Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного круга кровообращения к легочному , у человека в процессе онтогенеза сначала закладываются аортальные дуги, которые затем преобразуются в артерии легочного и телесного кругов кровообращения. У 3-недельного зародыша truncus arteriosus , выходя из сердца, дает начало двум артериальным стволам, носящим название вентральных аорт (правой и левой). Вентральные аорты идут в восходящем направлении, затем поворачивают назад на спинную сторону зародыша; здесь они, проходя по бокам от хорды, идут уже в нисходящем направлении и носят название дорсальных аорт. Дорсальные аорты постепенно сближаются друг с другом и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую аорту. По мере развития на головном конце зародыша жаберных дуг в каждой из них образуется так называемая аортальная дуга, или артерия; эти артерии соединяют между собой вентральную и дорсальную аорты на каждой стороне. Таким образом, в области жаберных дуг вентральные (восходящие) и дорсальные (нисходящие) аорты соединяются между собой при помощи 6 пар аортальных дуг.

В дальнейшем часть аортальных дуг и часть дорсальных аорт, особенно правой, редуцируется, а из оставшихся первичных сосудов развиваются крупные присердечные и магистральные артерии, а именно: truncus arteriosus , как отмечалось выше, делится фронтальной перегородкой на вентральную часть, из которой образуется легочный ствол, и дорсальную, превращающуюся в восходящую аорту. Этим объясняется расположение аорты позади легочного ствола. Следует отметить, что последняя по току крови пара аортальных дуг, которая у двоякодышащих рыб и земноводных приобретает связь с легкими, превращается и у человека в две легочные артерии - правую и левую, ветви truncus pulmonalis. При этом, если правая шестая аортальная дуга сохраняется только на небольшом проксимальном отрезке, то левая остается на всем протяжении, образуя ductus arteriosus, который связывает легочный ствол с концом дуги аорты, что имеет значение для кровообращения плода (см. далее). Четвертая пара аортальных дуг сохраняется на обеих сторонах на всем протяжении, но дает начало различным сосудам. Левая 4-я аортальная дуга вместе с левой вентральной аортой и частью левой дорсальной аорты образуют дугу аорты, arcus aortae .

Проксимальный отрезок правой вентральной аорты превращается в плечеголовной ствол, truncus blachiocephalicus , правая 4-я аортальная дуга - в отходящее от названного ствола начало правой подключичной артерии, a. subclavia dextra . Левая подключичная артерия вырастает из левой дорсальной аорты каудальнее последней аортальной дуги. Дорсальные аорты на участке между 3-й и 4-й аортальными дугами облитерируются; кроме того, правая дорсальная аорта облитерируется также на протяжении от места отхождения правой подключичной артерии до слияния с левой дорсальной аортой.

Обе вентральные аорты на участке между четвертой и третьей аортальными дугами преобразуются в общие сонные артерии, аа. carotides communes , причем вследствие указанных выше преобразований проксимального отдела вентральной аорты правая общая сонная артерия оказывается отходящей от плечеголовного ствола, а левая - непосредственно от arcus aortae. На дальнейшем протяжении вентральные аорты превращаются в наружные сонные артерии, аа. carotides externae .

Третья пара аортальных дуг и дорсальные аорты на отрезке от третьей до первой жаберной дуги развиваются во внутренние сонные артерии, аа. carotides internae , чбм и объясняется, что внутренние сонные артерии лежат у взрослого латеральнее, чем наружные. Вторая пара аортальных дуг превращается в аа. linguales et pharyngeae , а первая пара - в челюстные, лицевые и височные артерии. При нарушении обычного хода развития возникают разные аномалии.

Из дорсальных аорт возникает ряд мелких парных сосудов, идущих в дорсальном направлении по обеим сторонам нервной трубки . Так как эти сосуды отходят через правильные интервалы в рыхлую мезенхимную ткань, расположенную между сомитами, они называются дорсальными межсегментарными артериями. В области шеи они по обеим сторонам тела рано соединяются серией анастомозов, образуя продольные сосуды - позвоночные артерии.

На уровне 6-й, 7-й и 8-й шейных межсегментарных артерий закладываются почки верхних конечностей. Одна из артерий, обычно 7-я, врастает в верхнюю конечность и с развитием руки увеличивается, образуя дистальный отдел подключичной артерии (проксимальный отдел ее развивается, как уже указывалось, справа из 4-й аортальной дуги, слева вырастает из левой дорсальной аорты, с которыми 7-е межсегментарные артерии соединяются).

В последующем шейные межсегментарные артерии облитерируются, в результате чего позвоночные артерии оказываются отходящими от подключичных.

Грудные и поясничные межсегментарные артерии дают начало аа. intercostales posteriores и аа. lumbales .

Висцеральные артерии брюшной полости развиваются частью из аа. omphalomesentericae (желточно-брыжеечное кровообращение) и частью из аорты.

Артерии конечностей первоначально заложены вдоль нервных стволов в виде петель.

Одни из этих петель (вдоль п. femoralis) развиваются в основные артерии конечностей, другие (вдоль п. medianus, п. ischiadicus) остаются спутницами нервов.

Арендный блок

Развитие артерий в онтогенезе

На 3-й неделе развития зародыша от артериального ствола сердца отходят две вентральные аорты. С помощью 6 пар аортальных дуг (жаберных артерий) они соединяются с начальными отделами правой и левой дорсальных аорт (рисунок 1). От дорсальных аорт отходят три группы артерий: межсегментарные дорсальные артерии, латеральные сегментарные артерии, и вентральные сегментарные артерии.

Рис.1. Дифференцирование жаберных артерий

По мере развития сердца и и системы кровеносных сосудов происходит развитие головного, спинного мозга, внутренних органов и конечностей. Все это сказывается на перестройке кровеносного русла и артерий, в частности, I, II и V аортальные дуги вскоре редуцируются. Поэтому главное значение в образовании артерий головы, шеи и грудной полости имеют III, IV и VI аортальные дуги, а также участки правых и левых вентральных и дорсальных аорт.

