Органы иммунной системы. Функции иммунной системы. Органы имунной системы человека Центральные органы иммунной системы
Иммунная система- совокупность органов, тканей и клеток, обеспечивающих клеточно- генетическое постоянство организма. Принципы антигенной чистоты основываются на распознавании “своего- чужого” и в значительной степени обусловлены системой генов и гликопротеидов - главным комплексом гистосовместимости (MHC), у человека часто называемой системой HLA . На лейкоцитах человека четко экспрессированы белки МНС, с помощью исследования лейкоцитов типируют антигены МНС.
Органы иммунной системы.
Центральные органы иммунной системы представляют собой вилочковую железу (иными словами тимус) и красный костный мозг. ККМ один из главных органов центральной ИС, который находится в губчатом веществе костей. Общий вес костного мозга у взрослого человека составляет 2,5-3 кг, что достигает примерно 4,5% от общей массы тела. Хотелось бы отметить, что основной функцией костного мозга является производство клеток крови и лимфоцитов. Он же является своеобразным хранилищем стволовых клеток. В зависимости от ситуации, стволовые клетки трансформируются в иммунные (В-лимфоциты) . При необходимости, определенная часть B-лимфоцитов превращается в плазматические клетки, которые способны вырабатывать антитела. Тимус – эндокринная железа, взявшая на себя главнейшую роль в формировании иммунитета. Она ответственна за образование Т-клеток, в лимфоидных тканях организма. Т-клетки уничтожают проникших в организм врагов, контролируют выработку антител. Тимус (вилочковая или зобная железа) есть у животных, только располагается он в разных местах, и форма его может выть разная. У человека тимус состоит из двух частей, которые находится за грудиной.
Перефирические органы имунной системы:
Миндалины – это, по сути, лимфатические клетки. Они первыми встречают микробы и вирусы, ведь расположены в носоглотке и полости рта. Эти клетки препятствуют проникновению микробов в организм, а также принимают участие в выработке рови. -Селезенка является самым крупным лимфоидным органом, вырабатывающим кровь. Кроме того, она может накапливать некоторое количество крови. В экстренных ситуациях селезенка способна послать свои запасы в общий кровоток. Это позволяет улучшить качество и скорость иммунных реакций организма. Селезенка очищает кровь от бактерий и перерабатывает всевозможные вредные вещества. В ней полностью разрушаются эндотоксины, а также остатки умерших клеток при ожогах, травмах или других повреждениях тканей. У людей, оставшихся по какой-либо причине без селезёнки, ухудшается иммунитет . -Лимфатические узлы представляют собой небольшие образования округлой формы. Лимфоузел – это один из барьеров на пути инфекций и раковых клеток. В нем образуются лимфоциты – специальные клетки, которые принимают активное участие в уничтожении вредных веществ. . Структура иммунной системы напрямую связана с правильным функционированием центральных и периферических органов. Центральные органы ИС отвечают за образование и созревание клетки, а периферические органы обеспечивают защиту, т.е. иммунный ответ. Если откажет какой-либо из этих органов, вся работа ИС нарушится и организм лишится защитного барьера.
Иммунная система – это система органов, тканей и клеток, деятельность которых обеспечивает сохранение антигенного постоянства внутренней среды организма - иммунного гомеостаза.
Органы иммунной системы (лимфоидные) подразделяются на две группы:
1. Центральные (первичные). В них происходит формирование и созревание иммунокомпетентных клеток. К центральным органам иммунитета у млекопитающих относят костный мозг и тимус. У птиц – костный мозг, тимус, Фабрициева бурса.
2. Периферические (вторичные) – в них лимфоциты «работают», т. е. обезвреживают антигены. К этим органам относится селезенка, лимфатические узлы, лимфоидная ткань пищеварительного тракта (миндалины, пейеровы бляшки, солитарные фолликулы). Установлено, что иммунные функции выполняет нейроглия центральной нервной системы и кожа.
