Table des matières du sujet "Potentiel récepteur des bâtonnets et des cônes. Champs réceptifs cellules rétiniennes. Chemins et centres du système visuel. Perception visuelle. ":
1. Potentiel récepteur des tiges et des cônes. Courant ionique à travers la membrane photoréceptrice dans l'obscurité et à la lumière.
2. Adaptation des photorécepteurs aux changements d'éclairage. Adaptation à la lumière. Désensibilisation. Adaptation sombre.
3. Champs récepteurs des cellules rétiniennes. Voie directe de transmission du signal des photorécepteurs à la cellule ganglionnaire. Chemin de signalisation indirect.
4. Champs réceptifs avec centres et décentrements. Sur les neurones. Hors neurones. Cellule ganglionnaire de type On. Cellule ganglionnaire hors-type.
5. Champs réceptifs de la perception des couleurs. Perception de la couleur. Couleurs primaires. Monochromasie. Dichromasie. Trichromasie.
6. Types M et P de cellules ganglionnaires rétiniennes. Cellules magnocellulaires (cellules M). Cellules ganglionnaires rétiniennes parvocellulaires (cellules P).
7. Chemins et centres du système visuel. Le nerf optique. Tracts visuels. Réflexe oculomoteur.
8. Corps géniculé latéral. L'organisation fonctionnelle du corps géniculé latéral. Champs récepteurs du corps géniculé latéral.
9. Traitement des informations sensorielles visuelles dans le cortex. Projection du cortex visuel. Bord léger. Neurones complexes. Double cellules anti-couleur.
10. Perception visuelle. Voie magnocellulaire. Voie parvocellulaire. Perception de la forme, de la couleur.

Champs réceptifs avec centres et décentrements. Sur les neurones. Hors neurones. Cellule ganglionnaire de type On. Cellule ganglionnaire hors-type.

La rétine humaine contient deux types de cellules ganglionnaires, différant en réponse aux stimuli lumineux ponctuels qui affectent le centre ou la périphérie de leur champ réceptif (fig.17.9). À propos demi-cellules ganglionnaires excité par l'action de la lumière sur centre du champ réceptif et est inhibé par l'action d'un stimulus lumineux sur périphérie du champ réceptif... Ces cellules sont généralement appelées sur les neurones... L'autre moitié cellules ganglionnaires excités par l'action d'un stimulus lumineux à la périphérie du champ récepteur et inhibés en réponse à une stimulation lumineuse du centre du champ récepteur - ils sont appelés hors neurones.

Figure: 17.9. Champs récepteurs des cellules ganglionnaires rétiniennes avec centre et excentrique.

UNE. Champ récepteur des cellules ganglionnaires forment tous les photorécepteurs et cellules bipolaires qui ont des contacts synaptiques avec lui. Les cellules ganglionnaires génèrent en permanence des potentiels d'action dont la fréquence dépend de l'activité des photorécepteurs et des cellules bipolaires entrant dans son champ récepteur.

B. Cellule ganglionnaire sur type augmente la fréquence des décharges électriques en réponse à la stimulation lumineuse du centre du champ récepteur et diminue sa activité électrique lorsqu'un stimulus lumineux agit à la périphérie du champ récepteur.

B. Cellule ganglionnaire hors-type il est inhibé par l'action de la lumière sur le centre de son champ récepteur et augmente la fréquence des impulsions nerveuses en réponse à une stimulation de la périphérie du champ récepteur.

Champs récepteurs des cellules ganglionnaires les deux types sont également représentés dans la rétine, en alternance. Les deux types de cellules répondent très faiblement à un éclairage diffus uniforme de tout le champ récepteur, et l'irritant le plus puissant pour eux est contraste léger, c'est-à-dire une intensité d'éclairage différente du centre et de la périphérie. C'est le contraste des détails de l'image qui fournit les informations nécessaires à la perception visuelle dans son ensemble, tandis que l'intensité absolue de la lumière réfléchie par l'objet observé n'est pas si importante. Perception des visages, c'est-à-dire la perception du contraste entre des surfaces adjacentes avec un éclairage différent, est la caractéristique la plus informative de l'image, qui détermine la longueur et la position des différents objets.

Puisqu'il existe des seuils, le nombre de gradations de luminosité visibles est limité. En ce sens, l'analyseur visuel se comporte comme un système discret, divisant la plage de luminosité en un nombre fini de niveaux, bien que, contrairement à un système discret idéal, ces niveaux ne soient pas fixes.

Le fait que l'analyseur visuel soit discret à un autre égard, c'est-à-dire qu'il divise l'image en éléments discrets, est assez évident. Ceci est associé à la résolution finale de la vision.

Déjà la structure morphologique de la rétine elle-même est discrète.

Comme vous le savez, la rétine est complexe éducation nerveuse... Pour reprendre les termes de Ramon-y-Cajal, il s'agit d'une partie du cerveau, réalisée à la périphérie.

Selon la théorie de la double vision, il existe deux types de photorécepteurs. Les cônes sont les récepteurs de l'appareil de vision diurne, qui a une faible sensibilité à la lumière, mais une résolution élevée et la capacité de distinguer les couleurs. Les bâtonnets sont les récepteurs de l'appareil de vision nocturne, qui n'a pas la capacité de distinguer les couleurs, a une faible résolution, mais une sensibilité à la lumière élevée.

La fovéa centrale de la rétine humaine (fovéa), dont les dimensions angulaires sont de l'ordre de 1,3 °, ne contient que des cônes, tandis que la périphérie de la rétine contient des cônes et des bâtonnets. Avec la distance du centre de l'œil, le nombre de cônes par unité de surface de la rétine diminue. Les bâtonnets sont plus uniformément répartis le long de la périphérie de la rétine, mais il y a un minimum de leur densité à une distance angulaire d'environ 10 ° de la fovéa.

En figue. La figure 6 montre un schéma des voies de la fosse centrale et de la périphérie de la rétine. Cônes (b) et bâtonnets (a) utilisant des cellules bipolaires de types différents (d, e, f, h), de caractéristiques différentes structure morphologique et par des méthodes de connexion avec d'autres neurones, ils sont fermés sur les cellules ganglionnaires (m, n, o, p, s). Ces derniers diffèrent également les uns des autres tant par leur structure que par le nombre de bipolaires convergeant vers eux.