Фронтальная часть каждой вентральной аорты от I до III аортальной дуги превращается в наружную сонную артерию, а каждая III аортальная дуга и передний участок дорсальной аорты, связанный с головным мозгом, — во внутреннюю сонную артерию. Участок дорсальной аорты между III и IV аортальными дугами редуцируется, а соответствующий участок вентральной аорты превращается в общую сонную артерию.

В отличие от III пары аортальных дуг, из которых справа и слева формируются одноименные артерии, превращения, претерпеваемые правой и левой IV аортальными дугами, различны: левая IV дуга, диаметр которой значительно увеличивается, становится дугой дефинитивной аорты, которая соединяет восходящую часть аорты с левой дорсальной аортой. В связи с этим последняя превращается в нисходящую часть аорты, а правая дорсальная аорта (кзади от IV правой аортальной дуги) редуцируется, IV правая аортальная дуга становится проксимальным участком подключичной артерии, а тот участок правой вентральной аорты (между правыми III и IV аортальными дугами), от которого она отходит, превращается в короткий плечеголовной ствол; его ветвями, таким образом, являются правая общая сонная и правая подключичная артерии. Левая подключичная артерия развивается не из аортальных дуг, а за счет одной из межсегментарных дорсальных артерий — ветви левой дорсальной аорты. В итоге от дефинитивной дуги аорты отходят плечеголовной ствол, левая общая сонная и левая подключичная артерии.

Шестая пара аортальных дуг после разделения артериального ствола на восходящую часть аорты и легочный ствол сохраняет связь с легочным стволом, т. е. становится его ветвями. Обе VI дуги отдают тонкие ветви (будущие легочные артерии) к лёгким, после чего правая VI дуга теряет связь с дорсальной аортой, а её дистальный участок полностью редуцируется. Левая VI аортальная дуга сохраняет связь, с левой дорсальной аортой в виде широкого артериального (боталлова) протока, по которому у плода кровь из легочного ствола следует в аорту; после рождения проток запустевает, а вместо него остается артериальная связка.

Изменения, претерпеваемые межсегментарными дорсальными артериями: они подразделяются на дорсальную и вентральную ветви. На уровне шеи и головы из дорсальные ветви образуют позвоночную артерию, а ближе кпереди (краниальнее) — базилярную артерию и её ветви; в области туловища они образуют задние межрёберные и поясничные артерии, которые снабжают кровью стенки тела. Их вентральные ветви формируют левую подключичную артерию и дистальный участок правой подключичной артерии. Подключичная артерия в процессе развития верхних конечностей врастает в последние и каждая из них называется осевой артерией верхней конечности, остатками которой у взрослого человека является общая межкостная артерия на предплечье.

Сегментарность закладки латеральных и вентральных сегментарных артерий в процессе развития теряется. Из латеральных сегментарных артерий образуются парные диафрагмальная, почечная, надпочечниковая и яичковая (яичниковая) артерии. Из вентральных сегментарных артерий формируются желточные артерии, за счет которых развиваются непарные артерии, кровоснабжающие органы брюшной полости, — чревный ствол, верхняя и нижняя брыжеечные артерии. Каудально расположенные вентральные сегментарные артерии превращаются в правую и левую пупочные артерии; от начала каждой из них отходит осевая артерия нижней конечности (a. axialis membri inferioris). В последующем она подвергается обратному развитию, и у взрослого человека представлена тонкой малоберцовой и очень тонкой артерией, сопровождающей седалищный нерв.

В связи с развитием органов малого таза и особенно нижних конечностей значительного развития достигают подвздошные артерии (общая, наружная и внутренняя). При этом пупочная артерия становится ветвью внутренней подвздошной, а наружная подвздошная в виде основной артериальной магистрали продолжается на нижнюю конечность и формирует бедренную, подколенную и заднюю большеберцовую артерии.

Возрастные особенности артерий в онтогенезе

После рождения ребёнка, по мере увеличения возраста, диаметр, окружность, толщина стенок артерий и их длина увеличиваются. Изменяется также уровень отхождения артериальных ветвей от магистральных артерий и даже тип их ветвления. Диаметр левой венечной артерии преобладает над диаметром правой венечной артерии у людей всех возрастных групп. Наиболее значимые различия в диаметре правой и левой венечных артерий отмечаются у новорожденных и детей в возрасте 11-14 лет. У пожилых людей старше 75 лет наблюдается незначительное увеличение диаметра правой венечной артерии (по сравнению с левой).

Диаметр общей сонной артерии у детей раннего возраста равен 3-6 мм, а у взрослых — 9-14 мм; диаметр подключичной артерии наиболее интенсивно увеличивается от момента рождения ребенка до 4 лет. В первые 10 лет жизни наибольший диаметр из всех мозговых артерий имеет средняя. В раннем детском возрасте артерии кишечника почти все одинакового диаметра и разница между диаметром магистральной артерии и её ветвями 2-го и 3-го порядков невелика, однако по мере увеличения возраста ребенка эта разница увеличивается. В течение первых 5 лет жизни ребенка диаметр локтевой артерии увеличивается более интенсивно, чем лучевой, но в дальнейшем диаметр лучевой артерии превалирует. Увеличивается также окружность артерий: так, диаметр аорты у взрослого человека в 4,5 раза больше, чем у новорожденного.

Длина артерий возрастает пропорционально росту тела и конечностей. Например, длина нисходящей части аорты к 50 годам увеличивается почти в 4 раза, при этом длина грудной части нарастает быстрее, чем брюшной. Артерии, кровоснабжающие мозг, наиболее интенсивно развиваются до 3-4-летнего возраста, по темпам роста превосходя другие сосуды; наиболее быстро растет в длину передняя мозговая артерия. По мере увеличения возраста удлиняются также артерии, кровоснабжающие внутренние органы, и артерии верхней и нижней конечностей. Так, у новорожденных и детей грудного возраста нижняя брыжеечная артерия имеет длину 5-6 см, а у взрослых — 16-17 см.

