин конденсирован по периферии ядра. Малые темные лимфоциты составляют – 12-13% лимфоцитов крови. Ядерно-цитоплазматическое отношение еще больше сдвинуто в пользу ядра. Хроматин выглядит плотным. Средние лимфоциты составляют около 10-12% лимфоцитов крови человека. Ядра этих клеток округлые, иногда бобовидные. Хроматин более рыхлый. Плазмоциты составляют в крови человека 1-2%.

Среди лимфоцитов по путям дифференцировки и роли в становлении защитных реакций организма выделены 2 основных вида – Т- и В-лимфоциты. Т-лимфоциты, образующиеся из стволовых клеток костного мозга в тимусе, обеспечивают реакции клеточного иммунитета и регуляцию гуморального иммунитета. Т-киллеры являются эффекторынми клетками клеточного иммунитета. Т-хелперы обладают способностью специфически распознавать антиген и усиливать образование антител. Т-супрессоры – подавляют способность В-лимфоцитов участвовать в выработке антител. Действие Т-лимфоцитов на В-клетки опосредуется с помощью особых растворимых веществ – лимфокинов, вырабатываемых ими при действии антигенов. В-лимфоциты образуется в костном мозге, их основная функция – обеспечение гуморального иммунитета. Образующиеся из В-лимфоцитов эффекторные клетки – плазмоциты вырабатывают особые защитные белки – иммуноглобулины, которые поступают в кровь.

Моноциты. В крови человека их количество колеблется в переделах – 6-8% от общего числа лейкоцитов. Ядра моноцитов разнообразной и изменчивой конфигурации: встречаются бобовидные, подковообразные, дольчатые. Цитоплазма содержит мелкие азурофильные гранулы, много пиноцитозных везикул. Моноциты относятся к макрофагической системе организма. Моноциты в тканях превращаются в макрофаги.

Тромбоциты. Их происхождение и функции.

Тромбоциты имеют вид мельчайших телец округлой, овальной, веретеновидной или неправильной формы. Они представляют собой отделившиеся от гигантских клеток костного мозга – т.н. мегакариоцитов, безъядерные фрагменты их цитоплазмы. Благодаря способности к агглютинации, склеиванию, они обычно встречаются группами. Количество в крови 200-300*10 9 в 1 л крови. Каждая пластинка состоит из гиаломера, являющегося основой пластинки, и грануломера – зернышек, образующих скопление в центре пластинки или разбросанных по гиаломеру. В грануломере обнаруживаются митохондрии и различные количества гранул гликогена. 5 видов тромбоцитов: 1)юные, с базофильным гиаломером и единичными азурофильными гранулами; 2) зрелые, со слабооксифильным гиаломером и выраженной фзурофильной зернитостью; 3)старые, более темные сине-фиолетового оттенка с темно-фиолетовой зернистостью. 4)дегенеративные с серовато-синеватым гиаломером и с серовато-фиолетовой зернистостью; 5)гигантские, размер которых в 2-3 раза привышает нормальные. Кровяные пластинки принимают участие в процессе свертывания крови. Эта функция определяется их способностью распадаться, склеиваться в конгломераты, вокруг которых возникают нити фибрина. В процессе свертывания крови кровяные пластинки выделяют ряд веществ и различные ферменты. Продолжительность жизни 5-8 дней.

Гемограмма, её клиническое значение.

Гемограмма (греч. haima кровь + gramma запись) - клинический анализ крови. Включает данные о количестве всех форменных элементов крови, их морфологических особенностях, СОЭ, содержании гемоглобина, цветном показателе, гематокритном числе, соотношении различных видов лейкоцитов и др.

Теории кроветворения; роль гистологии в развитии гематологии.