Une caractéristique de la voie fovéale rétinienne (côté gauche de la figure) est que l'excitation qui se produit dans le cône peut être conduite le long d'un circuit neuronal «individuel» à travers les soi-disant cellules bipolaires naines (h) et les cellules ganglionnaires naines. Dans le même temps, à l'aide de cellules ganglionnaires diffuses (m, n, o, p) et bipolaires de types e, f, ainsi que de cellules d'association spéciales (Fig.7), une large commutation des excitations dans la fosse rétinienne centrale peut être réalisée. La possibilité d'une sommation spatiale large des excitations d'un groupe de cônes fovéaux présente un intérêt particulier.

Figure: 6. Schéma des voies de la fosse centrale (fovéa) et de la périphérie de la rétine (selon Polyak).

Figure: 7. Schéma de coordination des processus nerveux de la rétine (selon Polyak).

Voies périphériquesmontrés sur le côté droit de la figure sont beaucoup plus diffus. Plusieurs cônes et bâtonnets peuvent converger vers une cellule bipolaire et plusieurs bipolaires vers une cellule ganglionnaire. Selon Polyak (1941), plusieurs milliers de cellules bipolaires peuvent converger (converger) vers une cellule ganglionnaire. Dans le même temps, les processus de plusieurs cellules bipolaires s'approchent d'un photorécepteur et un bipolaire peut entrer en contact avec plusieurs cellules ganglionnaires.

En plus du système conducteur de récepteur, on peut distinguer un système intégratif dans la rétine, composé de cellules associatives horizontales (c) et amacrines (l), de fibres bipolaires centrifuges (i) et de rétroaction (t) provenant des parties sus-jacentes du cerveau. Le système intégratif est beaucoup plus développé dans l'appareil à cône que dans l'appareil à tige.

Kahal, Polyak et d'autres morphologues qui ont étudié la structure du système visuel soulignent la possibilité de sommation des excitations dans la rétine, à la fois en raison de la convergence de plusieurs photorécepteurs vers un bipolaire et plusieurs bipolaires vers une cellule ganglionnaire, et à l'aide d'un système intégratif.

Derrière ces derniers temps il y a eu quelques changements dans les concepts du système conducteur. Auparavant, on pensait que le nombre de récepteurs (cônes) dans la fovéa centrale de la rétine était égal au nombre de cellules bipolaires et ganglionnaires, et à la périphérie des récepteurs (cônes et bâtonnets) il y en a plus que des cellules bipolaires, et il y a plus de cellules bipolaires que de cellules ganglionnaires. Selon de nouvelles données quantitatives (Polyak, 1941j Vilter, 1949), ce schéma reste valable pour les tiges à la périphérie. Ainsi, dans toute la rétine, dans une section de 100 microns de long et 2 microns d'épaisseur, en moyenne 100 bâtonnets convergent vers 17 cellules bipolaires, et ces dernières, à leur tour, envoient des axones à une cellule ganglionnaire. Cependant, dans le système conique, les récepteurs et les cellules ganglionnaires sont moins nombreux que les cellules bipolaires. Dans la fovéa, il y a trois cellules bipolaires pour chaque cône, et chaque cône peut envoyer un signal à deux cellules ganglionnaires. En dehors de la fovéa, il y a aussi trois cellules bipolaires par cône à une distance angulaire du centre de la rétine jusqu'à 20 °, deux de 20 à 30 ° et une de 30 à 80 °. Certaines idées sur les possibilités de coordination complexe des processus nerveux peuvent être données par le schéma hypothétique de Pole, illustré à la Fig. 7. Sur la gauche (cellules grisées), le chemin direct des impulsions de ce groupe stimulé de récepteurs vers le cerveau est indiqué. Sur la droite (contours) sont montrées les cellules qui ne sont pas directement stimulées, qui peuvent cependant être influencées par des neurones d'association: cellules horizontales (c) et amacrines (l). Lorsque seuls les cônes (c) sont irrités, toutes les cellules bipolaires peuvent être excitées, et à travers elles toutes les cellules ganglionnaires. Lorsque certains bâtonnets sont excités (a), toutes les cellules bipolaires sont activées, sauf les naines (h). Toutes les cellules ganglionnaires, comme dans le cas d'une irritation des cônes, peuvent également entrer dans un état d'excitation, mais par d'autres voies, et non par celles par lesquelles l'excitation des cônes a été transmise.

Lorsque les cônes sont excités, en plus des cellules bipolaires, les cellules horizontales sont excitées (c). À travers eux, l'effet des seuls cônes sur les bâtonnets peut être transmis, mais pas l'inverse, car l'excitation dans le neurone ne peut être transmise que de processus courts (dendrites) à l'axone long. On suppose que dans dans ce cas l'effet de freinage est transmis. Ceci est en bon accord avec les concepts bien connus de l'optique physiologique, exprimés par Orbeli (1934) et confirmés expérimentalement (Dionesov, Lebedinsky, Zagorulko, 1934; Snyakin, 1948). Selon ces concepts, lorsque la lumière est suffisamment intense, lorsque les cônes fonctionnent, les tiges sont inhibées.

L'analyse du rayonnement dans la rétine est complétée dans la couche de cellules ganglionnaires, dont les réactions, constituées de séquences d'impulsions, sont transmises aux centres visuels sous-corticaux - le colliculus supérieur et le corps géniculé latéral.

Types morphologiques de cellules ganglionnaires. Au cours des dernières décennies, grand nombre études de la morphologie des cellules ganglionnaires rétiniennes chez des animaux de différents niveaux développement évolutif ... Les données de ces études présentent un intérêt dans le cadre du développement intensif en neurosciences modernes de l'approche structurelle-fonctionnelle,

basé sur l'identification de connexions régulières entre la morphologie et la fonction des formations neurales dans le cerveau.

Les classifications morphologiques des cellules sont faites sur la base des caractéristiques les plus informatives en termes de description fonctions possibles... Ce sont: 1) la géométrie de l'arbre dendritique (forme, portée); 2) le niveau de ramification des dendrites dans la couche plexiforme interne, dont dépendent leurs contacts avec certains types de neurones sous-jacents et, en conséquence, les propriétés des champs récepteurs; 3) projection des axones dans les structures sus-jacentes du cerveau.

Le plus commun classification morphologique cellules ganglionnaires sur et les classification physiologique on - et -tnpy. Il y a cependant un certain nombre formes de transition, ce qui indique une certaine conventionalité de cette classification des cellules ganglionnaires.