Уровни мест отхождения артериальных ветвей от магистральных артерий у новорожденных и детей, как правило, располагаются проксимальнее, а углы, под которыми отходят эти сосуды, у детей больше, чем у взрослых. В некоторых случаях меняется также радиус кривизны дуг, образуемых сосудами. Например, у новорожденных и детей всех возрастных групп до 12 лет дуга аорты имеет больший радиус кривизны, чем у взрослых.

Пропорционально росту тела и конечностей и соответственно увеличению длины их артерий происходит частичное изменение топографии этих сосудов. У новорожденных дуга аорты выше уровня I грудного позвонка, у людей 17—20 лет — на уровне II, в 25—30 лет — на уровне III. Также частично изменяется топография артерий конечностей. Например, у новорожденного проекция локтевой артерии соответствует переднемедиальному краю локтевой кости, а лучевой — переднемедиальному краю лучевой кости. С возрастом локтевая и лучевая артерии перемещаются по (отношению к срединной линии предплечья) в латеральном направлении, и у детей старше 10 лет эти артерии располагаются и проецируются так же, как и у взрослых. Проекция бедренной и подколенной артерий в первые годы жизни ребенка также смещается в латеральном направлении от срединной линии бедра, при этом первая из них приближается к медиальному краю бедренной кости, а вторая — к срединной линии подколенной ямки. Наблюдается изменение топографии ладонных дуг. Поверхностная ладонная дуга у новорожденных и детей младшего возраста располагается проксимальнее середины II и III пястных костей.

По мере увеличения возраста происходит также изменение типа ветвления артерий (рисунок 3). Так, у новорожденного тип ветвления венечных артерий рассыпной, к 6—10 годам формируется магистральный тип, который сохраняется на протяжении всей жизни человека.

Стенки артериального русла к моменту рождения имеют три оболочки (наружную, среднюю и внутреннюю). Периферическое сопротивление, АД и скорость кровотока у здоровых детей первых лет жизни меньше, чем у взрослых. С возрастом увеличиваются окружность, диаметр, толщина стенок и длина артерий.

Площадь просвета восходящей аорты увеличивается с 23 мм2 у новорождённых до 107 мм2 у 12летних детей, что соотносится с увеличением размеров сердца и объёмом сердечного выброса. Толщина стенок восходящей аорты интенсивно увеличивается до 13 лет.

В 40—45 лет дуга аорты располагается на высоте IV грудного позвонка, а у пожилых и старых людей — на уровне межпозвоночного диска, между IV и V грудными позвонками.

Поверхностная ладонная дуга у взрослых проецируется на уровне середины III пястной кости.

Возраст и уровень артериального давления (АД) относятся к наиболее значимым факторам, влияющим на ригидность артерий.

Таким образом, к основным возрастным изменениям относятся:

1. Изменяются уровень отхождения отдельных ветвей от магистральных артерий и тип их ветвления. У новорождённых и детей места отхождения магистральных артерий располагаются проксимальнее, а углы, под которыми отходят эти сосуды, больше, чем у взрослых.
2. Меняется радиус кривизны дуг, образуемых сосудами. Так, у новорождённых и детей до 12 лет дуга аорты имеет больший радиус кривизны, чем у взрослых.
3. Частичное изменение топографии сосудов. Чем старше ребёнок, тем ниже располагается дуга аорты.
4. Темп роста магистральных сосудов в сравнении с сердцем более медленный. Так, если объём сердца к 15 годам увеличивается в 7 раз, то окружность аорты - только в 3 раза.
5. С годами несколько уменьшается разница в величине просвета лёгочной артерии и аорты. К рождению ширина аорты равна 16 мм, лёгочной артерии - 21 мм, к 10-12 годам их просвет сравнивается, а у взрослых аорта имеет больший диаметр. Изменения артерий при физиологическом старении

Основное изменение, происходящее в артериальной стенке человека по мере физиологического старения, - это отчетливое прогрессивное симметричное утолщение внутренней оболочки. Этот процесс является следствием постепенного накопления гладких мышечных клеток преимущественно в результате перемещения в эту область клеток из передней оболочки и их последующей пролиферации, а также разрастания вокруг них дополнительной соединительной ткани.

В непораженной артериальной стенке содержание липидов, главным образом эфиров холестерина и фосфолипидов (в частности, сфингомиелина), также постепенно увеличивается с возрастом. Усиливается также синтез фосфолипидов, что, вероятно, является реакцией на увеличение потребности в формировании плазматических мембран, а также мембран для пузырьков, лизосом и других внутриклеточных органелл. За этим следует компенсаторное повышение активности всех фосфолипаз, за исключением сфингомиелиназы. В то время как большая часть фосфолипидов нормальной артериальной стенки является, видимо, производным эндогенного синтеза, эфиры холестерина, накапливающиеся с возрастом, имеют скорее всего плазматическую природу, поскольку содержат главным образом линолевую кислоту, основную жирную кислоту плазмы.

Более того, с помощью иммунологических методов во внутренней оболочке нормальных артерий можно выявить липопротеиды низкой плотности (ЛПНП), причем их содержание прямо пропорционально их концентрации в плазме. Было установлено, что в возрасте от 20 до 60 лет во внутренней оболочке накапливается приблизительно 10 мг холестерина на 1 г тканей.Таким образом, по мере старения нормальной артерии во внутренней оболочке диффузно накапливаются гладкие мышечные клетки и соединительная ткань, что приводит к прогрессивному утолщению этого слоя. Одновременно происходит прогрессивное накопление сфингомиелина и холестерола-линолеата.

С функциональной точки зрения эти возрастные изменения приводят к постепенному повышению ригидности сосудов. Крупные артерии могут расшириться, удлиниться, стать извитыми. В области циркулярных дегенеративных атеросклеротических бляшек могут сформироваться аневризмы. Такие деформирующие изменения нередко пропорциональны диаметру сосуда и коррелируют с наличием ветвей, изгибов и анатомических точек соприкосновения. Выраженность внешнего поддерживающего каркаса также определяет способность сосудов, ослабленных вследствие потери эластичности, противостоять гидростатическому давлению. Именно это обусловливает особую уязвимость сосудов мозга, лишенных окружающей поддержки.