Первая попытка обобщения имеющихся материалов в виде теории кроветворения была предпринята в 1880 году Эрлихом - была предложена дуалистическая теория кроветворения: из отдельных 2- родоначальных клеток начинается и происходит лимфоцитопоэз и миелопоэз. В начале ХХ века Ашоф и Шиллинг предложили триалистическую теорию кроветворения - т.е. к 2-м родоначальным клеткам лимфоцитопоэза и миелопоэза был добавлен третья отдельная родоначальная клетка для моноцитопоэза. Существовала еще полифилитическая теория, предполагающая наличие отдельных родоначальных клеток для каждой разновидности форменных элементов крови. Основоположником современной унитарной теории кроветворения является отечественный гистолог Максимов (работал на кафедре гистологии ВМА в С-Петербурге). Еще в 1907 году Максимов утверждал, что все клетки крови развиваются из единой одной и той же родоначальной клетки; мало того, он назвал эту клетку - морфологически это малый лимфоцит. Однако имеющиеся в то время методы исследований не позволяли экспериментально доказать верность этой теории. Максимов в ходе гемоцитопоэза клетки крови подразделял на 4 группы: 1 группа - клетки с неограничанной возможностью превращений, т.е. родоначальная клетка, способная развиваться и превратиться в любой форменный элемент крови. 2 группа - клетки с частично ограниченный способностью развиваться в ту или иную форму клеток крови. 3 группа - клетки со строго ограничанной возможностью развития. 4 группа - клетки крови не способные изменяться. Последующие исследования показали верность унитарной теории кроветворения Максимова. Отечественные ученые Кассирский, Алексеев внесли существенный вклад в области цитохимических и электронно-микроскопических исследований клеток крови в разных стадиях гемоцитопоэза. Канадские исследователи Till и Mc-Culloch при помощи оригинальной серии экспериментов со смертельно облученными мышами доказали существование стволовых кроветворных клеток (СКК). Современная схема кроветворения в варианте, который Вы будете изучать, составлена в 1973 году Чертковым и Воробьевым. Согласно этой схеме все клетки крови в процессе гемцитопоэза подразделены на 6 классов. 1-й класс - полипотентные стволовые кроветворные клетки (ПСКК). Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты. В норме у здорового человека у ПСКК обмен веществ на низком уровне, 80% ПСКК находится в G0 фазе, т.е. в покое - не делятся. ПСКК полипотентны - могут дифференцироваться в любую клетку крови, способны к самоподдержанию - автоматически поддерживается определенное количество ПССК в организме. При необходимости способны к ускоренной пролиферации, 1 клетка может дать до 100 митозов. Активность ПСКК регулируется микроокружением и гуморально - гемопоэтинами. 2-й класс - полустволовые клетки (ПСК) - клетки предшественники миелопоэза, клетки предшественники лимфопоэза. Взаимопереход этих клеток еще возможен при изменении специфического микроокружения. Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты. 3-й класс - унипотентные предшественники, имеется отдельный предшественник для каждого форменного элемента крови. Взаимопереход между направлениями дифференцировки становится невозможным. Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты. Если все клетки 1-3 класса между собой морфологически не различимы и все выглядат как малые темные лимфоциты, то начиная с 4-го класса созревающие клетки становятся морфологически идентифицируемыми. 4-й класс - бластные клетки, дифференцируются в строго определенном направлении, морфологически различимы. 5-й класс - созревающие клетки. В клетках появляются специфические для каждой клетки структуры, клетки постепенно теряют способность к делению. 6-й класс - зрелые клетки крови.

Эмбриональное (первичное) кроветворение .

Кроветворение в стенке желточного мешка. У человека начинается в конце 2й – в начале 3й недели эмбрионального развития. В мезенхиме стенки желточного мешка обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные островки. Мезенхимные клетки в них округляются, теряют отростки и преобразуются в стволовые клетки (СК). Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда. Часть стволовых клеток дифференцируется в первичные клетки (бласты). Большинство первичных кровяных клеток митотически делится и превращается в первичные эритробласты, характеризующиеся крупным размером (мегалобласты). Это превращение совершается в связи с накоплением гемоглобина в цитоплазме бластов, при этом сначала образуются полихроматофильные эритробласты, а затем оксифильные эритробласты с большим содержанием гемоглобина. Такой тип кроветворения называется МЕГАЛОБЛАСТИЧЕСКИМ.