Classification électrophysiologique des cellules ganglionnaires. Il existe trois principaux systèmes de classification des cellules ganglionnaires: - les cellules;

2) cellules phasiques et toniques;

Les cellules de phase génèrent des impulsions à court terme (phase) ou de décharge, et les cellules toniques répondent par un changement à long terme de leur activité impulsionnelle (excitation ou inhibition) en réponse à des changements d'intensité ou de composition spectrale du rayonnement. Dans la rétine du singe, les cellules phasiques ont des champs récepteurs concentriques, dont le centre et la périphérie ont la même entrée de cône depuis ou non vers les cônes. Les cellules de phase sont généralement localisées à la périphérie de la rétine. Leurs axones sont projetés dans les couches à grandes cellules (magnocellulaires) du tube, et les axones des cellules toniques - dans les couches à petites cellules (parvocellulaires) du tube. L'afférentation des tubercules supérieurs du quadruple, où les mécanismes neuronaux des mouvements oculaires sont localisés, est réalisée exclusivement par des cellules phasiques, qui, ainsi, effectuent fonctions spéciales dans l'oculomoteur: système. L'inclusion de cellules phasiques dans le système de détection des mouvements et de contrôle des mouvements oculaires explique apparemment le fait que le taux de conduction de l'excitation le long de l'axone de la cellule phasique est plus élevé que le taux de conduction dans l'axone de la cellule tonique spectrale opposée.

La classification des cellules ganglionnaires en et types a été proposée par Enroth-Kugel et Robson sur la base des résultats des travaux sur un chat. Leurs propriétés distinctives sont présentées dans le tableau. 3.2.2: Les cellules X sont à bien des égards similaires aux cellules toniques et les cellules Y - aux cellules phasiques de la rétine des primates. Une correspondance est supposée entre les classes morphologiques a et y et. types physiologiques et

Il existe une autre classification des cellules ganglionnaires - en types A et B, basée sur les caractéristiques des entrées: cellules;

Tableau 3.2.2. (voir scan) Cellules ganglionnaires et types

Le type A reçoit principalement des signaux bipolaires et de type B - bipolaires et amacrins. Les cellules de type A et B forment deux classes fonctionnelles distinctes. Les cellules A ont de petits champs récepteurs et une sensibilité absolue élevée à la lumière, tandis que les cellules B ont des champs récepteurs complexes avec une sélectivité prononcée dans la direction du mouvement du stimulus.

Dans la terminologie des classifications ci-dessus, les types suivants de cellules ganglionnaires sont liés à l'analyse spectrale du rayonnement: cellules toniques activées, désactivées ou cellulaires; Cellules de type X et cellules de type A.

Codage couleur par les cellules ganglionnaires rétiniennes. Granite (1955) a été le premier à utiliser des microélectrodes pour analyser les mécanismes de codage couleur dans la couche de cellules ganglionnaires. Il a isolé des cellules qui répondent à large éventail rayonnement (dominateurs) et cellules, réglés de manière sélective sur une gamme étroite de longueurs d'onde (modulateurs). Les dominateurs ont reçu la fonction

codage de luminosité couleur et modulateurs - une fonction de codage de tonalité de couleur. Dans des travaux ultérieurs d'autres auteurs, il a été établi que les modulateurs sont une «version réduite» des cellules dites spectrales opposées, qui sont excitées à certaines longueurs d'onde et inhibées à d'autres.

Tableau 3.2.3. Types de champs récepteurs de cellules ganglionnaires spectrales opposées et de neurones de la tubulure de singe

Les cellules adverses sont divisées en types et (tableau 3.2.3). La cellule est excitée en réponse à un rayonnement de longue longueur d'onde et décélérée en réponse à un rayonnement de longueur d'onde moyenne. Les cellules sont excitées par un rayonnement à ondes moyennes et longues et ralenties par un rayonnement à ondes courtes. Le type de réaction opposé est observé dans les cellules β. Les signaux provenant de différents types de photorécepteurs sont présentés dans les champs récepteurs des cellules ganglionnaires opposées de manière ordonnée et, en règle générale, sont spatialement séparés. Dans la rétine des cyprinidés et des écureuils terrestres, cellules ganglionnaires à double opposition spectrale, réceptives

dont les champs sont structurés de manière similaire aux champs récepteurs des bipolaires à double opposition spectrale. Les cellules de ce type donnent - des réponses à un stimulus à ondes longues et - des réponses à un éclairage à ondes moyennes du centre du champ récepteur et réactions de retour à une stimulation similaire de la périphérie. Dans la rétine d'un singe, un petit pourcentage de cellules est décrit qui sont sélectivement accordées pour émettre un rayonnement à ondes longues. Leur sensibilité spectrale à la lumière à longue longueur d'onde est plusieurs fois supérieure à la sensibilité à la lumière dans les parties de longueur d'onde moyenne et courte du spectre.

De même pour les cellules horizontales et bipolaires colorées, chaque type de cellules ganglionnaires opposées est caractérisé par sa propre forme de fonctions de réponse spectrale, où la position des maxima et du «point neutre» est informative (Fig. 3.2.3a, b). Dans la zone du point neutre, la cellule change la nature de ses réactions d'excitation en inhibition ou vice versa. A ce point du spectre, les réactions des cellules sont pratiquement indiscernables du fond, ce qui indique que les processus d'excitation et d'inhibition, déclenchés par des photorécepteurs de types différents, sont ici identiques.

Entrées photoréceptrices des cellules ganglionnaires. La plupart des cellules et types ont des champs récepteurs organisés de manière concentrique avec division en centre et en périphérie, qui reçoivent des signaux de différents types de cônes. Dans les champs récepteurs des cellules β, les cônes sont également des intrants, et dans les champs récepteurs des cellules β, d'une part, les cônes B, et d'autre part, l'un ou l'autre (ou les deux). Dans une petite partie des cellules, dont le rôle dans la vision des couleurs n'est pas clair, le centre du champ récepteur est représenté par des cônes et la périphérie par des cônes.

Dans la rétine du singe, les cellules opposées des types -types constituent le nombre total de cellules ganglionnaires (les autres sont achromatiques). La rétine des cyprinidés est dominée par des cellules β à double opposition spectrale, qui chez les primates ne sont enregistrées qu'au niveau du cortex.