Важнейшие функции лимфоидной системы следующие:
· создание микроокружения для регуляции процесса созревания лимфоцитов;
· соединение разбросанных по всему телу популяций лимфоцитов в органные системы;
· регуляция взаимодействия разных классов лимфоцитов в органные системы;
· регуляция взаимодействия разных классов лимфоцитов и макрофагов в процессе реализации иммунных процессов;
· обеспечение своевременной доставки элементов иммунной системы к очагам поражения.
Гистологически лимфоидная ткань образована ретикулярной тканью, в петлях которой расположены различной стадии зрелости клетки лимфоидного ряда. Ретикулярная ткань выполняет опорную функцию и создает микроокружение для дифференцирующихся лимфоцитов. В своей основе ретикулярная ткань имеет многоотростчатые ретикулярные клетки и ретикулярные волокна (аргирофильные).
Иммунные клетки в лимфоидных органах представлены в основном лимфоцитами, которые рециркулируют между иммунными органами, тканями, лимфатическими сосудами, кровью и вновь иммунными органами. Причем считается, что в тимус и костный мозг они не возвращаются. Во многих лимфоидных органах присутствуют и плазматические клетки, которые легко узнать по небольшому ядру и большой цитоплазме. Также многочисленна и популяция макрофагов, относящихся к группе оседлых клеток. Это крупные клетки с бобовидным или круглым ядром и большой цитоплазмой. Все эти клетки происходят из стволовой кроветворной клетки, закладывающейся у человека и животных в стенке желточного мешка и мигрирующей в эмбриональные органы кроветворения – печень, селезенку, костный мозг.
Костный мозг является одновременно органом кроветворения и органом иммунной системы. Кроветворение (гемопоэз) поддерживается в течение всей жизни в костном мозге плоских костей – грудине, ребрах, крыльях подвздошной кости, костях черепа и позвонках. Основная масса форменных элементов крови образуется в красном костном мозге. Строма костного мозга поддерживает пролиферацию и дифференцировку эритроидного (в итоге – эритроциты), миелоидного (лейкоциты) и мегакариоцитарного (тромбоциты) ростков кроветворения. В костном мозге происходит дифференцировка всех лейкоцитов крови
У взрослых животных развитие многих клеток иммунной системы практически завершается в костном мозге. Лишь Т-лимфоциты требуют особых условий развития, которые могут быть обеспечены только в тимусе, куда предшественники Т-лимфоцитов поступают из костного мозга. Удаление тимуса ведет к тяжелым нарушениям иммунных реакций организма (прежде всего связанных с клеточным иммунитетом) вплоть до летального исхода.
У млекопитающих тимус представляет собой парный дольчатый орган, покрытый соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки, разделяющие ее паренхиму на дольки. У птиц отдельные дольки тимуса располагаются в области шеи по обе стороны пищевода. Основу долек тимуса составляет рыхлая сеть эпителиоретикулярных звездчатых клеток, петли которой инфильтрированы лимфоцитами. В каждой дольке имеется корковое и мозговое вещество. В наружном, корковом, слое располагаются незрелые размножающиеся клетки – лимфобласты, от которых происходят Т-лимфоциты (тимоциты). В мозговом слое долек тимуса звездчатые эпителиальные клетки преобладают над лимфоцитами. Здесь же встречаются тельца Гассаля (тимические тельца) – концентрические скопления продолговатых и веретенообразных клеток с большим ядром. Эпителиоретикулярные клетки образуют также гемотимусный барьер, препятствующий проникновению антигенов в тимус и в то же время пропускающий клетки лимфоидного ряда в кровяное русло.
Периферические органы иммунной системы.
