Продуцирование гормонов. Гонадотропные гормоны – функции в организме человека. Функциональная классификация гормональных веществ

Содержание

Развитие и функционирование половой системы женского организма обеспечивают женские гормоны, поэтому важно знать соответствующий норме уровень каждого из них, чтобы не допустить дисбаланса. От количества вырабатываемых гормонов зависит психологическое состояние, внешний вид, способность к зачатию и вынашиванию ребенка. Если присутствует чувство дискомфорта в какой-либо из перечисленных сфер, стоит сдать анализы, чтобы проверить уровень гормонального фона.

Что такое гормоны

Обобщенное описание понятия "гормоны" сводится к выделению их основного качества - воздействия на другие клетки. Это биологически активные вещества, вырабатываемые организмом, которые, попадая в кровь, оказывают влияние на функционирование физиологических систем. Благодаря этим веществам, каждый отдельный вид живых существ имеет свои отличительные особенности в способе репродукции и внешнем половом различии.

Половые гормоны человека обуславливают формирование телосложения и внутренних половых органов по женскому или мужскому типу. Синтезируемые половыми железами, эти вещества воздействуют на рецепторы клеток-мишеней, чем обеспечивается репродуктивная способность человека. Любое отклонение от нормы по их количеству или качеству отражается как на женском, так и на мужском здоровье.

Женские половые гормоны

Эндокринология выделяет два основных гормона, которые играют существенную роль для женского организма. Первый - это эстроген, представленный тремя видами: эстрон, эстрадиол, эстриол. Синтезируясь в яичниках, он оказывает влияние не только на половую систему, но и на функционирование других систем. Второй - прогестерон, выработка которого происходит после выхода яйцеклетки из фолликула и образования желтого тела. Эти гормоны у девушек действуют только сообща, оказывая противоположное влияние на организм, чем достигается целостность системы.

Помимо главных, существуют другие женские гормоны, не менее важные для жизнедеятельности организма. Им отведена второстепенная роль только потому, что они включаются в работу на определенных стадиях жизни. Так, например, пролактин вызывает выработку молока в лактационный период, окситоцин стимулирует сокращение матки во время беременности, а лютеинизирующий (ЛГ) и фолликулостимулирующий (ФСГ) отвечают за развитие вторичных половых признаков и менструальный цикл.

Где вырабатываются

Основными органами эндокринной системы, которые отвечают за то, что половые гормоны у женщин вырабатываются в необходимом количестве, являются яичники и гипофиз. Информация о вырабатывающих железах представлена в таблице:

Название	Где вырабатываются
Эстроген	Оболочка фолликула яичника, надпочечники, желтое тело
Прогестерон
Соматотропин
Норадреналин	Надпочечники
Окситоцин
Серотонин и его индольное производное мелатонин	Шишковидная железа
Тиреоидная группа (тироксин, трийодтиронин)	Щитовидная железа
Тестостерон	Надпочечники
Пролактин
	Поджелудочная железа

Норма половых гормонов

Первые симптомы, указывающие на дисфункцию какой-либо системы, являются сигналом о том, что следует сдать гормональные анализы для женщин. Результаты диагностики выдаются на руки и содержат информацию о том, сколько гормонов в организме женщины. Для того чтобы понять, являются ли показатели, указанные в расшифровке, нормальными – стоит узнать нормы половых гормонов. В таблице представлены данные о предельных границах допустимого количества (в установленных единицах измерения):

Влияние гормонов на организм женщины

Каждая женщина, пусть и неосознанно, но ощущает на себе воздействие гормонов. Оно проявляется в постоянной изменчивости характера, переменах во внешности, изменениях самочувствия. Гормоны для женщин способны влиять на происходящие в организме процессы, а самые значимые среди них:

• Обретение женственных пропорций фигуры во время полового созревания девушки - происходит за счет резкого выброса эстрогена.
• Приливы нежности у женщины - свидетельство поступления в мозг сигнала о подготовке к синтезу лютеинизирующих гормонов, так как организм готов к оплодотворению.
• Усиление аппетита после овуляции - следствие резкого выброса эстрогена ввиду того, что химические вещества продолжают свою работу по подготовке к вынашиванию ребенка, независимо от того, произошло зачатие или нет.
• Период беременности - характеризуется резким повышением уровня эстрогенов и прогестерона, затем к ним подключается окситоцин и пролактин.
• Начало менопаузы и климакса в зрелом возрасте - происходит снижение уровня эстрогенов.

Какие гормоны за что отвечают

Женский организм представляет собой слаженную работу взаимосвязанных процессов. Каждый участник этой системы выполняет определенные функции и у каждого есть своя сфера ответственности. Информация об этом приведена в таблице:

Название	Область ответственности
Эстроген	Развитие половых органов, подготовка к воспроизведению потомства
Прогестерон	Способность яйцеклетки к оплодотворению, стимуляция увеличения матки во время беременности
Соматотропин	Укрепление мышц для обеспечения возможности вынашивания плода
Норадреналин	Снижение уровня стресса во время гормональных перепадов при беременности
Окситоцин	Стимулирование сокращения матки во время схваток
Серотонин	Снижает болевые ощущения при родовой деятельности
Тиреоидная группа	Формирование и поддержание функционирования щитовидной железы у плода
Тестостерон	Влечение к противоположному полу
	Управление созреванием яйцеклетки
Пролактин	Способствует началу выработки молока в период лактации

Избыток гормонов

Отклонение в количестве химических веществ в ту или иную сторону может свидетельствовать о наличии патологии, избыточная их выработка приводит к появлению таких заболеваний:

• гиперандрогении - повышенной выработке тестостерона, приводящей к маскулинности, проблемам с зачатием;
• тиреотоксикоза - избытка тироксина, что характеризуется нарушением терморегуляции и, как следствие, возможностью появления осложнений в виде тиреоидита;
• гиперпролактинемии - повышению выработки пролактина, при этом возникает нарушение менструального цикла;
• гиперэстрогении - избытка эстрогенов, что вызывает ожирение, нарушение обмена веществ.

Недостаток гормонов

Пониженное продуцирование гормонов у женщин представляет угрозу выкидыша при беременности, невозможности вынашивания плода, неспособности к оплодотворению. Помимо этого, существует ряд заболеваний, вызванных недостатком определенных веществ, среди них самыми распространенными являются:

• гипотиреоз - недостаток тироксина и трийодтиронина;
• сахарный диабет - слабая выработка инсулина;
• депрессия - низкий уровень окситоцина.

Анализы на гормональный фон у женщин

Уровень гормонов определяется посредством сдачи венозной крови. Диагностика проводится в лабораторных условиях и занимает от 2 до 5 дней. Для анализа на определение количественного состава каждого вида химических веществ необходимо выполнение определенных условий, связанных с фазой менструального цикла. Ознакомиться с инструкцией и правилами сдачи анализов на женские гормоны можно в диагностическом центре.

Как повысить женские гормоны

Если результаты анализов показали нехватку биологически активных веществ, существует несколько вариантов, как повысить уровень женских гормонов. К способам повышения гормонального фона относят:

1. Гормонозаместительную терапию - лечение с помощью синтетических заменителей.
2. Употребление в пищу продуктов, содержащих фитоэстрогены.
3. Народные средства.

Гормоны в таблетках

Препараты, назначаемые врачом, необходимо принимать в точном соответствии с рекомендациями. Женские половые гормоны в таблетках бывают: комбинированные и прогестиновые. Комбинированные предназначены как для предотвращения беременности, так и для ускорения ее наступления. Прогестиновые предотвращают развитие тромбозов и атеросклероза в климактерический период.

Продукты

• кофе;
• шишки хмеля;
• морковь;
• баклажаны;
• бобы;
• молочные продукты.

Народные средства

Для естественного повышения работоспособности желез, вырабатывающих гормоны, необходимо пить растительные и травяные отвары из семян подорожника, многолетнего алоэ, крапивы, листьев малины и дикого ямса. Приготовление средств народной медицины не займет много времени, но перед началом лечения таким способом следует проконсультироваться с врачом. Пиво в качестве гормоноповышающей терапии употреблять не рекомендуется ввиду отсутствия доказательств эффективности такого метода.

Видео

Внимание! Информация представленная в статье носит ознакомительный характер. Материалы статьи не призывают к самостоятельному лечению. Только квалифицированный врач может поставить диагноз и дать рекомендации по лечению исходя из индивидуальных особенностей конкретного пациента.

Нашли в тексте ошибку? Выделите её, нажмите Ctrl + Enter и мы всё исправим!

Физиология внутренней секреции — раздел , который изучает закономерности синтеза, секреции, транспорта физиологически активных веществ и механизмы их действия на организм.

Либерины и статины

Регуляция секреции гипофизарных гормонов

Тройные гормоны (АКТГ, ТТГ, ФСГ, ЛГ, ЛТГ)

Регуляция деятельности щитовидной, половых желез и надпочечников

Гормон роста

Регуляция роста организма, стимуляция белкового синтеза

Вазопрессин (антидиуретический гормон)

Влияет на интенсивность мочевыделения,регулируя количество выделяемой организмом воды

Тиреоидные (йодосодержащие) гормоны — тироксин и др.

Повышают интенсивность энергетического обмена и роста организма, стимуляция рефлексов

Кальцитонин

Контролирует обмен кальция в организме, "сберегая" его в костях

Паратгормон

Регулирует концентрацию в крови кальция

Поджелудочная железа (островки Лангерганса)

Снижение уровня глюкозы в крови, стимуляция печени на превращение глюкозы в гликоген для запасания, ускорение транспорта глюкозы в клетки (кроме нервных клеток)

Глюкагон

Повышение уровня глюкозы в крови, стимулирует быстрое расщепление гликогена до глюкозы в печени и превращение белков и жиров в глюкозу

Мозговой спой:

• Адреналин
• Норадреналин

Повышение уровня глюкозы в крови (поступление из печени дня покрытия энергетических затрат); стимуляция сердцебиения, ускорение дыхания и повышение кровяного давления

Корковый слой

• Глюкокортикоиды (кортизон)

Одновременное повышение глюкозы в крови и синтеза гликогена в печени влияют 10 жировой и белковый обмен (расцепление белков) Устойчивость к стрессу, противовоспалительное действие

• Альдостерон

Увеличение натрия в крови, задержка жидкости в организме, увеличение кровяного давления

Половые железы

Эстрогены /женские половые гормоны), андрогены (мужские половые

Обеспечивают половую функцию организма, развитие вторичных половых признаков

Свойства, классификация, синтез и транспорт гормонов

Гормоны — вещества, выделяемые специализированными эндокринными клетками желез внутренней секреции в кровь и оказывающие специфическое действие на ткани-мишени. Тканями-мишенями называются ткани, обладающие очень высокой чувствительностью к определенным гормонам. Например, для тестостерона (мужского полового гормона) органом-мишенью являются семенники, а для окситоцина — миоэпителий молочных желез и гладкие мышцы матки.