Parmi les cellules opposées avec une corrélation, les cellules avec un -centre prévalent en comparaison avec un -center. Cependant, dans un locus rétinien séparé, en règle générale, les cellules adverses de tous types sont enregistrées. Les dimensions du centre du champ récepteur des cellules β varient au sein des cellules β - à l'intérieur des cellules β, la période latente des réactions au centre du champ récepteur est, et à la périphérie - la latence des réactions des cellules β est proportionnellement plus élevée. De plus, des décharges de conséquences à long terme (200-400 ms) sont observées dans les cellules β. Tout ceci limite la résolution temporelle du canal: par exemple, les cellules ganglionnaires de type "traquent" des éclairs de lumière avec une fréquence de 60-70 Hz, et celles de type - avec une fréquence de 35-40 Hz.

L'interaction entre le centre et la périphérie du champ récepteur, qui détermine la réaction de la cellule ganglionnaire, dépend des caractéristiques spectrales, temporelles et spatiales du stimulus, de la gravité de la connexion avec des photorécepteurs de différents types. Outre, divers types les cellules sont représentées différemment à différents loci rétiniens.

Figure: 3.2.3. (voir scan) Différents degrés: dominance de et -coli dans les réactions des cellules ganglionnaires spectrales adverses. Tiré de Zrener: a - Fonctions de sensibilité spectrale pour 6 cellules différentes, de type, enregistrées dans les mêmes conditions de stimulation. Pour faciliter la comparaison, les fonctions sont décalées les unes par rapport aux autres le long de l'ordonnée; - variation de la forme des fonctions des réactions spectrales parmi les types de cellules ganglionnaires. Abscisse - longueur d'onde, nm; par ordonnées - normalisées par les valeurs maximales des fonctions; "+" - excitation, "-" - inhibition.

Le rapport de la sévérité des processus d'excitation et d'inhibition dans le champ récepteur dans les mêmes conditions de stimulation varie en fonction du rapport des connexions de la cellule avec des cônes de types différents. En règle générale, l'une des entrées de cône domine et la seconde entrée de cône est déterminée dans des conditions d'adaptation chromatique sélective. Seul un petit nombre de cellules β ont des entrées de cône différentes?

sont également représentés dans le RP. Le degré de dominance de l'une ou l'autre entrée détermine la forme des fonctions des réactions spectrales de la cellule. Ainsi, avec la dominance des cônes β, le point neutre de la fonction de type cellulaire est localisé dans la région de 480 nm, et avec la dominance des cônes β, dans la région de 630 nm. Disponibilité différents degrés la dominance entre cônes de types différents explique la gradation presque continue de l'opposition de couleur entre les cellules du type (Fig. 3.2.3 6). Dans le même temps, les maxima de la fonction des réactions spectrales varient: avec la dominance des β-cônes des β-cellules, une β-opposition peut se former, et seule l'adaptation chromatique permet de déterminer si cette opposition se forme avec la participation de β-cellules. Une telle hétérogénéité des cellules -tcp peut servir de mécanisme pour augmenter les gouttes locales de faible luminosité formées par deux régions voisines couleur différente... Contrairement aux cellules -type, les -cells ne montrent pas de variabilité appréciable dans les coefficients de communication avec les cônes et leurs fonctions de réponse spectrale sont stables.

Chaque locus de la rétine contient des cellules β avec un rapport de contributions et des cônes β différents. Cependant, le degré de dominance de certains cônes dans les champs récepteurs des cellules change systématiquement de la fovéa vers la périphérie: au centre, prédominent les cellules β, dont les réactions sont principalement déterminées par les β-cônes, et à la périphérie, les cellules β, dans les réactions desquelles les contributions des β-cônes dominent (Fig. 3.2.4). Et bien que les β-cônes soient quantitativement dominants dans toute la rétine, cela ne signifie pas leur dominance au sens fonctionnel.

Selon un petit nombre de données, la forme de la fonction des réactions spectrales et la sensibilité absolue des cellules β ne changent pas avec un changement de localisation dans la rétine.

Caractéristiques dynamiques des champs récepteurs des cellules ganglionnaires. L'opposition spectrale des cellules ganglionnaires dépend de la taille du signal de couleur. Lorsque la taille du stimulus est petite, comparable au centre du champ récepteur de la cellule, l'opposition est perturbée et la cellule devient achromatique (non-opposante) avec la dominance dans les réactions de l'apport des cônes du même type au centre du champ récepteur. L'affaiblissement de la sur-composante se produit également lorsqu'il est stimulé par des fleurs de faible intensité, provoquant des réactions les cônes du même type sont majoritairement situés au centre du champ récepteur, où la cellule a une sensibilité absolue plus élevée que la périphérie.

Comment les signaux de différents types de cônes sont-ils résumés dans la zone du champ récepteur de la cellule ganglionnaire? Selon Duke et Spekroyse (1984), cette sommation est linéaire dans la plupart des cellules β. Cela signifie que la réponse de la cellule à une combinaison de stimuli de couleur peut être reproduite par une simple superposition de réponses séparément à

Dans la rétine de la carpe, les cellules ganglionnaires à sommation linéaire sont, en règle générale, des cellules β à double opposition spectrale, dont les tailles du centre du champ récepteur sont comparables aux tailles du champ récepteur des cellules bipolaires à double opposition spectrale.

Figure: 3.2.4. Le degré de dominance des β-cônes dans les champs récepteurs des cellules β de différents loci rétiniens: 1 - exclusivement les β-cônes dominent. 5 - exclusivement cônes, - degrés de dominance intermédiaires (entre 1 et 5), 0 ° - fovéa

Les cellules adverses sont généralement des cellules de type X tonique, qui par définition de leur classification diffèrent des cellules achromatiques

Les cellules sont linéaires dans les interactions spatiales des signaux dans le champ récepteur.

Chez les vertébrés supérieurs, l'œil est en mouvement continu. Dans ce cas, l'image couleur se déplace continuellement le long de la rétine et les neurones sont stimulés par une séquence de différences locales changeant rapidement de luminosité et de couleur.