Дифференцирование жаберных артерий. Возрастные особенности артерий в онтогенезе. Основные изменениям артерий при физиологическом старении.

У нас самая большая информационная база в рунете, поэтому Вы всегда можете найти походите запросы

РАЗВИТИЕ СЕРДЦА И КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ (рис. 200)

Сердце развивается из двух симметричных зачатков, которые сливаются затем в одну трубку, расположенную в области шеи. Благодаря быстрому росту трубки в длину она образует S-образную петлю. Первые сокращения сердца начинаются с весьма ранней стадии развития, когда мышечная ткань едва различима. В S-образной сердечной петле различают переднюю артериальную или желудочковую часть, которая продолжается в truncus arteriosus, делящийся на две первичные аорты, и заднюю венозную или предсердную, в которую впадают желточно-брыжеечные вены, vv. omphalomesentericae. В этой стадии сердце является однополостным, деление его на правую и левую половины начинается с образования перегородки предсердии. Путем роста сверху вниз перегородка делит первичное предсердие на два - левое и правое, причем таким образом, что впоследствии места впадения полых вен находятся в правом, а легочных вен - в левом. Перегородка предсердий имеет в середине отверстие, foramen ovale, через которое у плода часть крови из правого предсердия поступает непосредственно в левое. Желудочек также делится на две половины посредством перегородки, которая растет снизу по направлению к перегородке предсердий, не завершая, впрочем, полного разделения полостей желудочков. Снаружи соответственно границам перегородки желудочков появляются борозды, sulci interventriculars. Завершение формирования перегородки происходит после того, как truncus arteriosus в свою очередь делится фронтальной перегородкой на два ствола: аорту и легочный ствол. Перегородка, разделяющая truncus arteriosus на два ствола, продолжаясь в полость желудочка навстречу описанной выше перегородке желудочков и образуя pars membranacea septi interventricular, завершает разделение полостей желудочков друг от друга (см. рис. 200).

К правому предсердию примыкает первоначально sinus venosus, который составляется из трех пар вен: кювьерова протока (приносит кровь со всего тела зародыша), желточной вены (приносит кровь из желточного мешка) и пупочной вены (из плаценты). В продолжение 5-й недели отверстие, ведущее из sinus venosus в предсердие, сильно расширяется, так что в конце концов стенка становится стенкой самого предсердия. Левый отросток синуса вместе с впадающим здесь левым кювьеровым протоком сохраняется и остается как sinus coronarius cordis. При впадении в правое предсердие sinus venosus имеет два венозных клапана, valvulae venosae dextra et sinistra. Левый клапан исчезает, а из правого развивается valvula venae cavae inferior и valvula sinus coronarii. В качестве аномалии развития может получиться 3-е предсердие, представляющее или растянутый венечный синус, в который впадают все легочные вены, или отделенную часть правого предсердия.

Развитие артерий. Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного крута кровообращения к легочному, у человека в процессе онтогенеза сначала закладываются жаберные артерии, которые затем преобразуются в артерии легочного и телесного кругов кровообращения (рис. 201).

У зародыша 3-недельного развития truncus arteriosus, выходя из сердца, дает начало двум артериальным стволам, носящим название вентральных аорт (правой и левой). Вентральные аорты идут в восходящем направлении, затем поворачивают назад на спинную сторону зародыша; здесь они, проходя по бокам от хорды, идут уже в нисходящем направлении и носят название дорсальных аорт. Дорсальные аорты постепенно сближаются друг с другом и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую аорту. По мере развития на головном конце зародыша висцеральных дуг, в каждой из них образуется так называемая жаберная аортальная дуга или артерия; эти жаберные артерии соединяют между собой вентральную и дорсальную аорты на каждой стороне. Таким образом, в области висцеральных (жаберных) дуг вентральные (восходящие) и дорсальные (нисходящие) аорты соединяются между собой при помощи 6 пар жаберных артерий.

В дальнейшем часть жаберных артерий и часть дорсальных аорт, особенно правой, редуцируется, а из оставшихся первичных сосудов развиваются крупные присердечные и магистральные артерии, а именно: truncus arteriosus, как говорилось выше, делится фронтальной перегородкой на вентральную часть из которой образуется легочный ствол, и дорсальную превращающуюся в восходящую аорту. Этим объясняется расположение аорты позади легочного ствола. Идя по току крови от центра к периферии, следует отметить, что последняя пара жаберных артерий, которая у двоякодышащих рыб и земноводных приобретает связь с легкими, превращается и у человека в две легочные артерии - правую и левую, ветви truncus pulmonalis. При этом, если правая шестая жаберная артерия сохраняется только на небольшом проксимальном отрезке, то левая остается на всем протяжении, образуя ductus arteriosus Botalli, который связывает легочный ствол с концом дуги аорты, что имеет значение для кровообращения плода. Четвертая пара жаберных артерий сохраняется на обеих сторонах на всем протяжении, но дает начало различным сосудам. Левая четвертая жаберная артерия вместе с левой вентральной аортой и частью левой дорсальной аорты образуют дугу аорты, arcus aortae.

Проксимальный отрезок правой вентральной аорты превращается в плечеголовной ствол, truncus brachiocephalicus, правая четвертая жаберная артерия - в отходящее от названного ствола начало правой подключичной артерии, a. subclavia dextra. Левая подключичная артерия вырастает из левой дорсальной аорты каудальнее последней жаберной артерии. Дорсальные аорты на участке между третьей и четвертой жаберными артериями облитерируются; кроме того, правая дорсальная аорта облитерируется также и на протяжении от места отхождения правой подключичной артерии до слияния с левой дорсальной аортой.