Гормоны могут оказывать несколько эффектов на организм:

• метаболический эффект , проявляющийся в изменении активности синтеза ферментов в клетке и в повышении проницаемости мембран клеток для данного гормона. При этом изменяется метаболизм в тканях и органах-мишенях;
• морфогенетичеекий эффект , заключающийся в стимуляции роста, дифференцировки и метаморфоза организма. В этом случае происходят изменения в организме на генетическом уровне;
• кинетический эффект заключается в активации определенной деятельности исполнительных органов;
• коррегирующий эффект проявляется изменением интенсивности функций органов и тканей даже в отсутствие гормона;
• реактогенный эффект связан с изменением реактивности ткани к действию других гормонов.

Таблица. Характеристика гормональных эффектов

Существует несколько вариантов классификации гормонов. По химической природе гормоны подразделяются на три группы: полипептидные и белковые, стероидные и производные аминокислоты тирозина.

По функциональному значению гормоны также подразделяют на три группы:

• эффекторные, действующие непосредственно на органы-мишени;
• тропные, которые вырабатываются в гипофизе и стимулируют синтез и выделение эффекторных гормонов;
• регулирующие синтез тропных гормонов (либерины и статины), которые выделяются нейросекреторными клетками гипоталамуса.

Гормоны, имеющие различную химическую природу, обладают общими биологическими свойствами: дистантностью действия, высокой специфичностью и биологической активностью.

Стероидные гормоны и производные аминокислот не обладают видовой специфичностью и оказывают одинаковое действие на животных разных видов. Белковые и пептидные гормоны обладают видовой специфичностью.

Белково-пептидные гормоны синтезируются в рибосомах эндокринной клетки. Синтезированный гормон окружается мембранами и выходит в виде везикулы к плазматической мембране. По мере продвижения везикулы гормон в ней «дозревает». После слияния с плазматической мембраной везикула разрывается и гормон выделяется в окружающую среду (экзоцитоз). В среднем период от начала синтеза гормонов до их появления в местах секреции составляет 1-3 ч. Белковые гормоны хорошо растворимы в крови и не требуют специальных переносчиков. Они разрушаются в крови и тканях с участием специфических ферментов — протеиназ. Полупериод их жизни в крови составляет не более 10-20 мин.

Стероидные гормоны синтезируются из холестерина. Полупериод их жизни находится в пределах 0,5-2 ч. Для этих гормонов имеются специальные переносчики.

Катехоламины синтезируются из аминокислоты тирозина. Полупериод их жизни очень короткий и не превышает 1-3 мин.

Кровь, лимфа и межклеточная жидкость транспортируют гормоны в свободном и связанном виде. В свободном виде переносится 10% гормона; в связанном с белками крови — 70-80% и в адсорбированном на форменных элементах крови — 5-10% гормона.

Активность связанных форм гормонов очень низкая, так как они не могут взаимодействовать со специфическими для них рецепторами на клетках и тканях. Высокой активностью обладают гормоны, находящиеся в свободном виде.

Разрушаются гормоны под влиянием ферментов в печени, почках, в тканях-мишенях и самих эндокринных железах. Выводятся гормоны из организма через почки, потовые и слюнные железы, а также желудочно-кишечный тракт.

Регуляция деятельности желез внутренней секреции

В регуляции деятельности желез внутренней секреции принимают участие нервная и гуморальная системы.

Гуморальная регуляция — регуляция при помощи различных классов физиологически активных веществ.

Гормональная регуляция — часть гуморальной регуляции, включающая регуляторные эффекты классических гормонов.

Нервная регуляция осуществляется в основном через и выделяемые им нейрогормоны. Нервные волокна, иннервирующие железы, влияют только на их кровоснабжение. Поэтому секреторная активность клеток может изменяться только под влиянием определенных метаболитов и гормонов.

Гуморальная регуляция осуществляется посредством нескольких механизмов. Во-первых, прямое влияние на клетки железы может оказывать концентрация определенного вещества, уровень которого регулируется данным гормоном. Например, секреция гормона инсулина увеличивается при повышении в крови концентрации глюкозы. Во-вторых, деятельность одной железы внутренней секреции могут регулировать другие железы внутренней секреции.

Рис. Единство нервной и гуморальной регуляции

В связи с тем что основная часть нервных и гуморальных путей регуляции сходится на уровне гипоталамуса, в организме образуется единая нейроэндокринная регуляторная система. И основные связи между нервной и эндокринной системами регуляции осуществляются посредством взаимодействия гипоталамуса и гипофиза. Нервные импульсы, поступающие в гипоталамус, активируют секрецию рилизинг-факторов (либеринов и статинов). Органом-мишенью для либеринов и статинов является передняя доля гипофиза. Каждый из либеринов взаимодействует с определенной популяцией клеток аденогипофиза и вызывает в них синтез соответствующих гормонов. Статины оказывают на гипофиз противоположное действие, т.е. подавляют синтез определенных гормонов.

Таблица. Сравнительная характеристика нервной и гормональной регуляции

Примечание. Оба вида регуляции взаимосвязаны и влияют друг на друга, образуя единый скоординированный механизм нервно-гуморальной регуляции при ведущей роли нервной системы

Рис. Взаимодействие желез внутренней секреции и нервной системы

Взаимосвязи в эндокринной системе могут происходить и по принципу «плюс-минус взаимодействия». Этот принцип впервые был предложен М. Завадовским. Согласно этому принципу, железа, продуцирующая гормон в избыточном количестве, оказывает тормозящее действие на его дальнейшее выделение. И наоборот, недостаток определенного гормона способствует усилению его секреции железой. В кибернетике такая связь называется «обратной отрицательной связью». Эта регуляция может осуществляться на разных уровнях с включением длинной или короткой обратной связи. Факторами, подавляющими выделение какого-либо гормона, могут быть концентрация в крови непосредственно гормона или продуктов его метаболизма.

Эндокринные железы взаимодействуют и по типу положительной связи. При этом одна железа стимулирует другую и получает от нее активирующие сигналы. Такие взаимосвязи типа «плюс-плюс взаимодействия» способствуют оптимизации метаболима и быстрому выполнению жизненно важного процесса. При этом, после достижения оптимального результата, для предотвращения гиперфункции желез включается система «минус взаимодействия». Смена таких взаимосвязей систем постоянно происходит в организме животных.

Частная физиология желез внутренней секреции

Гипоталамус

Это центральная структура нервной системы , регулирующая эндокринные функции. расположен в и включает преоптическую область, область перекреста зрительных нервов, воронку и мамиллярные тела. Кроме того, в нем выделяют до 48 парных ядер.

В гипоталамусе существует два типа нейросекреторных клеток. В супрахиазматических и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса содержатся нервные клетки, соединяющиеся аксонами с задней долей гипофиза (нейрогипофиз). В клетках этих нейронов синтезируются гормоны: вазопрессин, или антидиуретический гормон, и окситоцин, которые затем по аксонам этих клеток поступают в нейрогипофиз, где и накапливаются.

Клетки второго типа расположены в нейросекреторных ядрах гипоталамуса и имеют короткие аксоны, не выходящие за пределы гипоталамуса.

В клетках этих ядер синтезируются пептиды двух видов: одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза и называются рилизинг-гормонами (или либеринами), другие тормозят образование гормонов аденогипофиза и называются статинами.

К либеринам относятся: тиреолиберин, соматолиберин, люлиберин, пролактолиберин, меланолиберин, кортиколиберин, а к статинам — соматостатин, пролактостатин, меланостатин. Либерины и статины поступают путем аксонного транспорта в срединное возвышение гипоталамуса и выделяются в кровь первичной сети капилляров, образованной разветвлениями верхней гипофизарной артерии. Затем с током крови они поступают во вторичную сеть капилляров, расположенную в аденогипофизе, и влияют на его секреторные клетки. Через эту же капиллярную сеть гормоны аденогипофиза поступают в кровоток и достигают периферических эндокринных желез. Эта особенность кровообращения гипоталамо-гипофизарной области получила название портальной системы.

Гипоталамус и гипофиз объединяются в единую , которая регулирует деятельность периферических желез внутренней секреции.

Секреция тех или иных гормонов гипоталамуса определяется конкретной ситуацией, которая формирует характер прямых и опосредованных влияний на нейросекреторные структуры гипоталамуса.

Гипофиз

Расположен в ямке турецкого седла основной кости и при помощи ножки связан с основанием мозга. состоит из трех долей: передней (аденогипофиз), промежуточной и задней (нейрогипофиз).

Все гормоны передней доли гипофиза представляют собой белковые вещества. Продукция ряда гормонов передней доли гипофиза регулируется с помощью либеринов и статинов.

В аденогипофизе вырабатывается шесть гормонов.

Соматотропный гормон (СТГ, ) стимулирует синтез белка в органах и тканях и регулирует рост молодняка. Под его влиянием усиливается мобилизация жира из депо и использование его в энергетическом обмене. При недостатке гормона роста в детском возрасте происходит задержка роста, и человек вырастает карликом, а при избыточной его продукции развивается гигантизм. Если выработка СТГ усиливается во взрослом состоянии, увеличиваются те части тела, которые еще способны расти, — пальцы рук и ног, кисти, стопы, нос и нижняя челюсть. Это заболевание называется акромегалией. Выделение соматотропного гормона из гипофиза стимулируется соматолиберином, а тормозится соматостатином.