К периферическим органам иммунной системы относятся селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные образования органов пищеварения, дыхания, кожи, мочевыводящих путей, матки, большого сальника и других тканей. К лимфоидной ткани причисляют и особые субпопуляции лимфоцитов в печени. Лимфоидная ткань представлена практически во всех слизистых оболочках внутренних органов и даже в эпителиальных покровах тела и органов. Лимфоидная ткань образует первую «линию обороны» против чужеродных агентов. Ее расположение и строение преследует целью обеспечить максимальную защиту организма от них. Во всех периферических органах лимфоидной системы есть лимфоидные узелки, строма, образованная ретикулярной тканью, во многих из них есть соединительнотканная капсула. В лимфоидных органах периферической иммунной системы присутствуют все клетки, отвечающие за развитие иммунного ответа (Т - и В-лимфоциты, макрофаги, плазматические клетки). В эти органы иммунокомпетентные Т - и В-лимфоциты поступают из центральных звеньев иммунной системы.
Центральными органами иммунной системы называют органы, где происходит формирование и созревание иммуноцитов. К ним относят костный мозг , вилочковую железу (тимус) и сумку Фабрициуса. Периферические органы иммунной системы содержат зрелые лимфоциты. Здесь после антигенного воздействия происходит их дальнейшая пролиферация и дифференцировка, продуцируются антитела и эффекторньш лимфоциты. К периферическим органам относятся селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани под слизистыми поверхностями желудочно-кишечного, дыхательного, мочеполового трактов (групповые лимфатические фолликулы, тонзиллы, пейеровы бляшки).
Тимус, или вилочковая железа , - лимфоэпителиальный орган. Он состоит из долек, каждая из которых содержит корковый и мозговой слой. Клетки-предшественники тимоцитов формируются в костном мозге и через кровь попадают в кору тимуса. Основным элементом коры являются фолликулы Кларка, в которых вокруг приводящего кровеносного сосуда концентрируются эпителиальные и дендритные клетки, макрофаги и лимфоциты. Клетки и их гуморальные продукты (цитокины, гормоны) стимулируют деление незрелых лимфоцитов, поступивших в кору. В процессе деления они созревают. На их поверхности появляются новые структуры, а некоторые стадиоспецифические структуры утрачиваются. Структуры, определяющие особенности клеток иммунной системы, обладают антигенными свойствами. Они получили название «Cluster of differentiation» (показатель дифференцировки) и обозначение CD. Лимфоциты, созревающие в тимусе, - Т-лимфоциты обладают характерными для них молекулами CD2, определяющими их адгезивные свойства и молекулами CD3, являюиимися рецепторами для антигенов. В тимусе Т-лимфоциты дифференцируются на две субпопуляции, содержащие антигены CD4 либо CD8. Лимфоциты CD4 обладают свойствами клеток-помощников - млперов (Тх), лимфоциты CD8 - цитотоксическими свойствами, а также супрессорным эффектом, заключающимся в их способности повалять активность других клеток иммунной системы.
За одни сутки в тимусе образуется 300-500 млн. лимфоцитов. При тгом на клетках формируются рецепторы как к чужеродным, так и к собственным антигенам. В ходе созревания Т-лимфоциты проходят позитивную селекцию - отбор клеток, обладающих рецепторами для молекул главного комплекса тканевой совместимости (МНС), обеспечивающих возможность последующих контактов Т-лимфоцитов с клетками, представляющими им чужеродный антиген. В корковом слое тимуса происходит и негативная селекция: клетки с рецепторами для собственных антигенов, вступающие в контакт с ними погибают. В результате в мозговой слой тимуса поступает 3-5% клеток сформировавшихся в корковом слое. Это лимфоциты с рецепторами к чужеродным антигенам способны впоследствии после контакта с соответствующим антигеном реализовать специфическую иммунную реакцию. В мозговом слое дифференцировка лимфоцитов завершается формированием CD 4+ - и С0 8+ -лимфоцитов. Созревание клеток в тимусе длится 4-6 сут., после чего лимфоциты поступают в кровь, лимфу, ткани, во вторичные органы иммунной системы.