Figure: 3.2.5. Interactions temporaires entre le centre et la périphérie du champ récepteur des cellules ganglionnaires: a - différences de latence d'excitation d'une cellule β lorsque le centre (ligne pointillée) et la périphérie (trait plein) de son champ récepteur sont stimulés par une lumière scintillante de différentes fréquences; - réactions d'une cellule à des éclairs clignotants de couleurs bleu (456 nm), vert (530 nm) et rouge (622 nm) de fréquences différentes, Hz; c - réactions d'un centre séparé (trait plein) et d'une périphérie (ligne pointillée) du champ récepteur d'une cellule à des stimuli monochromatiques scintillants (456 nm et 622 nm, respectivement) de fréquences différentes, Hz. Les réactions (fréquence de pointe) sont présentées sous forme de signal analogique

Comment la cellule distinguera-t-elle les couleurs dans ces conditions? Pour étudier ce problème, la lumière clignotante est utilisée - la stimulation d'une séquence de flashs se succédant avec une certaine fréquence (différente pour différentes séquences). Ces méthodes révèlent que les interactions temporelles entre le centre et la périphérie du champ récepteur sont d'une importance décisive pour les réactions des cellules à la couleur dans des conditions de balayage de la scène avec l'œil. Ainsi, dans le champ réceptif de toute cellule ganglionnaire opposée, il existe des différences de latence d'excitation au centre et à la périphérie. Une diminution de ces différences à des fréquences de stimulation élevées conduit au fait que les phases

Figure: 3.2.6. (voir scan) Réactions du centre et de la périphérie du champ de réception de la cellule aux basses et hautes fréquences de stimulation spectrale: a - représentation schématique des réactions du centre et de la périphérie aux stimuli clignotants rouge (R) et vert (G), Hz; en ms les latences d'excitation du centre et de la périphérie sont indiquées en différentes fréquences stimulation (voir Fig. 3.2.15a). Dans les conditions de stimulation indiquées à gauche, une personne voit des flashs scintillants, de luminosité différente. Dans les conditions de stimulation indiquées à droite, la personne voit des éclairs alternés de rouge et de vert; b - sensibilité spectrale des cellules RG aux fréquences basses (I Hz) et hautes (30 Hz), longues (200 ms) et courtes (10 ms) durées de stimulation spectrale

l'excitation et l'inhibition au centre du champ récepteur coïncident dans le temps et, par conséquent, avec les phases d'excitation et d'inhibition à la périphérie du champ récepteur (Fig. 3.2.5). En conséquence, l'antagonisme spectral (ouverture) du centre et de la périphérie, qui se manifeste lors de la stimulation basse fréquence et stationnaire,

se transforme en synergie à des fréquences de stimulation élevées. La cellule de l'adversaire perd sa sélectivité spectrale et devient achromatique (Fig. 3.2.6). Les conditions optimales de synchronisation dans le travail du centre et de la périphérie du champ récepteur sont individuelles pour chaque cellule adverse et dépendent de l'intensité et de la composition spectrale de l'éclairage de fond, de la couleur des stimuli de test. Le réarrangement des interactions temporelles dans les champs récepteurs des cellules adverses à des fréquences de stimulation élevées peut avoir une valeur adaptative. Un objet stationnaire (une variante de la stimulation basse fréquence) se distingue d'un environnement de fond d'égale luminosité en analysant les différences de couleur avec la participation de neurones adverses. Lors de l'observation d'un objet en mouvement rapide, l'analyse des différences de luminosité devient d'une importance primordiale, à l'attribution desquelles dans cette situation, avec le système de neurones K, le système des cellules ganglionnaires adverses est connecté. Ainsi, les cellules ganglionnaires spectrales opposées présentent une plasticité fonctionnelle: selon les conditions de perception, elles peuvent participer à la sélection des contrastes de couleur (objet stationnaire) et de luminosité (objet en mouvement). Cela explique pourquoi nous voyons un objet en mouvement comme incolore.

Cellules ganglionnaires achromatiques spectrales non opposées. Dans la rétine du singe, environ 40% des cellules ganglionnaires ne présentent pas d'opposition spectrale. Certaines sont phasiques (25%), d'autres toniques Les fonctions de sensibilité spectrale des cellules achromatiques toniques et phasiques sont large bande avec un pic à une longueur d'onde de 550 nm. Jusqu'à présent, il n'est pas clair à quels types de cônes ces cellules sont associées - uniquement avec ou avec et simultanément. En l'absence d'opposition spectrale, les cellules achromatiques présentent une opposition spatiale dans le champ récepteur, où le centre et la périphérie sont déclenchés par des cônes du même type (par exemple, ou

Parmi les cellules achromatiques de type tonique, il y a des neurones qui sont excités avec une augmentation de l'intensité de la lumière, et des neurones qui sont excités avec une gradation (de l'anglais "bright" - clair et "dark" - dark). Avec une augmentation progressive de l'intensité de l'illumination, la fréquence de déclenchement des neurones B augmente de manière monotone et celle des neurones diminue de manière monotone (Fig. 3.2.7). Chaque partie de la rétine possède son propre ensemble de neurones B et. En conséquence, à n'importe quel locus de la rétine, l'action de la lumière provoque une excitation simultanée des neurones B et une inhibition des neurones, et l'obscurité provoque une excitation des neurones et une inhibition des neurones B. Les réponses des neurones B et B sont stables et persistent pendant toute la durée du stimulus.

En figue. 3.28 tous les types de cellules chromatiques et achromatiques décrits ci-dessus sont présentés conformément à la distribution

les sur la rétine du singe. On voit que les cellules avec un -centre prédominent sur les cellules avec un -centre. Cela coïncide avec les données morphologiques selon lesquelles la sous-couche contenant les terminaisons des cellules bipolaires et ganglionnaires du type ne forme que 1/3 de la couche plexiforme interne, dont la partie principale (sous-couche «c») est occupée par les processus des cellules bipolaires et ganglionnaires. Si les cellules sont présentes au centre de la rétine, recevant des signaux de cônes des trois types, les cellules avec des entrées et des cônes B dominent à la périphérie. Ainsi, la vision trichromatique normale des primates - et ceci est cohérent avec les données de la psychophysique - est limitée à la région fovéale de la rétine. La vision périphérique des couleurs détecte la dichromasie telle que la deutéranopie ou la deutéranomalie.

Figure: 3.2.7. Cellules ganglionnaires de types B et: a - la structure des champs récepteurs concentriques des cellules B et des cellules; - la dépendance de la pulsation des neurones B et de l'intensité de l'illumination

Sur la cellule ajouter jusqu'à signe différent et peser les signaux des et -cones. Le point neutre de la fonction des réactions spectrales dans la plupart des cellules β est localisé dans la région de 560-570 nm, ce qui est en corrélation avec la longueur d'onde de la lumière qui provoque la sensation blanc dans les tritanopes (chez les personnes présentant une violation de la distinction des couleurs bleu-jaune et une réduction du système). Cependant, la position du point neutre varie largement sur le spectre (de 480 nm à 630 nm), en fonction du rapport des contributions aux réactions des cellules et des cônes (Fig. 3.2.36), formant formes variées réactions des cellules au sein d'un même type. Une telle hétérogénéité des cellules de type peut servir de mécanisme pour augmenter les différences locales de luminosité formées par deux régions adjacentes de la même couleur.