Пролактин (лютеотропный гормон) стимулирует рост молочных желез и в период лактации усиливает секрецию ими молока. В обычных условиях регулирует рост и развитие желтого тела и фолликулов в яичниках. В мужском организме влияет на образование андрогенов и спермиогенез. Стимуляция секреции пролактина осуществляется посредством пролактолиберина, а снижение секреции пролактина — пролактостатином.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) вызывает разрастание пучковой и сетчатой зон коры надпочечников и усиливает синтез их гормонов — глюкокортикоидов и минералокортикоидов. АКТГ также активирует липолиз. Выделение АКТГ из гипофиза стимулирует кортиколиберин. Синтез АКТГ усиливается при болевых ощущениях, стрессовых состояниях, физической нагрузке.

Тиреотропный гормон (ТТГ) стимулирует функцию щитовидной железы и активирует синтез тиреоидных гормонов. Выделение из гипофиза ТТГ регулируется тиреолиберином гипоталамуса, норадреналином, эстрогенами.

Фомикулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует рост и развитие фолликулов в яичниках и участвует в спермиогенезе у самцов. Относится к гонадотропным гормонам.

Лютеинизирующий гормон (ЛГ), или лютропин, способствует овуляции фолликулов у самок, поддерживает функционирование желтого тела и нормальное протекание беременности, участвует в спер- миогенезе у самцов. Также является гонадотропным гормоном. Образование и выделение ФСГ и ЛГ из гипофиза стимулирует гонадолиберин.

В средней доле гипофиза образуется меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), основной функцией которого является стимуляция синтеза пигмента меланина, а также регуляция размеров и числа пигментных клеток.

В задней доле гипофиза гормоны не синтезируются, а попадают сюда из гипоталамуса. В нейрогипофизе накапливается два гормона: антидиуретическии (АДГ), или вазон рессин, и окситоцин.

Под влиянием АДГ снижается диурез и регулируется питьевое поведение. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию воды в дистальных отделах нефрона путем повышения проницаемости для воды стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубок, оказывая тем самым антидиуретическое действие. Путем изменения объема циркулирующей жидкости АДГ регулирует осмотическое давление жидких сред организма. В больших концентрациях он вызывает сокращение артериол, что приводит к повышению артериального давления.

Окситоцин стимулирует сокращение гладких мышц матки и регулирует течение родового акта, а также влияет на выделение молока, усиливая сокращения миоэпителиальных клеток в молочных железах. Акт сосания рефлекторно способствует выделению окситоцина из нейрогипофиза и молокоотдаче. У самцов он обеспечивает рефлекторное сокращение семявыводящих протоков при семяизвержении.

Эпифиз

Простагландин Е1 и особенно простациклин: угнетение адгезии тромбоцитов, предупреждение образования сосудистых тромбов

Простагландин Е2: стимулирование адгезии тромбоцитов

Увеличение кровотока в почках, увеличение выделения мочи и электролитов. Антагонизм с прессорной системой почки

Репродуктивная система

Усиление сокращения матки при беременности. Контрацептивное действие. Стимуляция родов и прерывание беременности. Повышение подвижности сперматозоидов

Центральная нервная система

Раздражение центров терморегуляции, лихорадка, пульсирующая головная боль

Вилочковая железа или тимус не менее важна для организма, чем другие органы эндокринной системы. Уникальное образование не только продуцирует гормоны, но и поддерживает оптимальный уровень иммунитета.

Какие функции выполняют гормоны вилочковой железы? Какие процессы происходят при нарушении секреции регуляторов, недостаточном дифференцировании и клонировании иммунных клеток - Т-лимфоцитов? Какова норма тимопоэтина, тимозина, тимулина? Ответы в статье.

Перечень важных регуляторов

Где находится вилочковая железа? Тимус находится слева и справа от трахеи. Чем моложе человек, тем крупнее вилочковая железа и, соответственно, больше сила иммунитета. С возрастом тимус уменьшается: у новорожденного вес зобной железы - 15 г, у пожилых людей к 75 годам - около 6 г.

Уникальный орган внутренней секреции продуцирует несколько пептидных гормонов:

• тимулин;
• инсулиноподобный фактор роста или ;
• тимопоэтин;
• тимозин;
• лимфоцитстимулирующий гормон или ЛСГ;
• тимусный гуморальный фактор;
• гомеостатический гормон.

Выработка тимических гормонов происходит под контролем биоактивных веществ коры надпочечников (глюкокортикоидов). Функциональность во многом зависит от воздействия растворимых иммунных факторов: интерлейкинов, лимфокинов, интерферонов, синтез которых протекает в других элементах иммунной системы. Пептиды (эпифиза) замедляют процесс инволюции тимуса, глюкокортикоиды, наоборот, подавляют активность зобной железы. Наиболее изученные регуляторы: ИФР - 1, тимозин, тимопоэтин I и II, тимулин. Ученые до конца не выяснили роль тимостерина и других гормоноподобных веществ в поддержании оптимального уровня метаболизма.

Функции тимуса и секреция гормонов

Центральный орган, отвечающий за иммунную защиту, достигает максимального размера у детей, с возрастом происходит инволюция, уменьшение размеров зобной железы. Чем слабее тимус продуцирует биоактивные вещества, чем менее активно происходит дифференциация специфическим иммунных клеток. Уменьшение размеров вилочковой железы негативно влияет на защиту организма от чужеродных элементов различной природы: бактерий, вирусов, аллергенов.

Уникальная роль тимуса - селекция Т-лимфоцитов. В процессе трансформации, сложных биохимических реакций в ткани, кровь поступают клетки, защищающие организм от чужеродных антигенов, а не уничтожающие структуры своего организма, как при аутоиммунных патологиях. Регуляторы зобной железы модулируют эффекты , глюкокортикоидов.

Практически все гормоны тимуса синтезируются из аминокислот. Белковая природа специфических регуляторов - характерная особенность тимуса. Молекула тимостерина формируется при сочетании аминокислот и стероидов.

Гормоны зобной железы попадают в кровоток, далее - ткани и органы, после окончания биологического воздействия ферменты инактивируют регуляторы. Биологическая полужизнь большинства гормонов тимуса - не более 15 минут. Специфические регуляторы в крови находятся в связанном с белками альбуминами (неактивном) + свободном (активном) состоянии.

Примечание! Гормоны тимуса животных используют в ветеринарии для снижения риска заболеваний на фоне снижения иммунитета, повышения племенной ценности, продуктивности мясо-молочных пород крупного рогатого скота.

Роль и функции

Характерная особенность уникальной железы - секреция гормонов на раннем этапе развития плода. Начало лимфопоэза приходится на внутриутробный период. После рождения вес зобной железы составляет около 15 граммов.

Гормоны тимуса выполняют несколько регуляторных функций:

• регуляторная. Вилочковая железа контролирует оптимальное течение обменных процессов, влияет на уровень и кальция в крови;
• защитная. Обеспечивает защиту организма (путем селекции Т-лимфоцитов) от болезнетворных, чужеродных микроорганизмов, атипичных, опухолевых, других измененных клеток;
• регенеративная. Контролирует восстановление эпидермиса, процесс обновления клеток;
• «созидательная». Тимус продуцирует гормоны, обеспечивает формирование, «обучение», селекцию и перемещение Т-лимфоцитов.

Гормоны тимуса:

• поддерживают оптимальные темпы роста костей скелета;
• снижают нервозность, сохраняют стабильность функционирования ЦНС;
• участвуют в формировании гипоталамо-гипофизарной регуляции;
• поддерживают уровень глюкозы, оптимальное распределение энергии для активной жизни.

Регуляторы зобной железы влияют на многие процессы в организме. При лечении вирусных гепатитов, иммунодефицитных состояний применяют препараты на основе тимозина: Задаксин и Тимальфазин.

Для удобства восприятия информации данные о роли гормонов тимуса представлены в таблице:

Название регулятора	Описание и функции в организме
Тимозин	Полипептид - самый изученный регулятор зобной железы. Белковое вещество обеспечивает формирование сильного иммунитета в возрасте до 15 лет. Тимозин влияет на активный синтез лимфоцитов у детей и подростков. Основные функции: участвует в углеводном обмене, повышает продуцирование гонадотропина клетками гипофиза, поддерживает оптимальный уровень кальция. Гормон проявляет противовирусное воздействие. Дефицит тимозина провоцирует нарушения в отделах костно-мышечной системы, развитие Т-клеточной недостаточности. Чем ниже количество Т-лимфоцитов, тем слабее иммунный ответ: организм беззащитен перед атакой вирусов, бактерий, плохо распознает атипичные клетки. Еще одна важная функция тимозина - сохранение оптимальной силы противоопухолевого иммунитета.
Тимопоэтин	При дефиците гормона вилочкового железы невозможен процесс дифференцирования важных элементов иммунной системы - Т-лимфоцитов. В процессе трансформации тимус продуцирует Т-супрессоры, Т-киллеры и Т-хелперы. Иммунные клетки взаимосвязаны между собой, в зависимости от действия различных факторов, происходит активизация либо подавление активности определенного вида Т-лимфоцитов. Еще одна важная функция - блокировка передачи нервных импульсов. При снижении концентрации тимопоэтина уменьшается активность Т-лимфоцитов, развиваются опасные для здоровья иммунодефицитные состояния, снижается ответная реакция мышц на команды мозга в процессе старения
Гомеостатичный гормон вилочковой железы	Участвует в регуляции выработки и влияния на организм адренокортикотропного гормона, соматотропина, тиреолибеорина
Гуморальный гормон тимуса	Важный регулятор активизирует реакцию защитных клеток (Т-лимфоцитов) на проникновение, воздействие чужеродных антигенов
Тимулин	Сывороточный тимический фактор проявляет активность в сочетании с катионами цинка. Наибольший уровень тимулина отмечен у детей в 10 лет, далее секреция снижается, к 35 годам синтез происходит в минимальном объеме. Гормон стимулирует созревание Т-лимфоцитов, активацию Т-хелперов и Т-киллеров, распознавание чужеродных антигенов, активизацию секреции интерферонов. Тимулин участвует в процессе регенерации тканей.