Обе вентральные аорты на участке между четвертой и третьей аортальными дугами преобразуются в общие сонные артерии, аа. carotides communes, причем вследствие указанных выше преобразований проксимального отдела вентральной аорты правая общая сонная артерия оказывается отходящей от плечеголовного ствола, а левая - непосредственно от arcus aortae. На дальнейшем протяжении вентральные аорты превращаются в наружные сонные артерии, аа. carotides externae.

Третья пара жаберных артерий и дорсальные аорты на отрезке от третьей до первой жаберной дуги развиваются во внутренние сонные артерии, аа. carotides internae, чем и объясняется, что внутренние сонные артерии лежат у взрослого латеральнее, чем наружные. Вторая пара жаберных артерий превращается в аа. linguales и pharyngeae, а первая пара - в челюстные, лицевые и височные артерии. При нарушении обычного хода развития возникают разные аномалии.

Из дорсальных аорт возникает ряд мелких парных сосудов, идущих в дорсальном направлении по обеим сторонам нервной трубки. Так как эти сосуды отходят через правильные интервалы в рыхлую мезенхимную ткань, расположенную между сомитами, они называются дорсальными сегментарными артериями. В области шеи они по обеим сторонам тела рано соединяются серией анастомозов, образуя продольные сосуды - позвоночные артерии.

На уровне 6, 7-й и 8-й шейных сегментных артерий закладываются почки верхних конечностей. Одна из артерий, обычно 7-я, врастает в верхнюю конечность и с развитием руки увеличивается, образуя дистальный отдел подключичной артерии (проксимальный отдел ее развивается, как уже указывалось, справа из 4-й жаберной артерии, слева вырастает из левой дорсальной аорты, с которыми 7-е сегментарные артерии вступают в связь). В последующем шейные сегментарные артерии облитерируются, в результате чего позвоночные артерии оказываются отходящими от подключичных.

Грудные и поясничные сегментарные артерии дают начало аа. intercostales posteriores et аа. lumbaies.

Висцеральные артерии брюшной полости развиваются частью из аа. omphalomesentericae (желточно-брыжеечное кровообращение) и частью из аорты.

Артерии конечностей первоначально заложены вдоль нервных стволов в виде петель. Одни из этих петель (вдоль n. femoralis) берут перевес и развиваются в основные артерии конечностей, другие (вдоль n. medianus, n. ischiadicus) остаются спутницами нервов.

Развитие вен (рис. 202).

В начале плацентарного кровообращения когда сердце находится в шейной области и еще не разделено перегородками на венозную и артериальную половины, венозная система имеет сравнительно простое устройство. Вдоль тела зародыша проходят крупные вены: в области головы и шеи - передние кардинальные вены (правая и левая) и в остальной части тела - правая и левая задние кардинальные вены. Подходя к венозному синусу сердца, передние и задние кардинальные вены на каждой стороне сливаются, образуя так называемые кювьеровы протоки (правый и левый), которые, имея вначале строго поперечный ход, впадают в венозный синус сердца. Наряду с парными кардинальными венами имеется еще один непарный венозный ствол - первичная vena cava inferior, который в виде незначительного сосуда впадает также в венозный синус. Таким образом, на этой стадии развития в сердце впадают три венозных ствола: парный кювьеров проток и непарная первичная нижняя полая вена.

Дальнейшие изменения в расположении венозных стволов связаны со смещением сердца из шейной области вниз и разделением его венозной части на правое и левое предсердия. Благодаря тому, что после разделения сердца оба протока оказываются впадающими в правое предсердие, кровяной ток в правом кювьеровом протоке оказывается в более благоприятных условиях. В связи с этим между правой и левой передними кардинальными венами появляется анастомоз, по которому кровь из головы стекает в правый кювьеров проток. Вследствие этого левый кювьеров проток перестает функционировать, его стенки спадаются и он облитерируется, за исключением небольшой части, которая становится венечным синусом сердца, sinus coronarius cordis. Анастомоз между передними кардинальными венами постепенно усиливается, превращаясь в vena brachiocephalica sinistra, а сама левая передняя кардинальная вена ниже отхождения анастомоза облитерируется. Правая передняя кардинальная вена идет на образование двух сосудов: часть ее, расположенная выше впадения анастомоза, превращается в vena brachiocephalica dextra, а часть - ниже его вместе с правым кювьеровым протоком преобразуется в верхнюю полую вену, собирающую таким образом кровь из всей краниальной половины тела. При недоразвитии описанного анастомоза может получиться аномалия развития в виде двух верхних полых вен.

Образование нижней полой вены связано с появлением анастомозов между задними кардинальными венами. Один анастомоз, расположенный в подвздошной области, отводит кровь из левой нижней конечности в правую заднюю кардинальную вену; вследствие этого отрезок левой задней кардинальной вены, расположенный выше анастомоза, редуцируется, а сам анастомоз превращается в левую общую подвздошную вену. Правая задняя кардинальная вена на участке до впадения анастомоза (ставшего левой общей подвздошной веной) преобразуется в правую общую подвздошную вену, а на протяжении от места слияния обеих подвздошных вен до впадения почечных вен развивается во вторичную нижнюю полую вену. Остальная часть вторичной нижней полой вены образуется из впадающей в сердце непарной первичном нижней полой вены, которая соединяется с правой нижней кардинальном веной на месте впадения почечных вен (здесь имеется 2-й анастомоз между кардинальными венами, который отводит кровь из левой почки) таким образом, окончательно сформировавшаяся нижняя полая вена слагается из 2 частей: из правой задней кардинальной вены (до впадения почечных вен) и из первичной нижней полой вены (после впадения). Так как по нижнем полой вене кровь отводится в сердце от всей каудальной половины тела, то значение задних кардинальных вен ослабевает, они отстают в развитии и превращаются в v. azygos (правая задняя кардинальная вена) и в v. hemiazygos et hemiazygos accessoria (левая задняя кардинальная вена). V. hemiazygos впадает в v. azygos через 3-й анастомоз, развивающийся в грудной области между бывшими задними кардинальными венами

Воротная вена образуется в связи с превращением желточно-брыжеечных вен, по которым кровь из желточного мешка приходит в печень Vv. omphalomesentericae на пространстве от впадения в них брыжеечной вены до ворот печени превращаются в воротную вену.