Selon Duke et Snecroise, la sommation des signaux de couleur dans les champs récepteurs des cellules β est linéaire. Avec une certaine

les niveaux d'illumination de fond dans certaines des cellules β montrent des écarts par rapport à la linéarité, qui se manifestent par les effets d '«inhibition adaptative» et de «désinhibition adaptative». Illumination de la périphérie de la cellule ganglionnaire avec une couleur qui l'inhibe, désinhibe (facilite) la réponse zone centrales'il a été préalablement freiné par la couleur de fond au centre du champ ("libération adaptative"). Si une zone du centre est éclairée plus tôt, et la seconde zone est éclairée plus tard, alors la réponse à l'exposition du second locus diminue («inhibition adaptative»). Les processus d'adaptation compliquent la relation antagoniste entre le centre et la périphérie du champ récepteur, provoquant des écarts par rapport à la linéarité dans la sommation des signaux de couleur.

Figure: 3.2.8. Distribution des cellules ganglionnaires spectrales opposées et achromatiques dans la rétine du singe (Zrenner, 1983). Blocs ombrés - cellules avec un centre du champ récepteur blocs blancs - cellules avec un centre (-), blocs avec des points - cellules dans lesquelles il n'a pas été possible de déterminer le centre et qui ont réagi avec excitation en tout point de leur propre et type I de cônes dominant au centre du RP ... Nombre total cellules selon lesquelles le diagramme est dessiné - 385. Exc. - excentricité sur la rétine, en degrés (0 ° - fovéa)

Les interactions temporelles entre le centre et la périphérie du champ récepteur jouent un rôle essentiel dans la formation des réponses spectrales des cellules β aux stimuli de couleur scintillants qui simulent dans l'expérience le déplacement de l'image couleur pendant le mouvement des yeux. Ils expliquent l'apparition des sensations de couleur chez l'homme dans des conditions de flickermétrie hétérochromique (Fig. 3.2.6). Étant donné que la violation de l'opposition spectrale des cellules ganglionnaires à des fréquences de stimulation élevées est associée à une synergie dans le travail du centre et de la périphérie du champ récepteur, il est logique de penser que les conditions de stimulation qui désynchronisent leur interaction conduiront à l'émergence de la sensation

Les cellules-cellules sont déterminées par les caractéristiques de la sommation temporelle des signaux dans leurs champs récepteurs: si

Les types de champs récepteurs de cellules ganglionnaires discutés ci-dessus présentent une double typologie. Dans la rétine des vertébrés inférieurs (poissons, grenouilles), deux types de cellules spectrales opposées sont observées. Certains sont caractérisés par l'opposition spectrale spatiale du champ récepteur, lorsque des parties spatialement différentes du champ récepteur (centre et

périphérie) représentent différents types récepteurs, et autres - par opposition spectrale fonctionnelle, lorsqu'une même partie du champ récepteur est représentée par des récepteurs différents, ce sont des cellules à double opposition spectrale.

Il est significatif que dans la rétine des vertébrés supérieurs (par exemple, les singes), il n'y ait pratiquement pas de cellules à double opposition spectrale, mais, comme nous le verrons ci-dessous, elles apparaissent aux niveaux supérieurs (corticaux) de l'analyseur de couleur du rayonnement.

Tout ceci indique que seules les cellules du second type peuvent participer à l'analyse des couleurs du rayonnement, tandis que les cellules du premier type sont très probablement réglées pour mettre en évidence les caractéristiques spatiales de la stimulation (bords, contrastes, etc.).

Les signaux de sortie transmis au système nerveux central à partir de la rétine ne surviennent que dans les cellules ganglionnaires, dont l'activité impulsionnelle dépend de l'excitation des photorécepteurs, puis des cellules bipolaires entrant dans le champ récepteur arrondi de la cellule ganglionnaire. La taille des champs récepteurs et le nombre de photorécepteurs appartenant à un champ récepteur varient du minimum dans la région de la fosse centrale au plus grand dans la périphérie de la rétine. De petits champs récepteurs sont utilisés pour distinguer les petits détails des objets observés dans les cas où les détails adjacents sont perçus sous un angle de plusieurs minutes d'arc. Les grands champs récepteurs contiennent une image d'un objet entier perçu sous un angle de plusieurs degrés angulaires (G correspond à un champ récepteur à la surface de la rétine d'un diamètre d'environ 0,25 mm).
Il existe deux voies de signalisation des photorécepteurs à la cellule ganglionnaire: directe et indirecte. Le chemin direct commence à partir de photorécepteurs situés au centre du champ récepteur et formant une synapse avec une cellule bipolaire, qui agit sur la cellule ganglionnaire à travers une autre synapse. Le chemin indirect provient des photorécepteurs de la périphérie du champ récepteur, qui est en relation réciproque avec le centre du fait de l'action inhibitrice des cellules horizontales et amacrines (inhibition latérale). Champs réceptifs avec centres et décentrements
Dans la rétine humaine, il existe deux types de cellules ganglionnaires, qui diffèrent en réponse aux stimuli lumineux ponctuels qui affectent le centre ou la périphérie de leur champ récepteur (Fig. 17.9). Environ la moitié des ganglions

Figure: 17.9. Champs réceptifs des cellules ganglionnaires rétiniennes avec centre et excentrique. Le champ récepteur de la cellule ganglionnaire est formé par tous les photorécepteurs et cellules bipolaires qui ont des contacts synaptiques avec elle. Les cellules ganglionnaires génèrent en permanence des potentiels d'action dont la fréquence dépend de l'activité des photorécepteurs et des cellules bipolaires entrant dans son champ récepteur.
B. La cellule ganglionnaire de type on augmente la fréquence des décharges électriques en réponse à la stimulation lumineuse du centre du champ récepteur et diminue son activité électrique lorsqu'un stimulus lumineux agit à la périphérie du champ récepteur. La cellule ganglionnaire hors-type est inhibée par l'action de la lumière sur le centre de son champ récepteur et augmente la fréquence des impulsions nerveuses en réponse à la stimulation de la périphérie du champ récepteur.