Наряду с мегалобластическим в стенке желточного мешка начинается нормобластическое кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритробласты, сначала они превращаются в полихроматофильные эритробласты, далее в нормобласты, из которых образуются вторичные эритроциты (нормоциты). Развитие эритроцитов в стенке желточного мешка происходит внутри первичные кровеносных сосудов, т.е. интраваскулярно. Одновременно экстраваскулярно из бластов, расположенных вокруг сосудистых стенок, дифференцируется небольшое количество гранулоцитов – нейтрофилов и эозинофилов.

После редукции желточного мешка основным органом кроветворения становится печень.

На 3-4-й неделе жизни эмбриона закладывается печень, которая уже на 5-й неделе жизни эмбриона становится центром кроветворения. Гемоцитобласты в печени возникают из окружающих капилляры клеток печеночных долек. Из этих гемоцитобластов образуются вторичные эритроциты. Одновременно из других клеток происходит образование гранулоцитов. Кроме того, в кроветворной ткани печени формируются гигантские клетки, или мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее - и во всех других костях.

На втором месяце внутриутробного развития закладывается вилочковая железа, в которой начинается образование лимфоцитов, в дальнейшем расселяющихся в другие лимфоидные органы. У 3-месячного плода в области шейных лимфатических мешков начинают формироваться зачатки лимфатических узлов. На ранних стадиях развития в них образуются лимфоциты, гранулоциты, эритроциты и мегакариоциты. Позже образование гранулоцитов, эритроцитов, и мегакариоцитов подавляется, и продуцируются только лимфоциты - основные элементы лимфоидной ткани.

К моменту рождения ребенка процессы кроветворения усиливаются.

Дефинитивное (вторичное) кроветворение.

Постэмбриональный гемоцитопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который совершается в гемопоэтических тканях (миелоидной). Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются форменные элементы крови: эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки, предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани.

Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани (тимус, селезенка, лимфоузлы). Она выполняет 3 основные функции (образование лимфоцитов, образование плазмоцитов и удаление клеток и продуктов их распада).

Дефинитивное кроветворение , или физиологическая регенерация крови, представляет собой многоступенчатый процесс, в котором различают молодые гемопоэтические, компетентные, коммитирован-ные, дифференцирующиеся и специализированные клетки. Процесс образования гемоцитов начинается с тотипотентной стволовой клетки, которая обладает масштабными пролиферативными способностями. Клетки, возникающие из нее, (полипотентные) обладают ограниченными потенциями. Попадая в разное окружение, дают начало лимфоцитопоэзу и миелопоэзу. Размножение и дифференцировка полипотентных клеток дает начало третьему классу - унипотентным колониеобразующим клеткам или единицам КОЕ; КОЕ моноцитов, КОЕ миелоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов) и КОЕ эритроцитов. В результате размножения клеток КОЕ возникает четвертый класс гемопоэтических клеток - компетентные бласты. Индуцибельные гены ядер бластных элементов обеспечивают программу реализации диф-ференцировки и специализации пятого класса гемоцитов - проклеток .

Стволовая кроветворная клетка; доказательства ее наличия.

Стволовые клетки являются полипотентными предшественниками всех клеток крови и относятся к самоподдерживающейся популяции клеток. Они редко делятся. Впервые представление о родоначальных клетках крови сформулировал в начале 20 века А.А. Максимов, который считал, что по своей морфологии они сходны с лимфоцитами. В настоящее время это представление нашло подтверждение и дальнейшее развитие в новейших экспериментальных исследования, проводимых главным образом на мышах. Выявление СКК стало возможными при применении метода колониеобразования.