Заболевания вилочковой железы развиваются намного реже, чем дисфункция щитовидки, или . Возможно аномальное разрастание тканей либо недостаточное формирование структуры тимуса. В редких случаях зобная железа не развивается (аплазия тимуса), что повышает риск воспалительных процессов в организме. На фоне гиперплазии железы появляется склонность к инфекционным патологиям, пациент чувствителен к иммунизации, плохо переносит анестезию. На фоне гипоплазии тимуса развиваются психосоматические расстройства и эндокринные заболевания, возможно воспаление легких, заражение крови при наличии провоцирующих факторов. В единичных случаях медики фиксируют рак вилочковой железы.

Причины отклонений

Норма гормонов вилочковой железы обеспечивает стабильную секрецию и селекцию иммунных клеток, оптимальное влияние на процессы в организме и секрецию других регуляторов.

Нарушение продуцирования биоактивных веществ тимуса - следствие влияния внутренних и внешних факторов:

• болезни матери во время беременности;
• воздействие радиационного излучения и токсических веществ на плод;
• генетическая предрасположенность;
• плохая экологическая обстановка в регионе проживания.

Узнайте о причинах развития и о лечении патологического состояния.

О норме гормонов щитовидной железы у женщин и о функции важных регуляторов в организме написано странице.

Перейдите по адресу и прочтите о причинах аутоиммунного тиреоидита и об особенностях терапии заболевания во время беременности.

На фоне поражения вилочковой железы развиваются негативные процессы:

• повышается восприимчивость тканей, клеток к действию гормонов;
• снижается иммунитет;
• нарушается уровень кальция в крови;
• развивается дерматит и экзема;
• снижается эластичность кожных покровов;
• нарушается рост костной ткани;
• происходят колебания уровня глюкозы, повышается вероятность развития ;
• нарушается синтез, селекция и перемещение Т-лимфоцитов, повышается уязвимость организма перед воздействием чужеродных белков;
• активнее протекают процессы старения.

Тимус «омолаживает» организм - это мнение многих известных ученых. К сожалению, пересадка уникального органа, совмещающего иммунную и эндокринную функции, сопряжена со многими сложностями. Нужно минимизировать воздействие негативных факторов во время беременности и на протяжении жизни, чтобы дольше сохранить функциональность и достаточные размеры тимуса. Чем активнее вилочковая железа продуцирует гормоны, создает и «обучает» Т-лимфоциты, тем дольше человек ощущает себя молодым, здоровым, а сила иммунитета находится на оптимальном уровне.

Гипофиз продуцирует несколько видов веществ, регулирующих работу организма, в том числе, гонадотропные гормоны.

В мужском и женском организме гонадотропины обеспечивают репродуктивную и половую функцию.

Особенности синтеза, виды, характеристика, последствия избытка и нехватки ГГ описаны в статье.

Небольшой мозговой придаток, состоящий из трех долей – основной орган эндокринной системы.

Гипофиз обеспечивает взаимодействие между нервными и эндокринными элементами координирующей системы организма. Важный орган тесно связан с гипоталамусом.

Нарушение работы гипофиза отрицательно влияет на рост, развитие, способность к зачатию, формирование наружных половых органов, сердечно-сосудистую, нервную, пищеварительную систему.

Аденогипофиз (второе название передней доли гипофиза) продуцирует гормоны следующих видов:

1. Соматотропный. Второе название – гормон роста. Нехватка важного вещества нарушает развитие тканей, внутренних и наружных органов, замедляет рост организма. Соматотропный гормон активизирует расщепление жиров, продуцирование глюкозы, синтез белковых веществ.
2. Тиреотропный. Гормон регулирует синтез Т3 и Т4. Гормоны щитовидной железы отвечают за метаболизм, сбалансированную работу пищеварительного тракта, нервной, сердечно-сосудистой систем. Уровень секреции тиреотропина зависит от времени суток.
3. Гонадотропные гормоны. ФСГ (фолликулостимулирующий) и ЛГ (лютеинизирующий) гормоны влияют на половую, репродуктивную функцию. Важные элементы обеспечивают синтез тестостерона, правильное функционирование клеток Лейдига у мужчин, выработку желтого тела, созревание фолликулов в яичниках у женщин. Нарушение уровня гонадотропинов отрицательно сказывается на состоянии репродуктивной системы, вплоть до развития бесплодия.
4. Лютеотропный. Второе название гормона – пролактин. Вещество, которое синтезирует передняя доля гипофиза, прямо влияет на процесс выработки грудного молока, развитие материнского инстинкта. Пролактин также регулирует процессы роста, обмен веществ, правильную дифференциацию тканей.
5. Адренокортикотропный. Вещество с пептидной структурой отвечает за выработку корой надпочечников следующих гормонов: кортикостерона, кортизона и кортизола. Меньшее участие АКТГ принимает в синтезе, секреции эстрогенов и андрогенов. Избыток и недостаток кортикотропина провоцирует колебания АД, сбои при работе органов пищеварения, снижение полового влечения, алопецию, накопление хаотичных жировых отложений.

Знаете ли вы, для чего нужен глобулин женщинам? О том, что такое ГСПГ и какую функцию он выполняет, вы можете почитать .

Функции

Гонадотропины поддерживают функцию репродуктивной системы. ФСГ и ЛГ стимулируют важные процессы: сперматогенез, созревание фолликула, продуцирование прогестерона, поддерживают циклические изменения в тканях эндометрия, влияют на состояние половых органов.

В женском организме

Функции гонадотропинов:

• Стимулируют эндокринные железы, обеспечивают правильную работу многих органов и систем, влияют на способность к зачатию, менструальный цикл.
• Лютеинизирующий гормон активно стимулирует своевременное развитие важной временной железы внутренней секреции – желтого тела. Образование появляется после овуляции, продуцирует женский гормон прогестерон. Небольшой эндокринный орган существует, пока не приходит очередная менструация, при успешном зачатии лютеиновая железа функционирует 3–3,5 месяца.
• Фолликулостимулирующий гормон нужен для продуцирования эстрогена, контроля процесса созревания фолликула.
• Гонадотропины влияют на эндометрий через яичник при сложном взаимодействии, которое происходит с участием гипоталамуса. Под опосредованным воздействием ГГ происходят цикличные изменения в тканях, выстилающих полость матки.

У беременных (первый триместр) центр синтеза и секреции гонадотропинов перемещается в хорион. Хорионический гонадотропин проявляет активное лютеинизирующее воздействие. Вещество появляется в крови уже на первых неделях после зачатия, активно выводится с уриной. Это свойство медики используют для раннего подтверждения беременности.

Гонадотропная активность плаценты резко снижается с 13–14 недели, после рождения ребенка уровень ГГ падает еще ниже: на протяжении десяти-пятнадцати дней в послеродовом периоде урина не содержит гонадотропины.

В мужском организме

Важные гонадотропные гормоны поддерживают репродуктивную функцию. Нехватка ЛГ либо ФСГ отрицательно влияет на стероидогенез и сперматогенез.

Особенности действия гонадотропинов:

• Фолликулостимулирующий гормон поддерживает и регулирует в яичках процесс образования сперматозоидов.
• Отличие от ЛГ: ФСГ не связан с синтезом андрогенов, но ученые установили зависимость между появлением ЛГ-рецепторов и уровнем фолликулостимулирующего гормона. Поддержание физиологического уровня андрогенов – обязательное условие для правильного сперматогенеза.
• Важный момент – избыточное продуцирование женских половых гормонов, например, при ожирении, подавляет синтез ФСГ.
• Очень высокий уровень важного фолликулостимулирующего гормона говорит о необратимом нарушении процесса выработки здоровых сперматозоидов. Концентрация ФГС в плазме крови – маркер, показывающий сохранение либо нарушение сперматогенной функции.
• Лютеинизирующий гормон гипофиза – единственный активный стимулятор продуцирования мужского гормона тестостерона в клетках Лейдига. При исследованиях ученые выявили только в тканях яичек рецепторы к хорионическому гонадотропину и ЛГ.
• Важно знать: на секрецию ЛГ отрицательно влияет пептин (вещество из жировой ткани) и эстрогены. Проблемы с секрецией важного гонадотропного гормона медики выявляют при опухолевом процессе в гипофизе, гиперкортицизме, повышенном продуцировании пролактина.
• Установлена зависимость: оптимальный уровень пролактина в сочетании с ЛГ важен для повышения активности клеток Лейдига для усиленного продуцирования тестостерона. Гипофиз должен синтезировать все вещества в пределах физиологических норм. Отклонение (повышение показателей) пролактина негативно влияет на функционирование яичек, вызывают нарушение репродуктивной функции у мужчин.

Процессы, которые контролируют ГГ

В мужском и женском организме гонадотропины отвечают за оптимальное функционирование репродуктивной системы.

Синтез важных элементов эндокринной системы происходит в передней доле гипофиза.

Гонадотропины у мужчин контролируют такие важные процессы как:

• синтез и достаточную секрецию тестостерона клетками Лейдига;
• у мальчиков: опущение яичек в мошонку;
• оптимальный сперматогенез;
• своевременное развитие у лиц мужского пола вторичных половых признаков.

Гонадотропные гормоны у женщин контролируют следующие процессы:

• способствуют овуляции при сохранении оптимальных сроков с учетом продолжительности менструального цикла;
• стимулируют своевременный разрыв фолликула;
• активизируют синтез андрогена и прогестерона;
• повышают функциональность желтого тела;
• обеспечивают закрепление яйцеклетки на стенке матки;
• поддерживают процесс формирования плаценты при беременности.

Влияние гонадотропинов на многие процессы, связанные со сперматогенезом, созреванием фолликула и желтого тела, овуляцией, сохранением беременности медики используют для лечения эндокринных заболеваний, патологий репродуктивной системы.

Препараты на основе ГГ назначает врач при нарушении гипоталамо-гипофизарных функций. Гормонотерапия помогает женщинам избавиться от бесплодия, неправильного функционирования желтого тела, сбоев менструального цикла. Гонадотропные гормоны полезны для нормализации сперматогенеза, повышения уровня тестостерона.

Понимание роли и функций гонадотропинов позволяет эндокринологу совместно с андрологом либо гинекологом разработать оптимальную схему гормонотерапии при лечении мужского и женского бесплодия. Препараты на основе ГГ применяют для коррекции нарушений работы органов половой системы.