Эпителиальные клетки тимуса образуют пептидные гормоны и гормоноподобные пептиды: тимулин, альфа и бета-тимозин, тимопоетин, способствующие созреванию и дифференцировке Т-лимфоцитов в тимусе и вне него. Выделение этих гормонов и создание их синтетических аналогов производится для создания лекарственных средств, регулирующих иммунологические функции. Тимус начинает функционировать у шестинедельного эмбриона человека, к рождению его масса достигает 10-15 г, к началу полового созревания - 30-40 г. Далее происходит постепенная инволюция тимуса с утратой до 3% активной ткани ежегодно. Инволюция тимуса сопровождается снижением продукции Т-лимфоцитов. Их уровень в организме поддерживается за счет долгоживущих клеток, внетимусного созревания части клеток под действием цитокинов. Предполагают, что последствия инволюции тимуса входят в число причин старческой патологии и определяют продолжительность жизни человека.
Костный мозг , общая масса которого у человека достигает 3 кг, выполняет несколько иммунологических функций. Как уже упоминалось, костный мозг служит местом происхождения всех клеток иммунной системы. Здесь же происходит созревание и дифференцировка В-лимфоцитов. Костный мозг функционирует и как вторичный орган иммунной системы. Макрофаги костного мозга обладают фагоцитарной активностью, а В-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, которые продуцируют антитела. Направления дифференцировки стволовых клеток костного мозга определяются клетками стромы костного мозга, макрофагальными клетками, лимфоцитами и образуемыми ими цитокинами. Клетки костного мозга продуцируют гормоноподобный пептидный фактор, способствующий активации В-лимфоцитов.
Лимфатические узлы - скопления лимфоидной ткани, расположенные по ходу лимфатических и кровеносных сосудов. У человека имеется 500-1000 лимфатических узлов, а также более мелкие скопления лимфоидной ткани под слизистыми поверхностями и в коже. Лимфатические узлы обеспечивают неспецифическую резистентность организма, выполняя функции барьеров и фильтров, удаляющих из лимфы и крови чужеродные частицы. Вместе с тем лимфатические узлы служат местом формирования антител и клеток, осуществляющих клеточные иммунные реакции.
Кожа, эпителиальные и паренхиматозные органы содержат многочисленные лимфатические капилляры, собирающие тканевую жидкость, именуемую лимфой. Лимфа поступает далее в лимфатические сосуды, по ходу которых последовательно располагается множество лимфатических узлов, строма которых служит фильтром, удаляющим из лимфы практически все чужеродные частицы, в том числе и вирусы, и до 2% растворимых антигенных молекул. В лимфоузлах иммунного организма задерживаются практически все водорастворимые антигены.
Лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла отходят трабекулы, разделяющие его на доли, в которых содержится корковое и мозговое вещество, а между ними лежит паракортикальный слой. Основной структурой коркового вещества являются скопления лимфоидных фолликулов, содержащих лимфоциты, преимущественно В-группы, дендритные клетки и макрофаги. Лимфоидные фолликулы могут быть первичными и вторичными. Первичные фолликулы преобладают в покоющемся лимфоузле, содержащиеся в них клетки малоактивны, митозы встречаются редко. В случаях формирования реакции на антиген первичные фолликулы превращаются во вторичные фолликулы, называемые также зародышевыми центрами.
В-лимфоциты, находившиеся в первичном фолликуле, в ответ на поступивший в узел антиген активируются с помощью Т-клеток, начинают быстро делиться и дифференцироваться в антителообразующие клетки - зрелые лимфоциты и плазматические клетки, а также клетки иммунологической памяти, обеспечивающие быстрый ответ на новое поступление антигена. Часть антителообразующих лимфоузлов перемещается в мозговой слой лимфоузла, в другие лимфоузлы, где продолжают продуцировать антитела. Пространство между фолликулами коркового слоя и паракортикальные зоны мозгового слоя алолнены преимущественно Т-лимфоцитами, из которых при иммунной реакции формируются цитотоксические и другие эффекторные лимфоциты, осуществляющие клеточные реакции иммунной защиты. В мозговом слое лимфатического узла содержится большое количество макрофагов, осуществляющих фагоцитоз поступающих в лим-фоузел микроорганизмов и других чужеродных частиц.