Экспериментально показано, что при введении смертельно облученным животным (утратившим собственные стволовые клетки) взвеси клеток красного костного мозга или фракции, обогащенной СКК, в селезенке появляются колонии клеток – потомков одной СКК. Пролиферативную активность СКК модулируют колонистимулирующие факторы (КСФ), ИЛ-3. Каждая СКК в селезенке образует одну колонию и называется селезеночной колониеобразующей единицей (КОЕ-С). Подсчет колоний позволяет судить о количестве стволовых клеток, находящихся во введенной взвеси клеток. Исследования клеточного состава колоний позволило выявить 2 линии их дифференцировки. Одна линия дает начало мультипотентной клетке – родоначальнице гранулоцитарного, моноцитарного, эритроцитарного и мегакариоцитарного рядов гемопоэза (КОЕ-ГЭММ). Вторая линия дает начало мультипотентной клетке – родоначальнице лимфопоэза (КОЕ-Л). Из мультипотентных клеток дифференцируются олигопотентные (КОЕ-ГМ) и унипотентные родоначальные клетки. Методом колониеобразования определены родоначальне унипотентные клетки для моноциотов, нейтрофильных гранулоцитов, эозинофилов, базофилов, эритроцитов, мегакариоцитов, из которых образуются клетки-предшественники. Полипотентные, олигопотентные и унипотентные клетки морфологически не различаются.

Эритропоэз, стадии и клеточные формы. Понятие об эритроне.

Родоначальницей эритроидных клеток человека, как и других клеток крови, является полипотентная стволовая клетка крови (СКК), способная формировать колонии. Дифференцирующаяся полипотентная СКК дает 2 типа мультипотентных частично коммитированных СКК: 1) коммитированные к лимфоидному типу дифференцировки, 2) КОЕ-ГЭММ, единицы, образующие смешанные колонии, состоящие из гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов. Из второго типа мультипотентных СКК дифференцируются унипотентные единицы: бурстообразующая (БОЕ-Э) и колониеобразующая (КОЕ-Э) эритроидные клетки, которые являются коммитированными родоначальными клетками эритропоэза.

БОЕ-Э, по сравнению с КОЕ-Э, является менее дифференцированной и при интенсивном размножении быстро образует крупную колонию клеток и малочувствительна к эритропоэтину. КОЕ-Э более зрелая клетка, образует более мелкие колонии и чувствительна к эритропоэтину.

Образующиеся из КОЕ-Э эритроидные клетки морфологически идентифицируются. Сначала образуется проэритробласт.

Проэритробласт – клетка, имеющая круглое ядро с мелкозернистым хроматином, 1-2 ядрышка, цитоплазму со средней базофилией, в которой содержатся свободные рибосомы и полисомы, слаборазвитый аппарат Гольджи и гранулярная ЭПС. Базофильный эритробласт – клетка меньшего размера, содержит больше гетерохроматина. Цитоплазма клетки обладает выраженной базофильностью в связи с накоплением в ней рибосом, в которых начинается синтез гемоглобина. Полихроматофильный эритробласт – ядро содержит много гетерохроматина.

Следующая стадия дифференцировки – образование оксифильного эритрона (нормобласта). Это клетка небольшого размера, имеющая маленькое ядро. В цитоплазме эритробласта содержится много гемоглобина, обеспечивающего его оксифилию.

Ретикулоцит – безъядерная клетка с небольшим содержанием рибосом, обусловливающих наличие участков базофилии, и преобладанием гемоглобина. При выходе в кровь ретикулоцит созревает в эритроцит в течение 1-2 суток.

Эритроцит – клетка, образующаяся на конечной стадии дифференцировки клеток эритроидного ряда. Имеет форму двояковогнутого диска. Период образования эритроцита занимает 7 дней, его продолжительность жизни – 120 дней.

Таким образом, в процессе эритропоэза происходят уменьшение размера клетки в 2 раза, уменьшение размера и уплотнение ядра и его выход из клетки, уменьшение содержания РНК, накопление гемоглобина, потеря способности к делению. Из одной СКК в теч. 7-10 дней в результате 12 делений образуется 2048 зрелых эритроцитов. Эритрон - совокупность незрелых и зрелых, неподвижных и циркулирующих, расположенных интра- и экстравазально клеток эритроцитарного ряда, находящихся на всех стадиях развития - образования (резервный, пролиферирующий, созревающий пул в кроветворной ткани), функционирования (циркулирующий пул в крови) и гибели (в макрофагоцитах органов кроворазрушения).

Гранулоцитопоэз, стадии и клеточные формы.