les cellules d'Ozny sont excitées par l'action de la lumière sur le centre du champ récepteur et inhibées par l'action d'un stimulus lumineux à la périphérie du champ récepteur. Ces cellules sont communément appelées neurones op. L'autre moitié des cellules ganglionnaires sont excitées par l'action d'un stimulus lumineux à la périphérie du champ récepteur et sont inhibées en réponse à la stimulation lumineuse du centre du champ récepteur - elles sont appelées hors-neurones.
Les champs récepteurs des cellules ganglionnaires des deux types dans la rétine sont également représentés, en alternance les uns avec les autres. Les deux types de cellules répondent très faiblement à une illumination diffuse uniforme de l'ensemble du champ récepteur, et le stimulus le plus fort pour elles est le contraste de lumière, c'est-à-dire différentes intensités d'illumination du centre et de la périphérie. C'est le contraste des détails de l'image qui fournit les informations nécessaires à la perception visuelle dans son ensemble, tandis que l'intensité absolue de la lumière réfléchie par l'objet observé n'est pas si importante. La perception des bords, c'est-à-dire la perception du contraste entre des surfaces adjacentes avec un éclairage différent, est la caractéristique la plus informative de l'image, qui détermine la longueur et la position des différents objets.
Champs réceptifs de la perception des couleurs
La perception des couleurs est basée sur l'existence de six couleurs primaires, formant trois paires antagonistes ou opposées aux couleurs, rouge - vert, bleu - jaune, blanc - noir. Cellules ganglionnaires transmettant au centre système nerveux informations de couleur, diffèrent dans l'organisation de leurs champs récepteurs, consistant en des combinaisons des trois types de cônes existants. Chaque cône est conçu pour absorber ondes électromagnétiques d'une certaine longueur, cependant ils ne codent pas eux-mêmes des informations sur la longueur d'onde et sont capables de répondre à une lumière blanche très brillante. Et seule la présence de photorécepteurs antagonistes dans le champ récepteur de la cellule ganglionnaire crée un canal neuronal pour transmettre des informations sur une certaine couleur. En présence d'un seul type de cônes (monochromaticité), une personne ne peut distinguer aucune couleur et perçoit le monde en dégradé noir et blanc, comme pour la vision scotopique. Lorsqu'il n'y a que deux types de cônes (dichromasie), la perception des couleurs est limitée et seule l'existence de trois types de cônes (trichromasie) assure l'exhaustivité de la perception des couleurs. L'apparition de monochromasie et de dichromasie chez l'homme est due à des défauts génétiques du chromosome X.
Les cellules ganglionnaires concentriques à large voie ont des champs récepteurs arrondis de type on ou off qui sont formés par des cônes, mais sont conçus pour une vision photopique en noir et blanc. La lumière blanche pénétrant au centre ou à la périphérie d'un tel champ récepteur excite ou inhibe l'activité de la cellule ganglionnaire correspondante, qui transmet finalement des informations sur l'éclairage. Les cellules concentriques à large bande résument les signaux des cônes qui absorbent le rouge et le vert et sont situés au centre et à la périphérie du champ récepteur. Les signaux des deux types de cônes sont reçus indépendamment l'un de l'autre, et ne créent donc pas d'antagonisme de couleur et ne permettent pas aux cellules à large bande de différencier la couleur (Fig. 17.10).
L'irritant le plus puissant pour les cellules ganglionnaires rétiniennes anticolores concentriques est l'action de couleurs antagonistes au centre et à la périphérie du champ récepteur. Un type de cellules ganglionnaires anti-couleur excite l'action du rouge au centre de son champ récepteur, dans lequel se concentrent les cônes sensibles à la partie rouge du spectre, et du vert à la périphérie, où se trouvent des cônes qui y sont sensibles. Dans une autre variété de cellules anticolores concentriques, les cônes sensibles à la partie verte du spectre sont situés au centre du champ récepteur et à la partie rouge du spectre. Ces deux variétés de cellules anticolores concentriques sont différentes contrecoup sur l'action de la couleur rouge ou verte sur le centre ou la périphérie du champ récepteur, tout comme les neurones on et off diffèrent selon l'effet de la lumière sur le centre ou la périphérie du champ récepteur. Chacune des deux variétés de cellules anti-couleur est un canal neuronal qui transmet des informations sur l'action du rouge ou du vert, et la transmission d'informations est inhibée par l'action d'une couleur antagoniste ou opposée.
La relation opposée dans la perception du bleu et du jaune est fournie en combinant dans le champ réceptif des cônes absorbant les ondes courtes (bleu) avec une combinaison de cônes qui réagissent au vert et au rouge, qui, lorsqu'ils sont mélangés, donnent la perception du jaune. Le bleu et le jaune s'opposent

Figure: 17.10. Les champs réceptifs des cellules ganglionnaires formées par trois types de cônes.

Les cellules concentriques à large bande ont des cônes dans leur champ récepteur pour la perception des couleurs rouge (K) et verte (3). Les cônes des deux types sont situés dans le champ récepteur de sorte que leurs signaux d'entrée sont additionnés indépendamment les uns des autres; par conséquent, les cellules ganglionnaires à large bande ne transmettent pas d'informations sur la couleur, mais répondent uniquement au contraste de lumière entre le centre et la périphérie du champ récepteur comme des neurones activés ou désactivés. B. Cellules anticolores simples de deux variétés qui répondent à la stimulation en vert centre ou périphérie du champ récepteur (le rouge agit comme un antagoniste du vert). Cellules simples de contre-couleur de deux variétés, différant par la nature de la réponse à l'action du rouge au centre ou à la périphérie du champ récepteur (le vert agit comme un antagoniste du rouge).
D. Les cônes qui absorbent les ondes courtes (bleu) sont en relation antagoniste avec les cônes qui absorbent les ondes moyennes et longues de la gamme lumineuse (verte et rouge) entrant dans le champ récepteur commun.
à un ami, et la combinaison de cônes absorbant ces couleurs dans le champ récepteur permet à la cellule ganglionnaire anti-couleur de transmettre des informations sur l'action de l'une d'entre elles. Ce que sera exactement ce canal neuronal, c'est-à-dire la transmission d'informations sur la couleur bleue ou jaune, détermine l'emplacement des cônes dans le champ récepteur de la cellule de contre-couleur concentrique. En fonction de cela, le canal neuronal est excité avec une couleur bleue ou jaune et inhibé par la couleur active. Types M et P de cellules ganglionnaires rétiniennes
La perception visuelle résulte de la coordination entre elles de diverses informations sur les objets observés. Mais aux niveaux hiérarchiques inférieurs du système visuel, à partir de la rétine, un traitement indépendant des informations sur la forme et la profondeur d'un objet, sur sa couleur et son mouvement est effectué. Le traitement parallèle des informations sur ces qualités des objets visuels est assuré par la spécialisation des cellules ganglionnaires rétiniennes, qui sont subdivisées en magnocellulaires (cellules M) et parvocellulaires (cellules P).