Функции периферических органов иммунной системы выполняют также лимфоидные структуры глоточного кольца, кишечника, мочеполовых органов, кожи, бронхов и легких. Структуры, обеспечивающие защиту слизистых, получили название - лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми - MALT (Mucosa-associated lymphoid tissue). В состав MALT входят GALT, BALT - лимфоидные ткани, «ссоциированные с кишечником, с бронхолегочной системой. К ним примыкают лимфоидные структуры кожи-SALT (Skin associated lymphoid tissue). Клеточные структуры этих лимфоидных образований, а также лимфоциты, находящиеся в тканях, имеют то же происхождение, что и структуры других периферических органов иммунной системы.
Содержание
На здоровье человека влияют различные факторы, но одной из главных является иммунная система. Она состоит из множества органов, выполняющих функции защиты всех остальных составляющих от внешних, внутренних неблагоприятных факторов, противостоит болезням. Важно поддерживать иммунитет в порядке, чтобы ослабить вредные воздействия извне.
Что такое иммунная система
В медицинских словарях и учебниках говорится, что иммунная система – это совокупность составляющих ее органов, тканей, клеток. Все вместе они образуют комплексную защиту организма от заболеваний, а также истребляют уже попавшие в тело чужеродные элементы. Свойства ее заключаются в препятствии проникновения инфекций в виде бактерий, вирусов, грибков.
Центральные и периферические органы иммунной системы
Появившись как помощник в борьбе за выживание у многоклеточных организмов, иммунная система человека и ее органы стали важной составляющей всего тела. Они соединяют органы, ткани, защищают организм от чужеродных на генном уровне клеток, веществ, поступающих извне. По своим параметрам функционирования иммунная система аналогична нервной. Сходством является и устройство – система иммунитета включает в себя центральные, периферические составляющие, реагирующие на разные сигналы, включающие большое количество рецепторов, обладающих специфической памятью.
Центральные органы иммунной системы
- Красный костный мозг является центральным органом, поддерживающим иммунитет. Он представляет собой мягкую губчатую ткань, расположен внутри костей трубчатого, плоского типа. Его главной задачей считается производство лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов, образующих кровь. Примечательно, что у детей этого вещества больше – все кости содержат красный мозг, а у взрослых – только кости черепа, грудины, ребра, малый таз.
- Вилочковая железа или тимус расположена за грудиной. Она вырабатывает гормоны, повышающие количество Т-рецепторов, экспрессию В-лимфоцитов. От возраста зависит размер, активность железы – у взрослых она меньше по размеру и значению.
- Селезенка – третий орган, внешне напоминает большой лимфатический узел. Помимо хранения крови, ее фильтрации, сохранения клеток, считается вместилищем лимфоцитов. Здесь разрушаются старые неполноценные кровяные клетки, образуются антитела, иммуноглобулины, происходит активация макрофагов, поддерживается гуморальный иммунитет.
Периферические органы иммунной системы человека
Лимфатические узлы, миндалины, аппендикс относятся к периферическим органам иммунной системы здорового человека:
- Лимфоузлом называется овальное образование, состоящее из мягких тканей, размер которого не превышает сантиметра. В нем содержится большое количество лимфоцитов. Если лимфоузлы прощупываются, видны невооруженным глазом, это свидетельствует о воспалительном процессе.
- Миндалины тоже представляют собой небольшие скопления лимфоидной ткани в форме овала, найти их можно в глотке полости рта. Их функция – защита верхних дыхательных путей, снабжение организма нужными клетками, формирование микрофлоры во рту, на небе. Разновидностью лимфоидной ткани являются Пейеровы бляшки, расположенные в кишечнике. В них созревают лимфоциты, формируется ответ иммунитета.