При образовании плацентарного кровообращения появляющиеся пупочные вены вступают в непосредственное сообщение с воротной веной, а именно: левая пупочная вена открывается в левую ветвь воротной вены и таким образом несет кровь из плаценты в печень, а правая пупочная вена облитерируется. Часть крови, однако, идет помимо печени через анастомоз между левой ветвью воротной вены и конечным отрезком правой печеночной вены. Этот образовавшийся уже ранее анастомоз вместе с ростом зародыша, а следовательно, и увеличением крови, проходящей через пупочную вену, значительно расширяется и превращается в ductus venosus (Arantii). П°СЛе рождения он облитерируется в ligamentum venosum (Arantii).

Развитие кровеносных сосудов (анатомия человека)

В стенке желточного мешка и хориона в конце 2-й и начале 3-й недели развития появляются кровяные островки. По периферии кровяных островков мезенхимные клетки обособляются от центральных и превращаются в эндотелиалъные клетки внезародышевых кровеносных сосудов. Внутризародышевые оосуды (тела) также образуются из кровяных островков и на 3-й неделе развития вступают в связь с внезародышевыми кровеносными сосудами (сосуды желточного мешка и хориона) .

Развитие артерий . У 3-недельного зародыша от зачатка сердца берет начало артериальный ствол, который разделяется на правую и левую дорсальные аорты. Дорсальные аорты в средней части туловища сливаются в один ствол брюшной аорты. На головном конце тела в это время (3 - 4-я недели) закладывается 6 жаберных дуг, в мезенхиме которых залегает 6 аортальных дуг. Эти аортальные дуги соединяют вентральные и дорсальные аорты (рис. 148). Такая схема строения артерий эмбриона напоминает сосудистую систему животных, имеющих жаберный аппарат. Хотя у эмбриона человека нельзя одновременно обнаружить все жаберные артерии, так как их развитие и перестройка совершаются в разное время, 1-я и 2-я аортальные дуги атрофируются прежде, чем появятся 5-я и 6-я дуги. 5-я дуга существует кратковременно и превращается в рудиментарный орган. Полного развития достигают 3-я, 4-я и 6-я аортальные дуги, а также корни дорсальных и вентральных аорт (рис. 149).

Рис. 148. Артерии стенки у 7-недельного эмбриона (по Пэттену). 1 - основная артерия; 2 - позвоночная артерия; 3 - наружная сонная артерия; 4 - верхняя межреберная артерия; 5 - подключичная артерия; 6 - аорта; 7 - седьмая межреберная артерия; 8 - задняя ветвь межреберной артерии; 9 - первая поясничная артерия; 10 - нижняя надчревная артерия; 11 - средняя крестцовая артерия; 12 - седалищная артерия; 13 - наружная подвздошная артерия; 14 - пупочная артерия; 15 - внутренняя грудная артерия; 16 - средняя мозговая артерия; 17 - внутренняя сонная артерия

В дальнейшем 3-я пара аортальных дуг, правая и левая дорсальные аорты на расстоянии от 3-й до 1-й жаберных дуг преобразуются во внутренние сонные артерии. Из 4-й пары аортальных дуг формируются различные кровеносные сосуды. Левая 4-я аортальная дуга вместе с левой вентральной и частью дорсальной аорты превращается у плода в собственно дугу аорты. 6-я пара аортальных дуг идет на построение правой и левой артерий, причем левая легочная артерия у плода имеет анастомоз с дугой аорты.

Рис. 149. Перестройка дуг артерий у эмбрионов (по Пэттену). а - схема расположения всех дуг аорты; б - ранняя стадия перестройки дуг аорты; в - окончательная картина перестройки. а: 1 - корень аорты; 2 - дорсальная аорта; 3 - дуги аорты; 4 - наружная сонная артерия; 5 - внутренняя сонная артерия; б: 1 - общая сонная артерия; 2 - ветвь от шестой дуги к легкому; 3 - левая подключичная артерия; 4 - грудные сегментарные артерии; 5 - правая подключичная артерия; 6 - шейные сегментарные артерии; 7 - наружная сонная артерия; 8 - внутренняя сонная артерия; в: 1 - передняя мозговая артерия; 2 - средняя мозговая артерия; 3 - задняя мозговая артерия; 4 - основная артерия; 5 - внутренняя сонная артерия; 6 - задняя нижняя мозжечковая артерия; 7, 11 - позвоночная артерия; 8 - наружная сонная артерия; 9 - общая сонная артерия; 10 - артериальный проток; 12 - подключичная артерия; 13 - внутренняя грудная артерия; 14 - грудная аорта; 15 - легочный ствол; 16 - плече-головной ствол; 17 - верхняя щитовидная артерия; 18 - язычная артерия; 19 - верхнечелюстная артерия; 20 - передняя нижняя мозжечковая артерия; 21 - артерия моста; 22 - верхняя мозжечковая артерия; 23 - глазничная артерия; 24 - гипофиз; 25 - артериальный круг

Одновременно с указанными преобразованиями в начальной части общего ствола вентральных аорт возникает фронтальная перегородка, разделяющая ее на переднюю и заднюю части. Из передней части образуется легочный ствол, а из задней - восходящая часть будущей аорты. Эта часть аорты соединяется с 4-й левой аортальной дугой и они формируют дугу аорты. Конечная часть правой вентральной аорты и 4-я правая аортальная дуга дают начало правой подключичной артерии. Правая и левая вентральные аорты, находящиеся между 4 и 3-й аортальными дугами, преобразуются в общие сонные артерии.