Dans un grand champ réceptif de cellules M relativement grandes, composé principalement de bâtonnets, une image entière de grands objets peut être projetée: les cellules M enregistrent des signes bruts de ces objets et de leur mouvement dans le champ visuel, répondant à la stimulation de l'ensemble du champ récepteur avec une courte activité impulsionnelle. Les cellules de type P ont de petits champs récepteurs, constitués principalement de cônes, et conçus pour percevoir de petits détails de la forme d'un objet ou pour percevoir la couleur. Parmi les cellules ganglionnaires de chaque type, il existe à la fois des neurones op et des neurones hors, qui donnent la réponse la plus forte à la stimulation du centre ou de la périphérie du champ récepteur. L'existence de types M et P de cellules ganglionnaires permet de séparer les informations sur les différentes qualités de l'objet observé, qui sont traitées indépendamment dans des chemins parallèles du système visuel: sur les détails subtils de l'objet et sa couleur (les chemins partent des champs récepteurs correspondants des cellules de type P) et sur le mouvement objets dans le champ visuel (chemin à partir de cellules de type M).

Quelle est la signification physiologique d'une telle structure des champs récepteurs des cellules bipolaires?

Les cellules bipolaires D et H ne se déclenchent pas uniquement en réponse à la lumière. Ils commencent à analyser des informations sur les modèles de lumière élémentaires. Les signaux des cellules bipolaires véhiculent des informations sur divers points de lumière tombant sur la rétine entourés d'un champ sombre, ou, au contraire, sur des points sombres entourés de lumière, c'est-à-dire ils répondent à des motifs contrastés de lumière et d'obscurité dans une petite zone de la rétine.

En plus des grandes catégories de cellules D- et 3-bipolaires déjà connues de nous, il existe environ 11 autres types de cellules bipolaires différentes associées à des cônes, qui diffèrent par des critères morphologiques et immunohistochimiques. Sur cette base, vous pouvez obtenir trois types de cellules de base:

1. Cellules bipolaires D et H associées au cône qui répondent le mieux aux minuscules taches de lumière ou d'obscurité.

2. Cellules bipolaires naines D et Z de la région centrale de la rétine, formant des connexions avec un seul cône.

3. Cellules D bipolaires associées aux bâtonnets de la réponse centrale "on" le mieux à de petits points lumineux brillants.

Champs récepteurs des cellules ganglionnaires

Signaux efférents rétiniens.

De nombreuses années avant que les réponses électriques puissent être détournées des photorécepteurs et des cellules bipolaires de la rétine, une information important a été obtenu en enregistrant les signaux des cellules ganglionnaires. Dans ces expériences, la première analyse des signaux de sortie dans la rétine résultant des interactions synaptiques qui s'y déroulent a été réalisée. L'avantage de l'étude des cellules ganglionnaires est que leurs signaux sont des potentiels d'action et fonctionnent sur la base du tout ou rien. Par conséquent, il était possible d'effectuer un enregistrement de signal en utilisant une électrode extracellulaire à un moment où les électrodes intracellulaires n'existaient pas encore et jusqu'à ce que les colorants correspondants aient été développés. De plus, le fait que les processus des cellules ganglionnaires soient envoyés de la rétine au système nerveux central les a rendus simples et faciles à étudier. C'est sur eux que les champs concentriques avec des centres «on» et «off» ont été décrits pour la première fois. Et ce sont eux qui ont par la suite aidé à comprendre la signification des signaux enregistrés sur les cellules horizontales et bipolaires.

Stephen Kuffler a été le premier à mener des études expérimentales sur le système visuel des mammifères, attirant l'attention sur la structure des champs récepteurs et leur importance pour la signalisation visuelle chez les chats. Dans ses expériences, l'intérêt principal était dans les résultats finaux des interactions synaptiques, plutôt que dans les mécanismes synaptiques eux-mêmes. Hubel a par la suite salué les perspectives de telles études:

Ce qui m'intéresse particulièrement, c'est l'inattendu des résultats, puisque personne n'est venu à Kuffler pour suggérer l'existence de champs réceptifs sous la forme d'une structure centre-périphérie et que nerf optique ignore pratiquement tout stimulus de lumière diffusée de quelque intensité que ce soit.

Fondamentalement nouvelle approche a été causée non seulement par la nouvelle technique de recherche, mais plutôt par la formulation claire de la question suivante: comment est-il préférable de stimuler une cellule ganglionnaire individuelle? La réponse à cette question a conduit à l'utilisation de spots lumineux en forme d'anneau séparés pour stimuler des zones spécifiques de la rétine au lieu d'un éclairage diffus uniforme.

Figure: 6. Stimulation de la rétine à l'aide de diverses images lumineuses. Les yeux adaptés d'un chat ou d'un singe sous anesthésie sont dirigés vers un écran de cinéma ou de télévision, qui montre diverses images lumineuses générées par un ordinateur et / ou projetées par un projecteur. Dans ce cas, à l'aide d'une électrode, les réponses d'un neurone individuel des voies analyseur visuel... Les faisceaux de lumière qui apparaissent dans une certaine zone de l'écran augmentent ou diminuent la fréquence des décharges d'un neurone donné. Ainsi, le champ récepteur de cette cellule peut être délimité en définissant les limites des zones sur l'écran dont la présentation provoque un changement de la fréquence d'impulsion. Dans des expériences originales, Kuffler a utilisé un ophtalmoscope spécialement conçu pour diriger la lumière directement dans l'œil.

Ces études ont anticipé les travaux pionniers sur l'œil des invertébrés simples: le limule et la rétine de grenouille.

Le choix initial de l'œil de chat par Kuffler était heureux: chez le lapin, par exemple, la situation est beaucoup plus compliquée. Les cellules ganglionnaires de la rétine du lapin ont des champs récepteurs qui réagissent subtilement à des éléments aussi complexes que les bords d'une tache lumineuse et une certaine direction de son mouvement. Ces mécanismes sont également complexes chez les vertébrés inférieurs tels que les grenouilles. Il est possible de révéler un schéma général: plus l'animal est stupide, plus sa rétine est intelligente (D.A. Baylor, communication personnelle).