- Аппендикс долгое время считался рудиментарным врожденным отростком, не нужным для человека, но это оказалось не так. Это важная иммунологическая составляющая, включающая в себя большое количество лимфоидной ткани. Орган участвует в производстве лимфоцитов, хранении полезной микрофлоры.
- Еще одной составляющей периферического типа считается лимфа или лимфатическая жидкость без цвета, содержащая множество белых кровяных телец.
Клетки иммунной системы
Важными составляющими по обеспечению иммунитета являются лейкоциты, лимфоциты:
Как работают органы иммунитета
Сложно устроенная иммунная система человека и ее органы работают на генном уровне. Каждая клетка обладает своим генетическим статусом, который органы анализируют при проникновении в организм. В случае несовпадения статуса включается защитный механизм выработки антигенов, которые являются специфическими антителами для каждого вида проникновения. Антитела связываются с патологией, ликвидируя ее, клетки устремляются к продукту, уничтожают его, при этом можно видеть воспаление участка, затем образуется гной из погибших клеток, который выходит с кровотоком.
Аллергия является одной из реакций врожденного иммунитета, при которой здоровый организм уничтожает аллергены. Внешними аллергенами считаются пищевые, химические, медицинские средства. Внутренние – собственные ткани с измененными свойствами. Это могут быть мертвые ткани, ткани с воздействиями пчел, пыльцы. Аллергическая реакция развивается последовательно – при первом воздействии аллергена на организм антитела накапливаются без потери, а при последующих – реагируют симптомами высыпания, опухоли.
Как повысить иммунитет человека
Для стимулирования работы иммунной системы человека и ее органов нужно правильно питаться, вести здоровый образ жизни с физическими нагрузками. Нужно включить в рацион овощи, фрукты, чаи, проводить закаливание, регулярно гулять на свежем воздухе. Дополнительно улучшить работу гуморального иммунитета помогут неспецифические иммуномодуляторы – лекарственные препараты, которые можно приобрести по рецепту врача в период эпидемий.
Видео: иммунная система организма человека
Внимание! Информация представленная в статье носит ознакомительный характер. Материалы статьи не призывают к самостоятельному лечению. Только квалифицированный врач может поставить диагноз и дать рекомендации по лечению исходя из индивидуальных особенностей конкретного пациента.
Нашли в тексте ошибку? Выделите её, нажмите Ctrl + Enter и мы всё исправим!Иммунный ответ формируется лимфоидной системой, в составе которой основную роль играют вилочковая железа (тимус), сумка Фабрициуса (у птиц, у млекопитающих ее аналог морфологически не идентифицирован), групповые лимфатические фолликулы (пейеровы бляшки - вероятно, функциональные аналоги сумки Фабрициуса), костный мозг, а также периферические (вторичные) лимфоидные органы - лимфатические узлы, селезенка и система крови.
Выработка антител и накопление сенсибилизированных лимфоцитов осуществляются в периферических органах под контролем центральных.
Осуществляющие иммунные функции клетки часто в обобщенной форме именуют иммунокомпетентными, или иммуноцитами. Центральное звено этой системы - лимфоциты, а родоначальная клетка всех иммунных клеток - кроветворная полипотентная стволовая клетка - общий предшественник Т- и В-систем лимфоидных клеток.
Лимфатическая стволовая клетка (LSC) генерирует два типа клеток - РТС (предшественники Т-лимфоцитов) и РВС (предшественники В-лимфоцитов), из которых в дальнейшем развиваются Т- и В-популяции.
Генерация Т-лимфоцитов осуществляется в тимусе под влиянием его эпителиальных клеток и гормональных медиаторов (тимозина, тимопоэтина и др.), которые могут стимулировать созревание Т-лимфоцитов и вне тимуса.