Видео на тему

Подписывайтесь на наш Телеграмм канал @zdorovievnorme

Содержание статьи

ГОРМОНЫ, органические соединения, вырабатываемые определенными клетками и предназначенные для управления функциями организма, их регуляции и координации. У высших животных есть две регуляторных системы, с помощью которых организм приспосабливается к постоянным внутренним и внешним изменениям. Одна из них – нервная система, быстро передающая сигналы (в виде импульсов) через сеть нервов и нервных клеток; другая – эндокринная, осуществляющая химическую регуляцию с помощью гормонов, которые переносятся кровью и оказывают эффект на отдаленные от места их выделения ткани и органы. Химическая система связи взаимодействует с нервной системой; так, некоторые гормоны функционируют в качестве медиаторов (посредников) между нервной системой и органами, отвечающими на воздействие. Таким образом, различие между нервной и химической координацией не является абсолютным.

Физиологическое действие гормонов направлено на: 1) обеспечение гуморальной, т.е. осуществляемой через кровь, регуляции биологических процессов; 2) поддержание целостности и постоянства внутренней среды, гармоничного взаимодействия между клеточными компонентами тела; 3) регуляцию процессов роста, созревания и репродукции.

Гормоны регулируют активность всех клеток организма. Они влияют на остроту мышления и физическую подвижность, телосложение и рост, определяют рост волос, тональность голоса, половое влечение и поведение. Благодаря эндокринной системе человек может приспосабливаться к сильным температурным колебаниям, излишку или недостатку пищи, к физическим и эмоциональным стрессам. Изучение физиологического действия эндокринных желез позволило раскрыть секреты половой функции и чудо рождения детей, а также ответить на вопрос, почему одни люди высокого роста, а другие низкого, одни полные, другие худые, одни медлительные, другие проворные, одни сильные, другие слабые.

В нормальном состоянии существует гармоничный баланс между активностью эндокринных желез, состоянием нервной системы и ответом тканей-мишеней (тканей, на которые направлено воздействие). Любое нарушение в каждом из этих звеньев быстро приводит к отклонениям от нормы. Избыточная или недостаточная продукция гормонов служит причиной различных заболеваний, сопровождающихся глубокими химическими изменениями в организме.

Изучением роли гормонов в жизнедеятельности организма и нормальной и патологической физиологией желез внутренней секреции занимается эндокринология. Как медицинская дисциплина она появилась только в 20 в., однако эндокринологические наблюдения известны со времен античности. Гиппократ полагал, что здоровье человека и его темперамент зависят от особых гуморальных веществ. Аристотель обратил внимание на то, что кастрированный теленок, вырастая, отличается в половом поведении от кастрированного быка тем, что даже не пытается взбираться на корову. Кроме того, на протяжении веков кастрация практиковалась как для приручения и одомашнивания животных, так и для превращения человека в покорного раба.

Что такое гормоны?

Согласно классическому определению, гормоны – продукты секреции эндокринных желез, выделяющиеся прямо в кровоток и обладающие высокой физиологической активностью. Главные эндокринные железы млекопитающих – гипофиз, щитовидная и паращитовидные железы, кора надпочечников, мозговое вещество надпочечников, островковая ткань поджелудочной железы, половые железы (семенники и яичники), плацента и гормон-продуцирующие участки желудочно-кишечного тракта. В организме синтезируются и некоторые соединения гормоноподобного действия. Например, исследования гипоталамуса показали, что ряд секретируемых им веществ необходим для высвобождения гормонов гипофиза. Эти «рилизинг-факторы», или либерины, были выделены из различных участков гипоталамуса. Они поступают в гипофиз через систему кровеносных сосудов, соединяющих обе структуры. Поскольку гипоталамус по своему строению не является железой, а рилизинг-факторы поступают, по-видимому, только в очень близко расположенный гипофиз, эти выделяемые гипоталамусом вещества могут считаться гормонами лишь при расширительном понимании данного термина.

В определении того, какие вещества следует считать гормонами и какие структуры эндокринными железами, есть и другие проблемы. Убедительно показано, что такие органы, как печень, могут экстрагировать из циркулирующей крови физиологически малоактивные или вовсе неактивные гормональные вещества и превращать их в сильнодействующие гормоны. Например, дегидроэпиандростерон сульфат, малоактивное вещество, продуцируемое надпочечниками, преобразуется в печени в тестостерон – высокоактивный мужской половой гормон, в большом количестве секретируемый семенниками. Доказывает ли это, однако, что печень – эндокринный орган?

Другие вопросы еще более трудны. Почки секретируют в кровоток фермент ренин, который через активацию ангиотензиновой системы (эта система вызывает расширение кровеносных сосудов) стимулирует продукцию гормона надпочечников – альдостерона. Регуляция выделения альдостерона этой системой весьма схожа с тем, как гипоталамус стимулирует высвобождение гипофизарного гормона АКТГ (адренокортикотропного гормона, или кортикотропина), регулирующего функцию надпочечников. Почки секретируют также эритропоэтин – гормональное вещество, стимулирующее продукцию эритроцитов. Можно ли отнести почку к эндокринным органам? Все эти примеры доказывают, что классическое определение гормонов и эндокринных желез не является достаточно исчерпывающим.

Транспорт гормонов.

Гормоны, попав в кровоток, должны поступать к соответствующим органам-мишеням. Транспорт высокомолекулярных (белковых) гормонов изучен мало из-за отсутствия точных данных о молекулярной массе и химической структуре многих из них. Гормоны со сравнительно небольшой молекулярной массой, такие, как тиреоидные и стероидные, быстро связываются с белками плазмы, так что содержание в крови гормонов в связанной форме выше, чем в свободной; эти две формы находятся в динамическом равновесии. Именно свободные гормоны проявляют биологическую активность, и в ряде случаев было четко показано, что они экстрагируются из крови органами-мишенями.

Значение белкового связывания гормонов в крови не совсем ясно. Предполагают, что такое связывание облегчает транспорт гормона либо защищает гормон от потери активности.

Действие гормонов.

Отдельные гормоны и их основные эффекты представлены ниже в разделе «Основные гормоны человека». В целом, гормоны действуют на определенные органы-мишени и вызывают в них значительные физиологические изменения. У гормона может быть несколько органов-мишеней, и вызываемые им физиологические изменения могут сказываться на целом ряде функций организма. Например, поддержание нормального уровня глюкозы в крови – а оно в значительной степени контролируется гормонами – важно для жизнедеятельности всего организма. Гормоны иногда действуют совместно; так, эффект одного гормона может зависеть от присутствия какого-то другого или других гормонов. Гормон роста, например, неэффективен в отсутствие тиреоидного гормона.

Действие гормонов на клеточном уровне осуществляется по двум основным механизмам: не проникающие в клетку гормоны (обычно водорастворимые) действуют через рецепторы на клеточной мембране, а легко проходящие через мембрану гормоны (жирорастворимые) – через рецепторы в цитоплазме клетки. Во всех случаях только наличие специфического белка-рецептора определяет чувствительность клетки к данному гормону, т.е. делает ее «мишенью». Первый механизм действия, подробно изученный на примере адреналина, заключается в том, что гормон связывается со своими специфическими рецепторами на поверхности клетки; связывание запускает серию реакций, в результате которых образуются т.н. вторые посредники, оказывающие прямое влияние на клеточный метаболизм. Такими посредниками служат обычно циклический аденозиномонофосфат (цАМФ) и/или ионы кальция; последние высвобождаются из внутриклеточных структур или поступают в клетку извне. И цАМФ, и ионы кальция используются для передачи внешнего сигнала внутрь клеток у самых разнообразных организмов на всех ступенях эволюционной лестницы. Однако некоторые мембранные рецепторы, в частности рецепторы инсулина, действуют более коротким путем: они пронизывают мембрану насквозь, и когда часть их молекулы связывает гормон на поверхности клетки, другая часть начинает функционировать как активный фермент на стороне, обращенной внутрь клетки; это и обеспечивает проявление гормонального эффекта.

Второй механизм действия – через цитоплазматические рецепторы – свойствен стероидным гормонам (гормонам коры надпочечников и половым), а также гормонам щитовидной железы (T 3 и T 4). Проникнув в клетку, содержащую соответствующий рецептор, гормон образует с ним гормон-рецепторный комплекс. Этот комплекс подвергается активации (с помощью АТФ), после чего проникает в клеточное ядро, где гормон оказывает прямое влияние на экспрессию определенных генов, стимулируя синтез специфических РНК и белков. Именно эти новообразованные белки, обычно короткоживущие, ответственны за те изменения, которые составляют физиологический эффект гормона.

Регуляция гормональной секреции

осуществляется несколькими связанными между собой механизмами. Их можно проиллюстрировать на примере кортизола, основного глюкокортикоидного гормона надпочечников. Его продукция регулируется по механизму обратной связи, который действует на уровне гипоталамуса. Когда в крови снижается уровень кортизола, гипоталамус секретирует кортиколиберин – фактор, стимулирующий секрецию гипофизом кортикотропина (АКТГ). Повышение уровня АКТГ, в свою очередь, стимулирует секрецию кортизола в надпочечниках, и в результате содержание кортизола в крови возрастает. Повышенный уровень кортизола подавляет затем по механизму обратной связи выделение кортиколиберина – и содержание кортизола в крови снова снижается.

Секреция кортизола регулируется не только механизмом обратной связи. Так, например, стресс вызывает освобождение кортиколиберина, а соответственно и всю серию реакций, повышающих секрецию кортизола. Кроме того, секреция кортизола подчиняется суточному ритму; она очень высока при пробуждении, но постепенно снижается до минимального уровня во время сна. К механизмам контроля относится также скорость метаболизма гормона и утраты им активности. Аналогичные системы регуляции действуют и в отношении других гормонов.

ОСНОВНЫЕ ГОРМОНЫ ЧЕЛОВЕКА

Гормоны гипофиза

подробно описаны в статье ГИПОФИЗ. Здесь мы лишь перечислим основные продукты гипофизарной секреции.

Гормоны передней доли гипофиза.

Железистая ткань передней доли продуцирует:

– гормон роста (ГР), или соматотропин, который воздействует на все ткани организма, повышая их анаболическую активность (т.е. процессы синтеза компонентов тканей организма и увеличения энергетических запасов).

– меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ), усиливающий выработку пигмента некоторыми клетками кожи (меланоцитами и меланофорами);

– тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий синтез тиреоидных гормонов в щитовидной железе;

– пролактин, обозначаемый иногда как ПРЛ, – гормон, стимулирующий формирование молочных желез и лактацию.

Гормоны задней доли гипофиза

– вазопрессин и окситоцин. Оба гормона продуцируются в гипоталамусе, но сохраняются и высвобождаются в задней доле гипофиза, лежащей книзу от гипоталамуса. Вазопрессин поддерживает тонус кровеносных сосудов и является антидиуретическим гормоном, влияющим на водный обмен. Окситоцин вызывает сокращение матки и обладает свойством «отпускать» молоко после родов.

Тиреоидные и паратиреоидные гормоны.

Щитовидная железа расположена на шее и состоит из двух долей, соединенных узким перешейком (см . ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА). Четыре паращитовидных железы обычно расположены парами – на задней и боковой поверхности каждой доли щитовидной железы, хотя иногда одна или две могут быть несколько смещены.

Главными гормонами, секретируемыми нормальной щитовидной железой, являются тироксин (Т 4) и трийодтиронин (Т 3). Попадая в кровоток, они связываются – прочно, но обратимо – со специфическими белками плазмы. Т 4 связывается сильнее, чем Т 3 , и не так быстро высвобождается, а потому он действует медленнее, но продолжительнее. Тиреоидные гормоны стимулируют белковый синтез и распад питательных веществ с высвобождением тепла и энергии, что проявляется повышенным потреблением кислорода. Эти гормоны влияют также на метаболизм углеводов и, наряду с другими гормонами, регулируют скорость мобилизации свободных жирных кислот из жировой ткани. Короче говоря, тиреоидные гормоны оказывают стимулирующее действие на обменные процессы. Повышенная продукция тиреоидных гормонов вызывает тиреотоксикоз, а при их недостаточности возникает гипотиреоз, или микседема.

Другим соединением, найденным в щитовидной железе, является длительно действующий тиреоидный стимулятор. Он представляет собой гамма-глобулин и, вероятно, вызывает гипертиреоидное состояние.

Гормон паращитовидных желез называют паратиреоидным, или паратгормоном; он поддерживает постоянство уровня кальция в крови: при его снижении паратгормон высвобождается и активирует переход кальция из костей в кровь до тех пор, пока содержание кальция в крови не вернется к норме. Другой гормон – кальцитонин – оказывает противоположное действие и выделяется при повышенном уровне кальция в крови. Раньше полагали, что кальцитонин секретируется паращитовидными железами, теперь же показано, что он вырабатывается в щитовидной железе. Повышенная продукция паратгормона вызывает заболевание костей, камни в почках, обызвествление почечных канальцев, причем возможно сочетание этих нарушений. Недостаточность паратгормона сопровождается значительным снижением уровня кальция в крови и проявляется повышенной нервно-мышечной возбудимостью, спазмами и судорогами.

Гормоны надпочечников.

Надпочечники – небольшие образования, расположенные над каждой почкой. Они состоят из внешнего слоя, называемого корой, и внутренней части – мозгового слоя. Обе части имеют свои собственные функции, а у некоторых низших животных это совершенно раздельные структуры. Каждая из двух частей надпочечников играет важную роль как в нормальном состоянии, так и при заболеваниях. Например, один из гормонов мозгового слоя – адреналин – необходим для выживания, так как обеспечивает реакцию на внезапную опасность. При ее возникновении адреналин выбрасывается в кровь и мобилизует запасы углеводов для быстрого высвобождения энергии, увеличивает мышечную силу, вызывает расширение зрачков и сужение периферических кровеносных сосудов. Таким образом, направляются резервные силы для «бегства или борьбы», а кроме того снижаются кровопотери благодаря сужению сосудов и быстрому свертыванию крови. Адреналин стимулирует также секрецию АКТГ (т.е. гипоталамо-гипофизарную ось). АКТГ, в свою очередь, стимулирует выброс корой надпочечников кортизола, в результате чего увеличивается превращение белков в глюкозу, необходимую для восполнения в печени и мышцах запасов гликогена, использованных при реакции тревоги.

Кора надпочечников секретирует три основные группы гормонов: минералокортикоиды, глюкокортикоиды и половые стероиды (андрогены и эстрогены). Минералокортикоиды – это альдостерон и дезоксикортикостерон. Их действие связано преимущественно с поддержанием солевого баланса. Глюкокортикоиды влияют на обмен углеводов, белков, жиров, а также на иммунологические защитные механизмы. Наиболее важные из глюкокортикоидов – кортизол и кортикостерон. Половые стероиды, играющие вспомогательную роль, подобны тем, что синтезируются в гонадах; это дегидроэпиандростерон сульфат, D 4 -андростендион, дегидроэпиандростерон и некоторые эстрогены.

Избыток кортизола приводит к серьезному нарушению метаболизма, вызывая гиперглюконеогенез, т.е. чрезмерное превращение белков в углеводы. Это состояние, известное как синдром Кушинга, характеризуется потерей мышечной массы, сниженной углеводной толерантностью, т.е. сниженным поступление глюкозы из крови в ткани (что проявляется аномальным увеличением концентрации сахара в крови при его поступлении с пищей), а также деминерализацией костей.

Избыточная секреция андрогенов опухолями надпочечника приводит к маскулинизации. Опухоли надпочечника могут вырабатывать также эстрогены, особенно у мужчин, приводя к феминизации.

Гипофункция (сниженная активность) надпочечников встречается в острой или хронической форме. Причиной гипофункции бывает тяжелая, быстро развивающаяся бактериальная инфекция: она может повредить надпочечник и привести к глубокому шоку. В хронической форме болезнь развивается вследствие частичного разрушения надпочечника (например, растущей опухолью или туберкулезным процессом) либо продукции аутоантител. Это состояние, известное как аддисонова болезнь, характеризуется сильной слабостью, похуданием, низким кровяным давлением, желудочно-кишечными расстройствами, повышенной потребностью в соли и пигментацией кожи. Аддисонова болезнь, описанная в 1855 Т.Аддисоном, стала первым распознанным эндокринным заболеванием.

Адреналин и норадреналин – два основных гормона, секретируемых мозговым слоем надпочечников. Адреналин считается метаболическим гормоном из-за его влияния на углеводные запасы и мобилизацию жиров. Норадреналин – вазоконстриктор, т.е. он сужает кровеносные сосуды и повышает кровяное давление. Мозговой слой надпочечников тесно связан с нервной системой; так, норадреналин высвобождается симпатическими нервами и действует как нейрогормон.

Избыточная секреция гормонов мозгового слоя надпочечников (медуллярных гормонов) возникает при некоторых опухолях. Симптомы зависят от того, какой из двух гормонов, адреналин или норадреналин, образуется в большем количестве, но чаще всего наблюдаются внезапные приступы приливов, потливости, тревоги, сердцебиения, а также головная боль и артериальная гипертония.

Тестикулярные гормоны.

Семенники (яички) имеют две части, являясь железами и внешней, и внутренней секреции. Как железы внешней секреции они вырабатывают сперму, а эндокринную функцию осуществляют содержащиеся в них клетки Лейдига, которые секретируют мужские половые гормоны (андрогены), в частности D 4 -андростендион и тестостерон, основной мужской гормон. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшое количество эстрогена (эстрадиола).

Семенники находятся под контролем гонадотропинов (см. выше раздел ГОРМОНЫ ГИПОФИЗА). Гонадотропин ФСГ стимулирует образование спермы (сперматогенез). Под влиянием другого гонадотропина, ЛГ, клетки Лейдига выделяют тестостерон. Сперматогенез происходит только при достаточном количестве андрогенов. Андрогены, в частности тестостерон, ответственны за развитие вторичных половых признаков у мужчин.

Нарушение эндокринной функции семенников сводится в большинстве случаев к недостаточной секреции андрогенов. Например, гипогонадизм – это снижение функции семенников, включая секрецию тестостерона, сперматогенез или и то, и другое. Причиной гипогонадизма может быть заболевание семенников, либо – опосредованно – функциональная недостаточность гипофиза.

Повышенная секреция андрогенов встречается при опухолях клеток Лейдига и приводит к чрезмерному развитию мужских половых признаков, особенно у подростков. Иногда опухоли семенников вырабатывают эстрогены, вызывая феминизацию. В случае редкой опухоли семенников – хориокарциномы – продуцируется столько хорионических гонадотропинов, что анализ минимального количества мочи или сыворотки дает те же результаты, что и при беременности у женщин. Развитие хориокарциномы может привести к феминизации.

Гормоны яичников.

Яичники имеют две функции: развитие яйцеклеток и секреция гормонов (см. также РЕПРОДУКЦИЯ ЧЕЛОВЕКА). Гормоны яичников – это эстрогены, прогестерон и D 4 -андростендион. Эстрогены определяют развитие женских вторичных половых признаков. Эстроген яичников, эстрадиол, вырабатывается в клетках растущего фолликула – мешочка, который окружает развивающуюся яйцеклетку. В результате действия как ФСГ, так и ЛГ, фолликул созревает и разрывается, высвобождая яйцеклетку. Разорванный фолликул превращается затем в т.н. желтое тело, которое секретирует как эстрадиол, так и прогестерон. Эти гормоны, действуя совместно, готовят слизистую матки (эндометрий) к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Если оплодотворения не произошло, желтое тело подвергается регрессии; при этом прекращается секреция эстрадиола и прогестерона, а эндометрий отслаивается, вызывая менструацию.

Хотя яичники содержат много незрелых фолликулов, во время каждого менструального цикла созревает обычно только один из них, высвобождающий яйцеклетку. Избыток фолликулов подвергается обратному развитию на протяжении всего репродуктивного периода жизни женщины. Дегенерирующие фолликулы и остатки желтого тела становятся частью стромы – поддерживающей ткани яичника. При определенных обстоятельствах специфические клетки стромы активируются и секретируют предшественник активных андрогенных гормонов – D 4 -андростендион. Активация стромы возникает, например, при поликистозе яичников – болезни, связанной с нарушением овуляции. В результате такой активации продуцируется избыток андрогенов, что может вызвать гирсутизм (резко выраженную волосатость).