От правой и левой дорсальных аорт и общего ствола отходят между сомитами, а затем склеротомами сегментарные артерии в латеральном направлении для кровоснабжения соответствующих сегментов спинного мозга и окружающих его тканей. Позднее в шейном отделе сегментарные артерии редуцируются и остаются только позвоночные артерии, которые являются ветвями подключичных артерий. Вентральная группа кровеносных сосудов, отходящих от дорсальной аорты, связана с сосудами желточного мешка и кишечной трубки. После обособления кишечника от желточного мешка три артерии (чревная, верхняя брыжеечная, нижняя брыжеечная) вступают в брыжейку кишки.

Развитие начальной части правой подключичной артерии рассмотрено выше. Левая подключичная артерия берет начало от собственно дуги аорты каудальнее артериального протока, который соединит дугу аорты и легочный ствол. После опускания сердца подключичная артерия врастает в почку верхней конечности.

Почки задних конечностей появляются только после развития плацентарного кровообращения. Парная артерия зачатка ноги берет начало от пупочной артерии в том месте, где она ближе всего проходит от основания зачатка конечности. В почке конечности сосуд занимает осевое положение, располагаясь около седалищного и бедренного нервов. Подвздошная артерия развивается лучше и становится основным артериальным путем, снабжающим нижние конечности.

Развитие вен . Развитие вен начинается с зачатков, имеющих билатеральную симметрию (рис. 150). Парные передние и задние кардинальные вены на правой и левой сторонах тела эмбриона соединяются в общие кардинальные вены, которые впадают в венозный синус простого трубчатого сердца. У взрослого человека парные вены сохраняются только в периферических частях тела. Крупные вены развиваются как непарные образования, расположенные в правой половине тела. Они вливаются в правую половину сердца.

Рис. 150. Развитие вен у эмбриона 4 недель (по Пэттену). 1 - передняя кардинальная вена; 2 - общая кардинальная вена; 3 - пупочная вена; 4 - желточно-брыжеечная вена; 5 - субкардинадьная вена; 6 - задняя кардинальная вена; 7 - развивающееся субкардинальное сплетение в мезонефросе; 8 - печень

Дальнейшие изменения в венозной системе связаны с образованием четырехкамерного сердца и смещением его к каудальному концу тела. После образования правого предсердия в него впадают обе общие кардинальные вены. По правой общей кардинальной вене кровь беспрепятственно протекает в правое предсердие. В дальнейшем из этой вены сформируется верхняя полая вена (рис. 151). Левая общая кардинальная вена частично редуцируется, за исключением ее конечной части, которая превращается в венечный синус сердца.

Рис 151. Образование субкардинального синуса и превращение его в нижнюю полую вену у эмбриона 7 недель (по Пэттену). 1 - плече-головная вена; 2 - субкардинально-субкардинальный анастомоз; 3 - вена гонады; 4 - подвздошный анастомоз; 5 - межсубкардинальный анастомоз; 6 - супракардинальная вена; 7 - нижняя полая вена; 8 - подключичная вена; 9 - наружная яремная вена

Появление задних кардинальных вен связано главным образом с развитием средней почки. С редукцией средней почки происходит исчезновение задних кардинальных вен. На их смену появляются субкардинальные вены, расположенные вдоль тела эмбриона параллельно задним кардинальным венам. Субкардинальные вены на уровне окончательной почки соединяются венозным анастомозом, который называется субкардинальным синусом. Кровь из нижней части тела в это время уже не течет по задним кардинальным венам, а вливается в сердце через субкардинальный синус. Выше него краниальные части субкардинальных вен превращаются в парную и полунепарную вены, а каудальные - в подвздошные вены, по которым оттекает кровь от таза и нижних конечностей.

На формирование воротной вены оказывает влияние отток венозной крови из первичной кишки через желточные вены желточного мешка. Желточные вены впадают в венозный синус сердца сзади. На пути к печени желточные брыжеечные вены встречают зачаток печени, где они распадаются на несколько ветвей, которые в дальнейшем устанавливают связь с нижней полой веной. С исчезновением желточного мешка и ростом кишечника желточные вены атрофируются, а брыжеечная часть их преобразуется в воротную вену. Этому развитию способствует ток венозной крови от кишечника, желудка, селезенки и поджелудочной железы.

Аномалии развития кровеносных сосудов . Наиболее частые аномалии развития встречаются у дериватов аортальных дуг, хотя мелкие артерии туловища и конечностей могут иметь разнообразное строение и различные варианты топографии. При сохранении правой и левой 4-х жаберных аортальных дуг и корней дорсальных аорт может возникнуть образование в виде аортального кольца. Это кольцо охватывает пищевод и трахею. Наблюдается аномалия развития, при которой правая подключичная артерия отходит от дуги аорты каудальнее, чем все другие ветви аорты. Аномалии развития дуги аорты выражаются также в том, что развития достигает не левая 4-я дуга аорты, а правая и корень дорсальной аорты.

Тяжелые нарушения кровообращения наступают при впадении легочных вен (правой и левой) в верхнюю полую вену, в левую плече-го-

ловную или непарные вены. Встречаются аномалии строения и у верхней полой вены. Передние кардинальные вены иногда развиваются в самостоятельные венозные стволы - верхние полые вены. Широкое сообщение задних кардинальных и субкардинальных вен на уровне почек с помощью субкардинального синуса создает возможность появления различных аномалий в топографии нижней полой вены и ее анастомозов.

Артерии малого круга кровообращения (анатомия человека)

К артериям малого круга кровообращения относитсялегочной ствол , truncus pulmonalis. Он начинается от артериального конуса правого желудочка, располагаясь на передней поверхности основания сердца, прикрывая спереди и слева начало дуги аорты. ¾ длины легочного ствола залегает внутриперикардиально, a ¼ не покрыта перикардиальной оболочкой. В месте отхождения от сердца легочный ствол имеет полулунный клапан, который препятствует во время диастолы возвращению крови в правый желудочек. В начальной части легочный ствол имеет диаметр 2,5 см.

Под дугой аорты (на уровне IV грудного позвонка) легочный ствол разделяется на правую и левую легочные артерии, аа. pulmonales dextra et sinistra. Между нижней стенкой дуги аорты и местом деления легочного ствола находится артериальная связка, lig. arteriosum. Эта связка представляет собой редуцированный артериальный проток, существующий во внутриутробном периоде.