Тимоциты - родоначальники поставляемых в кровь и периферические лимфоидные органы трех типов лимфоцитов: Т-помощников (хэлперов), Т-эффекторов и Т-супрессоров (подавителей иммунной реакции).
Под воздействием антигенов Т-эффекторы обеспечивают накопление клона сенсибилизированных лимфоцитов - киллеров, осуществляющих иммунные реакции клеточного типа.
Предшественники В-лимфоцитов созревают в костномозговые В-лимфоциты с IgМ-рецепторами на своей поверхности. Они генерируют и поставляют в периферические лимфоидные органы 3 типа В-лимфоцитов, способных обеспечивать накопление плазматических клеток - продуцентов IgМ, IgG, IgА.
Таким образом, 3 типа зрелых Т-лимфоцитов, 3 типа зрелых В-лимфоцитов и макрофаги - 7 основных элементов иммунной системы, обеспечивающие необходимую полноту специфических иммунных реакций (антигенреактивность).
Подготовленный макрофагом антиген распознается Т-хэлпером (лимфоцитом-помощником), который активирует В-лимфоцит и включает его в антителогенез. Т-супрессоры тормозят это включение, останавливая развитие и размножение клона антите-лопродуцентов, обеспечивая толерантность, блокируя аутоиммунные реакции и выработку аутоантител. Таким образом, Т-хэлперами и Т-супрессорами регулируется динамика иммунной функции. В-лимфоциты ответственны за гуморальный иммунитет; стимулируясь антигенами, они пролиферируют и дифференцируются в плазматические клетки-продуценты антител, а также обладают супрессорными качествами.
Система макрофагов в иммунных реакциях выполняет важную роль и состоит из моноцитов крови и тканевых макрофагов, которые имеются в крови, соединительной и нервной тканях, печени, костном мозге, легких, в брюшной, плевральной, суставных полостях и др.
Функция макрофагов не ограничивается захватом и деградацией антигенов. Они «доставляют» подготовленный ими антиген Т-лимфоцитам, инициируя иммунный ответ. В дальнейшем на этапе взаимодействия Т- и В-лимфоцитов макрофаги выступают в роли передатчика от Т-лимфоцитов специфического сигнала к включению в процесс В-лимфоцитов. Одной из важнейших функций макрофагов является удаление избытка антигенного материала, могущего заблокировать включение Т- и В-лимфоцитов в иммунный ответ. Они являются также активно секретирующими клетками, вырабатывая, в частности, ряд компонентов системы комплемента (факторы С2, СЗ, С4 и С5). Они также обладают супрессорными свойствами, выделяют дифференцированные факторы, способствующие созреванию Т-лимфоцитов и дифференцировку гранулоцитов.
Лимфоцитарные рецепторы обеспечивают цитопатогенное действие лимфоцитов, иммуноцитоприлипание и розеткообразо-вание. Первое состоит в способности сенсибилизированных лимфоцитов активно приклеиваться к антигенам in vitro, разрушая их. К клеткам иного генотипа они не приклеиваются и не разрушают их. Иммуноцитоприлипание и розеткообразование состоят и в том, что нормальные или сенсибилизированные лимфоциты способны приклеивать к своей поверхности антигены. Если антиген представляет собой крупные образования (чужеродные эритроциты), возникает эффект розеткообразования с высокой специфичностью - вокруг антигена антитела образуют картину ромашки. Удаление из популяции лимфоцитов клеток, способных образовывать розетки с одним видом эритроцитов, лишает данную популяцию лимфоцитов способности к розеткообразова-нию, а клетки, образующие розетки, остаются. Это позволило обнаружить на лимфоцитах рецепторы к комплексам антиген-антитело, комплементу и другим антигенным детерминантам, что нашло практическое применение в иммунодиагностике. Прибавление к смеси лимфоцитов с эритроцитами, нагруженной человеческим γ-глобулином, антиглобулиновой сыворотки вызывает соединение эритроцитов с теми лимфоцитами, которые на своей поверхности имеют иммуноглобулины. Таким образом выявляется наибольшее количество В-, а также Т-лимфоцитов, обладающих различными маркерами - индикаторами различных их субпопуляций.