Пониженная секреция эстрадиола имеет место при недоразвитии яичников. Функция яичников снижается и в менопаузе, так как запас фолликулов истощается и как следствие падает секреция эстрадиола, что сопровождается целым рядом симптомов, наиболее характерным из которых являются приливы. Избыточная продукция эстрогенов обычно связана с опухолями яичников. Наибольшее число менструальных расстройств вызвано дисбалансом гормонов яичников и нарушением овуляции.

Гормоны плаценты человека.

Плацента – пористая мембрана, которая соединяет эмбрион (плод) со стенкой материнской матки. Она секретирует хорионический гонадотропин и плацентарный лактоген человека. Подобно яичникам плацента продуцирует прогестерон и ряд эстрогенов.

Хорионический гонадотропин (ХГ).

Имплантации оплодотворенной яйцеклетки способствуют материнские гормоны – эстрадиол и прогестерон. На седьмой день после оплодотворения человеческий зародыш укрепляется в эндометрии и получает питание от материнских тканей и из кровотока. Отслоение эндометрия, которое вызывает менструацию, не происходит, потому что эмбрион секретирует ХГ, благодаря которому сохраняется желтое тело: вырабатываемые им эстрадиол и прогестерон поддерживают целость эндометрия. После имплантации зародыша начинает развиваться плацента, продолжающая секретировать ХГ, который достигает наибольшей концентрации примерно на втором месяце беременности. Определение концентрации ХГ в крови и моче лежит в основе тестов на беременность.

Плацентарный лактоген человека (ПЛ).

В 1962 ПЛ был обнаружен в высокой концентрации в ткани плаценты, в оттекающей от плаценты крови и в сыворотке материнской периферической крови. ПЛ оказался сходным, но не идентичным с гормоном роста человека. Это мощный метаболический гормон. Воздействуя на углеводный и жировой обмен, он способствует сохранению глюкозы и азотсодержащих соединений в организме матери и тем самым обеспечивает снабжение плода достаточным количеством питательных веществ; одновременно он вызывает мобилизацию свободных жирных кислот – источника энергии материнского организма.

Прогестерон.

Во время беременности в крови (и моче) женщины постепенно возрастает уровень прегнандиола, метаболита прогестерона. Прогестерон секретируется главным образом плацентой, а основным его предшественником служит холестерин из крови матери. Синтез прогестерона не зависит от предшественников, продуцируемых плодом, судя по тому, что он практически не снижается через несколько недель после смерти зародыша; синтез прогестерона продолжается также в тех случаях, когда у пациенток с брюшной внематочной беременностью произведено удаление плода, но сохранилась плацента.

Эстрогены.

Первые сообщения о высоком уровне эстрогенов в моче беременных появились в 1927, и вскоре стало ясно, что такой уровень поддерживается только при наличии живого плода. Позже было выявлено, что при аномалии плода, связанной с нарушением развития надпочечников, содержание эстрогенов в моче матери значительно снижено. Это позволило предположить, что гормоны коры надпочечников плода служат предшественниками эстрогенов. Дальнейшие исследования показали, что дегидроэпиандростерон сульфат, присутствующий в плазме крови плода, является основным предшественником таких эстрогенов, как эстрон и эстрадиол, а 16-гидроксидегидроэпиандростерон, также эмбрионального происхождения, – основной предшественник еще одного продуцируемого плацентой эстрогена, эстриола. Таким образом, нормальное выделение эстрогенов с мочой при беременности определяется двумя условиями: надпочечники плода должны синтезировать предшественники в нужном количестве, а плацента – превращать их в эстрогены.

Гормоны поджелудочной железы.

Поджелудочная железа осуществляет как внутреннюю, так и внешнюю секрецию. Экзокринный (относящийся к внешней секреции) компонент – это пищеварительные ферменты, которые в форме неактивных предшественников поступают в двенадцатиперстную кишку через проток поджелудочной железы. Внутреннюю секрецию обеспечивают островки Лангерганса, представленные клетками нескольких типов: альфа-клетки секретируют гормон глюкагон, бета-клетки – инсулин. Основное действие инсулина заключается в понижении уровня глюкозы в крови, осуществляемое главным образом тремя способами: 1) торможением образования глюкозы в печени; 2) торможением в печени и мышцах распада гликогена (полимера глюкозы, который организм при необходимости может превращать в глюкозу); 3) стимуляцией использования глюкозы тканями. Недостаточная секреция инсулина или повышенная его нейтрализация аутоантителами приводят к высокому уровню глюкозы в крови и развитию сахарного диабета. Главное действие глюкагона – увеличение уровня глюкозы в крови за счет стимулирования ее продукции в печени. Хотя поддержание физиологического уровня глюкозы в крови обеспечивают в первую очередь инсулин и глюкагон, другие гормоны – гормон роста, кортизол и адреналин – также играют существенную роль.

Желудочно-кишечные гормоны.

Гормоны желудочно-кишечного тракта – гастрин, холецистокинин, секретин и панкреозимин. Это полипептиды, секретируемые слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта в ответ на специфическую стимуляцию. Полагают, что гастрин стимулирует секрецию соляной кислоты; холецистокинин контролирует опорожнение желчного пузыря, а секретин и панкреозимин регулируют выделение сока поджелудочной железы.

Нейрогормоны

– группа химических соединений, секретируемых нервными клетками (нейронами). Эти соединения обладают гормоноподобными свойствами, стимулируя или подавляя активность других клеток; они включают упомянутые ранее рилизинг-факторы, а также нейромедиаторы, функции которых заключается в передаче нервных импульсов через узкую синаптическую щель, отделяющую одну нервную клетку от другой. К нейромедиаторам относятся дофамин, адреналин, норадреналин, серотонин, гистамин, ацетилхолин и гамма-аминомасляная кислота.

В середине 1970-х годов был открыт ряд новых нейромедиаторов, обладающих морфиноподобным обезболивающим действием; они получили название «эндорфины», т.е. «внутренние морфины». Эндорфины способны связываться со специальными рецепторами в структурах головного мозга; в результате такого связывания в спинной мозг посылаются импульсы, которые блокируют проведение поступающих болевых сигналов. Болеутоляющее действие морфина и других опиатов несомненно обусловлено их сходством с эндорфинами, обеспечивающим их связывание с теми же блокирующими боль рецепторами.

ТЕРАПЕВТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГОРМОНОВ

Гормоны использовались первоначально в случаях недостаточности какой-либо из желез внутренней секреции для замещения или восполнения возникшего гормонального дефицита. Первым эффективным гормональным препаратом был экстракт щитовидной железы овцы, примененный в 1891 английским врачом Г.Марри для лечения микседемы. На сегодняшний день гормональная терапия способна восполнить недостаточную секрецию практически любой эндокринной железы; прекрасные результаты дает и заместительная терапия, проводимая после удаления той или иной железы. Гормоны могут использоваться также для стимуляции работы желез. Гонадотропины, например, применяют для стимуляции половых желез, в частности для индукции овуляции.

Кроме заместительной терапии, гормоны и гормоноподобные препараты используются и для других целей. Так, избыточную секрецию андрогена надпочечниками при некоторых заболеваниях подавляют кортизоноподобными препаратами. Другой пример – использование эстрогенов и прогестерона в противозачаточных таблетках для подавления овуляции.

Гормоны могут применяться и как агенты, нейтрализующие действие других медикаментозных средств; при этом исходят из того, что, например, глюкокортикоиды стимулируют катаболические процессы, а андрогены – анаболические. Поэтому на фоне длительного курса глюкокортикоидной терапии (скажем, в случае ревматоидного артрита) нередко дополнительно назначают анаболические средства для снижения или нейтрализации ее катаболического действия.

Часто гормоны применяют как специфические лекарственные средства. Так, адреналин, расслабляющий гладкие мышцы, очень эффективен в случаях приступа бронхиальной астмы. Гормоны используются и в диагностических целях. Например, при исследовании функции коры надпочечников прибегают к ее стимуляции, вводя пациенту АКТГ, а ответ оценивают по содержанию кортикостероидов в моче или плазме.

В настоящее время препараты гормонов начали применяться почти во всех областях медицины. Гастроэнтерологи используют кортизоноподобные гормоны при лечении регионарного энтерита или слизистого колита. Дерматологи лечат угри эстрогенами, а некоторые кожные болезни – глюкокортикоидами; аллергологи применяют АКТГ и глюкокортикоиды при лечении астмы, крапивницы и других аллергических заболеваний. Педиатры прибегают к анаболическим веществам, когда необходимо улучшить аппетит или ускорить рост ребенка, а также к большим дозам эстрогенов, чтобы закрыть эпифизы (растущие части костей) и предотвратить таким образом чрезмерный рост.

При трансплантации органов используют глюкокортикоиды, которые уменьшают шансы отторжения трансплантата. Эстрогены могут ограничивать распространение метастазирующего рака молочной железы у больных в период после менопаузы, а андрогены применяются с той же целью до менопаузы. Урологи используют эстрогены, чтобы затормозить распространение рака предстательной железы. Специалисты по внутренним болезням обнаружили, что целесообразно использовать кортизоноподобные соединения при лечении некоторых типов коллагенозов, а гинекологи и акушеры применяют гормоны при терапии многих нарушений, прямо не связанных с гормональным дефицитом.

ГОРМОНЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Гормоны беспозвоночных изучены главным образом на насекомых, ракообразных и моллюсках, причем многое в этой области все еще остается неясным. Иногда отсутствие сведений о гормонах того или иного вида животных объясняется просто тем, что у данного вида нет специализированных эндокринных желез, а отдельные группы клеток, секретирующих гормоны, с трудом поддаются обнаружению.

Вероятно, любая функция, регулируемая гормонами в организме позвоночных, сходным образом регулируется и у беспозвоночных. У млекопитающих, например, нейромедиатор норадреналин учащает сердцебиение, а у краба Cancer pagurus и омара Homarus vulgaris ту же роль играют нейрогормоны – биологически активные вещества, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани. Обмен кальция в организме регулируется у позвоночных гормоном паращитовидных желез, а у некоторых беспозвоночных – гормоном, который вырабатывается особым органом, расположенным в грудном отделе тела. Гормональной регуляции подчинены и многие другие функции у беспозвоночных, в том числе метаморфоз, движение и перегруппировка пигментных гранул в хроматофорах, интенсивность дыхания, созревание половых клеток в гонадах, формирование вторичных половых признаков и рост тела.