Дифференцировка и созревание клеток гранулоцитопоэза происходит в костном мозге, где из коммитированных, морфологически неидентифицируемых клеток-предшественников КОЕ-ГМ (колониеобразующая единица грануломоноцитопоэза) и КОЕ-Г (колониеобразуюшая единица гранулоцитопоэза) формируется пул пролиферирующих гранулоцитов, состоящий из миелобластов, промиелоцитов и миелоцитов. Все эти клетки характеризуются способностью к делению. Другой пул, образующийся в костном мозге – это непролиферирующие (созревающие) клетки – метамиелоциты, палочкоядерные и сегментоядерные гранулоциты. Созревание клеток сопровождается изменением их морфологии: уменьшением ядра, конденсацией хроматина, исчезновением ядрышек, сегментацией ядра, появлением специфической зернистости, утратой базофилии и увеличением объема цитоплазмы. Процесс формирования зрелого гранулонита из миелобласта осуществляется в костном мозге в течение 10 13 дней. Регуляция гранулоцитопоэза обеспечивается колониестимулирующими факторами: ГМ-КСФ (гранулоцитарно-макрофагальный фактор) и Г-КСФ (гранулоцитарный колониестимулирующий фактор), действующими до конечной стадии созревания гранулоцитов. На стадии поздних миелобластов и промиелоцитов происходит образование первичных гранул (азурофильной зернистости), специфическим маркером которых является миелопероксидаза. В цитоплазме миелоцитов начинается формирование специфической зернистости (вторичные гранулы). Маркерами вторичных гранул являются лактоферрин, катионный белок кателицидии, В12-связываюший белок и другие факторы. В состав вторичных гранул также входит лихоцим, коллагеназа, металлопротеиназы. Количество вторичных гранул увеличивается в клетке но мере ее созревания, в зрелых сегмеитоядериых гранулоцитах на их долю приходится 70-90%, остальные 10-30% составляет азурофильная зернистость. Зрелые гранулоциты костного мозга образуют гранулоцитарный костномозговой резерв, насчитывающий около 8,8 млрд/кг и мобилизуемый в ответ на специфический сигнал при бактериальных инфекциях. Покидая костный мозг, гранулоциты представляют собой полностью дифференцированные клетки, имеющие полный спектр поверхностных рецепторов и цитоплазматических гранул с набором многочисленных биологически активных веществ. Нейтрофилы составляют 60 70% общего числа лейкоцитов крови. После выхода нейтрофильных гранулоцитов из костного мозга в периферическую кровь часть их остается в свободной циркуляции в сосудистом русле (циркулирующий пул), другие занимают пристеночное положение, образуя маргинальный пул. Зрелый нейтрофил пробывает в циркуляции 8 10 часов, затем поступает в ткани, образуя по численности значительный пул клеток. Продолжительность жизни нейтрофильного гранулоцита в тканях составляет 2-3 дня. Функцией нейтрофилов является участие в борьбе с микроорганизмами путем их фагоцитоза. Содержимое гранул способно разрушить практически любые микробы. В нейтрофилах содержатся многочисленные ферменты (кислые протениазы, миелопероксидаза, лизоцим, лактоферрин, целочная фосфатаза и др.), вызывающие бактериолиз и переваривание микроорганизмов. Эозинофилы составляют 0.5-5% от всех лейкоцитов крови, циркулируют в течение 6-12 часов, после чего поступают в ткани, срок полужизни – 12 суток. В клетках содержится значительное количество гранул, основным компонентом которых является главный щелочной белок, а также перекиси, обладающие бактерицидной активностью. В гранулах выявляются кислая фосфатаза, арилсульфатаза, коллагеназа, эластаза, глюкуроиидаза, катепсин, миелонероксидаза и другие ферменты. Обладая слабой фагоцитарной активностью, эозинофилы обусловливают внеклеточный цитолиз, тем самым участвуя в противогельминтном иммунитете. Другой функцией этих клеток является участие в аллергических реакциях. Базофилы и тучные клетки имеют костномозговое происхождение. Предполагают, что предшественники тучных клеток покидают костный мозг и через периферическую кровь попадают в ткани. Дифференцировка базофилов в костном мозг длится 1,5-5 суток. Ростовым фактором базофилов и тучных клеток являются ИЛ-3, ИЛ-4. Созревшие базофилы поступают в кровоток, где период их полужизни составляет около 6 часов. На долю базофилов приходится всего 0,5% от общего числа лейкоцитов крови. Базофилы мигрируют в ткани, где через 1-2 суток после осуществления основной эффекторной функции гибнут. В гранулах этих клеток содержатся гистамин, хондроигинсульфаты А и С, гепарин, серотонин, ферменты (трипсин, химотринсии, пероксидаза, РНК-аза и др.). Базофилы имеют на клеточной мембране высокую плотность рецепторов к IgE, обеспечивающих не только связывание IgE, но и освобождение гранул, содержимое которых обусловливает развитие аллергических реакций. Базофилы также способны к фагоцитозу. Тучные клетки крупнее базофилов, имеют округлое ядро и много гранул, которые по составу аналогичны гранулам базофилов.