Субпопуляции лимфоцитов представлены в виде следующих основных разновидностей:
Т-эффекторы (Т Е) - осуществляют клеточные формы иммунитета (реакции гиперчувствительности замедленного типа, отторжения трансплантантов, лизис клеток-мишеней т уйго, противоопухолевый и противовирусный иммунитет);
Т-хэлперы (помощники, Т н) - включают В-лимфоциты в пролиферацию и дифференцировку, обусловливающую накопление клона антителопродуцентов - плазматических клеток;
Т-амплифайеры (усилители, Т А) - стимуляторы Т-эффекторов, Т-супрессоров и других клеток;
Т-супрессоры (Т S) - тормозят включение В-лимфоцитов в пролиферацию и дифференцировку (выработку антител различных классов), обеспечивают конкуренцию антигенов, тормозят гиперчувствительность замедленного типа, созревание цитотоксических Т-лимфоцитов, обеспечивают иммунологическую толерантность;
Т-дифференцирующие (Т д) - влияют на миграцию, пролиферацию и дифференцировку стволовых кроветворных клеток, выявляются в Т1- и Т 2 -субпопуляции;
В-супрессоры (В S) - незрелые В-лимфоциты. Тормозят синтез ДНК и пролиферацию предшественников антителопродуцентов и других клеток, антителообразование и функции Т-эффекторов, ответную реакцию на митогены (локализуются в основном в костном мозге, тормозят там функции иммуногенеза);
нулевые клетки - лимфоциты с отсутствием или низким содержанием Т- и В-маркеров;
L- и К-лимфоциты - варианты нулевых лимфоцитов. Способны выполнять антителозависимый, не требующий наличия комплемента лизис клеток-мишеней;
NK-клетки - также не имеют Т- и В-маркеров, имеют рецепторы к эритроцитам барана низкой авидности, в значительном числе имеются в крови бестимусных мышей.
Иммунологическое взаимодействие клеток. Состоит в специфическом иммунологическом реагировании Т-лимфоцитов только в кооперации с другими клетками: Т-лимфоцит распознает «чужое» только в случае, если комплексировано со «своим», а основной клеткой, доставляющей антиген лимфоцитам, является макрофаг. В роли факторов первичного распознавания антигенов выступают продукты генов Н-2К, Н-2D или Ja (антигенов главного комплекса гистосовместимости), участвующих в процессах кооперации, выступая в роли молекул взаимодействия, биохимическая сущность которых остается еще проблематичной. Эти и другие процессы участвуют в формировании иммунологической памяти - способности реагировать по вторичному типу, т. е. ускоренно и усиленно при повторном введении антигена, которым животное уже было ранее иммунизировано.
Главный комплекс гистосовместимости (ГКГС, синоним МНС). Ранее уже упоминалось о роли главной генетической системы гистосовместимости (МНС) и значении контролируемых ею антигенов (Jа, Н-2К, Н-2D и др.) в иммунологическом распознавании и взаимодействии клеток в иммунном ответе.
Оказалось, что в МНС локализированы не только гены контроля главных трансплантационных антигенов, но и гены активности иммунного ответа, так называемые Jr (Jmmune response)-гены. Эта же система ответственна за синтез поверхностных структур имму-ноцитов, обеспечивающих их взаимодействие. Продукты генов Jа, Н-2К, Н-2D имеют критическое значение в первичном контакте иммуноцитов с антигенами, обеспечивая процесс двойного распознавания. Они же контролируют синтез некоторых компонентов комплемента. Таким образом, комплекс МНС является центральным генетическим аппаратом функционирования иммунной системы.