Правая легочная артерия лежит в горизонтальной плоскости позади восходящей части аорты. У правого края аорты правая легочная артерия прикрыта верхней полой веной, позади нее располагается правый бронх. В воротах легкого правая легочная артерия покрыта плеврой, находится впереди и ниже правого бронха и распадается на долевые, а затем сегментарные ветви соответствующих сегментов легкого.

Левая легочная артерия на таком же уровне, как и правая артерия, пересекает спереди нисходящую аорту и левый бронх. В воротах левого легкого легочная артерия располагается выше бронха. Она ветвится на соответствующие долевые и сегментарные артерии.

Развитие перикарда

В ранней стадии развития сердца имеются две перикардиальных полости, которые образуются еще до слияния двух сердечных зачатков в единую трубку. Эпикардиальная часть перикардиального мешка развивается из сомато-плевры, а париетальный листок - из сомато-плевры. Два листка соединяются дорсальным мезокардом, после всасывания которого два листка соединены между собой лишь там, где нижний и верхний концы первичной сердечной трубки как бы прободают их. В ходе поворота сердечной трубки два конца попадают один за другим. При перегибе слои перикарда налегают друг на друга, и они отделены друг от друга только поперечным синусом перикарда. Передняя часть перикарда обхватывает две крупных артерии, а задняя часть - место впадения больших вен в предсердие.

Развитие больших артерий

Краниальный конец первичной сердечной трубки продолжается в артериальный ствол. Этот ствол разделяется на две ветви, которые проходят на небольшом участке по двум сторонам тела вентрикулярно краниально и затем, перегибаясь, продолжаются в каудальном направлении. От вентрального отрезка аорты происходят жаберные дуговые артерии (первичные дуги аорты), которые сзади впадают в нисходящую аорту, возникающую из слияния двух дуг аорты. Доходящая до первичной жаберной дуги часть является первичной восходящей аортой, которая через первичную дугу аорты продолжается в первичную нисходящую аорту. Затем она проходит по двум сторонам chorda dorsalis в каудальном направлении и продолжается в пупочную артерию. Таким образом, пупочная артерия является концом аорты. Позже объединенные с общей брюшной аортой две дорсальные аорты продолжаются в каудальную аорту, и, таким образом, пупочная артерия, бывшая раньше концом аорты, становится побочной ветвью.

Артерии жаберных дуг появляются к концу второй недели, первые четыре непосредственно одна за другой, затем следует шестая и позже пятая. Часть из них быстро исчезает: первая - к концу третьей недели, вторая и пятая - к концу четвертой недели. В конечном итоге, таким образом, сохраняются только третья, четвертая и шестая артерии жаберных дуг. Из вентральной аорты на обеих сторонах развивается первичная наружная сонная артерия, а из дорсальной аорты - первичная внутренняя сонная артерия. Две пары сонных артерий соединены между собой артерией третьей реберной дуги. Часть внутренней сонной артерии, расположенная под артерией третьей жаберной дуги, исчезает, и общий ствол становится начальным отрезком наружной сонной артерии. Прямым продолжением этого ствола является наружная сонная артерия, в то время, как внутренняя сонная артерия ответвляется в сторону.

Четвертая первичная дуга аорты ведет себя на правой стороне иначе, чем на левой. Из левосторонней четвертой первичной дуги аорты, в качестве прямого продолжения левой вентральной аорты, развивается дуга аорты. Эта дуга продолжается затем назад в левую нисходящую аорту (позже в общую нисходящую аорту). На правой стороне вентральная аорта также продолжается в четвертую первичную дугу аорты, а дорсальная аорта закрывается перед тем, как достигнуть общего ствола. Из правой вентральной аорты возникает безымянная артерия, а из дорсальной аорты и из аорты четвертой жаберной дуги образуется начальный отрезок подключичной артерии.

Артериальный ствол разделяется перегородкой на расположенную спереди легочную артерию и на расположенную сзади аорту. Артерия шестой жаберной дуги присоединяется к легочной артерии и служит основой артерий легких (на обеих сторонах она направляется к зачаткам легких). На правой стороне ее дистальный конец исчезает, а из проксимальной части развивается правая ветвь легочной артерии. На левой стороне из начального отрезка образуется левая ветвь легочной артерии, а из дистальной части - Боталлов проток.

Таким образом, в начале развития имеются две нисходящие артерии, но эти два сосуда уже очень рано, на третьей неделе, постепенно сливаются в общую нисходящую аорту. К концу четвертой недели имеется уже только одна нисходящая аорта, от которой отходят симметричные ветви. Из шестой ветви, непосредственно из аорты, развивается левая подключичная артерия, в то время, как на правой стороне, уже упомянутым образом, при помощи артерии четвертой жаберной дуги косвенным путем образуется правая подключичная артерия. При перемещении сердца в каудальном направлении восходящие аорты немного отстают в развитии - правая больше, чем левая - и, таким образом, левая подключичная артерия становится ближе к сонной артерии.

Пупочная артерия опускается все ниже таким образом, что в нее всегда врастает по одной каудальной артериальной ветви в то время, как первоначальная верхняя ветвь рассасывается. Таким образом, нисходящая аорта книзу становится все длиннее. Из пупочной артерии позже развивается бедренная артерия, в то время, как начальный отрезок пупочной артерии образует подвздошную артерию.

Развитие остальных сосудов мы затрагиваем лишь вкратце. Артерии черепа отходят от двух сонных артерий и связаны с позвоночной артерией, возникшей из продольных анастомозов шейных сегментов. Из нисходящей аорты вырастают вентральные ветви к кишечному тракту и к развивающимся из него органам. Парные дорсальные ветви направляются соответственно первоначальной сегментации тела к центральной нервной, костной и мышечной системам. Парные латеральные ветви превращаются в артерии, идущие к почкам, надпочечникам и к половым органам.