Гуморальная и нервная регуляция гемопоэза.

Регуляция гемопоэза - гемопоэз или кроветворение происходит под влиянием различных факторов роста, которые обеспечивают деление и дифференцировку клеток крови в красном костном мозге. Выделяют две формы регуляции: гуморальную и нервную. Нервная регуляция осуществляется при возбуждении адренэргических нейронов, при этом происходит активация гемопоэза, а при возбуждении холинэргических нейронов - торможение гемопоэза. Гуморальная регуляция происходит под действием факторов экзо- и эндогенного происхождения. К эндогенным факторам относятся: гемопоэтины (продукты разрушения форменных элементов), эритропоэтины (образуются в почках при снижении концентрации кислорода в крови), лейкопоэтины (образуются в печени), тромбоцитопоэтины: К (в плазме), С (в селезенке). К экзогенным витамины: В3 - образование стромы эритроцитов, В12 - образование глобина; микроэлементы (Fe, Cu...); внешний фактор Касла. А также такие факторы роста как: интерлейкины, колониестимулирующие факторы КСФ, факторы транскрипции - специальные белки, регулирующие эксп-рессию генов гемопоэтических клеток. Кроме этого большую роль играет строма костного мозга, которая создает гемопоэтическое микроокружение, необходимое для развития, дифференциации и созревания клеток.

Таким образом регуляция гемопоэза представляет собой единую систему, состоящую из нескольких взаимосвязанных звеньев каскадного механизма, которая реагирует на изменяющиеся условия внешней и внутренней среды и различные патологические состояния (при сильной анемии – снижении содержания эритроцитов, снижении содержания лейкоцитов, тромбоцитов, факторов свертывания крови, острой кровопотери и т.д.). Угнетение гемопоэза происходит под действием ингибирующих факторов. К ним относятся продукты образуемые клетками на последних этапах созревания (простагландины, цитокины и др.)

Общая характеристика иммунной системы и иммуноцитов.

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток - иммуноцитов , выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфические реакции защиты.

Иммунитет - это способ защиты организма от всего генетически чужеродного - микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток.

Иммунная система обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего» и «чужого». В организме взрослого человека она представлена:

красным костным мозгом - источником стволовых клеток для иммуноцитов,

центральным органом лимфоцитопоэза (тимус),

периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах),

лимфоцитами крови и лимфы, а также

популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими во все соединительные иэпителиальные ткани.

Все органы иммунной системы функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам регуляции, а также постоянно совершающимся процессам миграции и рециркуляции клеток по кровеносной и лимфатической системам.

Главными клетками, осуществляющими контроль и иммунологическую защиту в организме, являются лимфоциты , а также плазматические клетки и макрофаги.

Постоянно перемещающиеся лимфоциты осуществляют «иммунный надзор». Они способны «узнавать» чужие макромолекулы бактерий и клеток различных тканей многоклеточных организмов и осуществлять специфическую защитную реакцию.

Для понимания роли отдельных клеток в иммунологических реакциях необходимо прежде всего дать определение некоторым понятиям иммунитета.