Метаморфоз.

Наблюдения над насекомыми выявили роль гормонов в регуляции метаморфоза, причем показано, что ее осуществляют несколько гормонов. Мы остановимся на двух важнейших гормонах-антагонистах. На каждом из тех этапов развития, которые сопровождаются метаморфозом, нейросекреторные клетки головного мозга насекомых вырабатывают т.н. мозговой гормон, стимулирующий в проторакальной (переднегрудной) железе синтез стероидного гормона, индуцирующего линьку, – экдизона. В то самое время, когда в организме насекомого синтезируется экдизон, в прилежащих телах (corpora allata ) – двух небольших железах, расположенных в голове насекомого – вырабатывается т.н. ювенильный гормон, который подавляет действие экдизона и обеспечивает после линьки следующую личиночную стадию. По мере роста личинки ювенильного гормона вырабатывается все меньше и, наконец, количество его оказывается уже недостаточным для того, чтобы препятствовать линьке. Например, у бабочек уменьшение содержания ювенильного гормона приводит к тому, что последняя личиночная стадия после линьки превращается в куколку.

Взаимодействие гормонов, регулирующих метаморфоз, продемонстрировано в ряде экспериментов. Известно например, что клоп Rhodnius prolixus в ходе нормального жизненного цикла до превращения во взрослую форму (имаго) претерпевает пять линек. Если, однако, обезглавить личинки, то у выживших метаморфоз окажется укороченным и из них разовьются хотя и миниатюрные, но в остальном нормальные взрослые формы. То же явление можно наблюдать и у личинки бабочки цекропиевого шелкопряда (Samia cecropia ), если удалить у нее прилежащие тела и тем самым исключить синтез ювенильного гормона. В этом случае, так же, как у Rhodnius , метаморфоз будет укороченным и взрослые формы окажутся меньше обычных. И наоборот, если от молодой гусеницы цекропиевого шелкопряда пересадить прилежащие тела личинке, уже готовой превратиться в имаго, то метаморфоз затянется и личинки будут крупнее обычных.

Ювенильный гормон удалось недавно синтезировать и теперь его можно получать в больших количествах. Опыты показали, что если воздействовать гормоном в высоких концентрациях на яйца насекомых или на иной стадии их развития, когда этот гормон в норме отсутствует, то возникают серьезные нарушения метаболизма, приводящие к гибели насекомого. Подобный результат позволяет надеяться, что синтетический гормон окажется новым и весьма эффективным средством борьбы с насекомыми-вредителями. По сравнению с химическими инсектицидами, ювенильный гормон имеет ряд важных преимуществ. Он не оказывает влияния на жизнедеятельность других организмов, в отличие от пестицидов, серьезно нарушающих экологию целых регионов. Не менее важно и то, что к любому пестициду у насекомого рано или поздно может развиться устойчивость, но маловероятно, чтобы у какого-нибудь насекомого развилась устойчивость к своим собственным гормонам.

Размножение.

Эксперименты свидетельствуют о том, что гормоны участвуют в размножении насекомых. У комаров, например, они регулируют как образование яиц, так и их откладку. Когда самка комара переваривает поглощенную ею порцию крови, стенки желудка и брюшка растягиваются, что служит пусковым сигналом для передачи импульсов в мозг. Примерно через час особые клетки в верхней части мозга выделяют в гемолимфу («кровь»), циркулирующую в полости тела, гормон, стимулирующий секрецию другого гормона двумя железами, расположенными в области пережима, или шейки. Этот второй гормон стимулирует не только созревание яиц, но и запасание в них питательных веществ. У зрелых самок комара в светлые часы суток под воздействием света на соответствующие центры нервной системы выделяется специальный гормон, стимулирующий откладку яиц, что обычно происходит после полудня, т.е. еще в дневное время. При искусственной смене «ночи на день» этот порядок может быть нарушен: в опытах с комаром Aedes aegypti (переносчиком желтой лихорадки) самки откладывали яйца ночью, если их держали ночью в освещенных садках, а днем – в затемненных. У большинства видов насекомых откладку яиц стимулирует гормон, вырабатываемый определенным участком прилежащих тел.

У тараканов, кузнечиков, клопов и мух созревание яичников зависит от одного из гормонов, секретируемых прилежащими телами; в отсутствие этого гормона яичники не созревают. В свою очередь яичники вырабатывают гормоны, влияющие на прилежащие тела. Так, при удалении яичников наблюдалась дегенерация прилежащих тел. Если же такому насекомому пересаживали зрелые яичники, то спустя некоторое время обычный размер прилежащих тел восстанавливался.

Половые различия.

Многим беспозвоночным, в том числе и насекомым, свойствен половой диморфизм, т.е. различие морфологических признаков у мужских и женских особей. У комаров, например, самка питается кровью млекопитающих и ее ротовой аппарат приспособлен к прокалыванию кожи, а самцы питаются нектаром или растительными соками и хоботок у них более длинный и тонкий. У пчел половой диморфизм отчетливо коррелирует с особенностями поведения и судьбы каждой касты особей: самцы (трутни) служат лишь для размножения и после брачного полета погибают, самки представлены двумя кастами – маткой (царицей), которая имеет развитую половую систему и участвует в размножении, и стерильными рабочими пчелами. Наблюдения и эксперименты, проводимые над пчелами и другими беспозвоночными, показывают, что развитие половых признаков регулируется гормонами, которые вырабатываются половыми железами.

У многих ракообразных мужской половой гормон (андроген) вырабатывается андрогенной железой, находящейся в семяпроводе. Этот гормон необходим для формирования семенников и придаточных (копулятивных) половых органов, а также для развития вторичных половых признаков. При удалении андрогенной железы меняются и форма тела, и функции, так что кастрированный самец становится в конце концов похожим на самку.

Изменение окраски.

Способность к изменению окраски тела свойственна многим беспозвоночным, в том числе насекомым, ракообразным и моллюскам. Палочник Dixippus на зеленом фоне кажется зеленым, а на более темном напоминает палочку, как бы покрытую корой. У палочников, как и у многих других организмов, изменение окраски тела в зависимости от окраски фона – одно из главных средств защиты, позволяющее животному ускользнуть от внимания хищника.

В организме беспозвоночных, способных к изменению окраски тела, вырабатываются гормоны, стимулирующие движение и перегруппировку гранул пигментов. Как в светлое, так и в темное время суток, зеленый пигмент распределен в хроматофорах равномерно, поэтому в дневные часы палочник окрашен в зеленый цвет. Гранулы же коричневого и красного пигментов в условиях освещенного фона сгруппированы по краям клетки. При наступлении темноты или снижении освещенности происходит рассеивание гранул темных пигментов и насекомое приобретает окраску коры деревьев. Реакция хроматофоров вызывается нейрогормоном, выделяемым мозгом в ответ на изменение освещенности фона. Под действием света этот гормон поступает в кровь и доставляется ею к клетке-мишени. Другие гормоны насекомых, регулирующие перемещение пигментов, поступают в кровь из прилежащих тел и из ганглия (нервного узла), расположенного под пищеводом.

Ретинальные пигменты сложного глаза ракообразных тоже перемещаются в ответ на изменение освещенности, и эта адаптация к свету подчинена гормональной регуляции. Кальмары и другие моллюски также имеют пигментные клетки, реакция которых на свет регулируется гормонами. У кальмара хроматофоры содержат синий, пурпурный, красный и желтый пигменты. При соответствующей стимуляции его тело может принимать различную окраску, что дает ему возможность мгновенно приспосабливаться к окружающей среде.

Механизмы, управляющие перемещением пигментов в хроматофорах, различны. У осьминога Eledone в хроматофорах имеются волокна, способные сокращаться в ответ на действие тирамина – гормона, вырабатываемого слюнной железой. При их сокращении область, занимаемая пигментами, расширяется и тело осьминога темнеет. При расслаблении волокон в ответ на действие другого гормона, бетаина, эта область сокращается и тело светлеет.

Иной механизм перемещения пигментов обнаружен в клетках кожи насекомых, в клетках сетчатки некоторых ракообразных и у холоднокровных позвоночных. У этих животных пигментные гранулы связаны с высокополимерными белковыми молекулами, которые способны переходить из состояния золя в гель и обратно. При переходе в состояние геля объем, занимаемый белковыми молекулами, уменьшается и пигментные гранулы собираются в центре клетки, что наблюдается в темновой фазе. В световой фазе белковые молекулы переходят в состояние золя; это сопровождается увеличением их объема и рассеиванием гранул по всей клетке.

ГОРМОНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

У всех позвоночных гормоны одинаковы или очень сходны, а у млекопитающих это сходство настолько велико, что некоторые гормональные препараты, полученные от животных, используются для инъекций человеку. Иногда, впрочем, тот или иной гормон действует у разных видов по-разному. Например, вырабатываемый яичниками эстроген влияет на рост перьев цыплят породы леггорн и не влияет на рост перьев у голубей.

Не все исследования, посвященные роли гормонов, позволяют сделать достаточно четкие выводы. Противоречивы, например, данные, касающиеся роли гормонов в миграциях птиц. У некоторых видов, в частности у зимнего юнко, гонады весной с увеличением продолжительности дня увеличиваются, и это наводит на мысль, что именно гормоны инициируют миграцию. Однако у других видов птиц такой реакции не наблюдается. Неясна также роль гормонов в таком явлении, как зимняя спячка у млекопитающих.

Тироксин,

тиреоидный гормон позвоночных, вырабатываемый щитовидной железой, регулирует основной обмен и процессы развития. Эксперименты показали, что у пресмыкающихся, например, периодические линьки, по крайней мере частично, регулируются тироксином.

У земноводных функция тироксина лучше всего изучена на лягушках. Головастики, в пищу которых добавляли экстракт щитовидной железы, переставали расти и рано превращались в маленьких взрослых лягушек, т.е. у них наблюдался ускоренный метаморфоз. При удалении же у них щитовидной железы метаморфоза не происходило и они так и оставались головастиками.

Важную роль играет тироксин в жизненном цикле и другого земноводного – тигровой амбистомы. Неотеническая (способная к размножению) личинка амбистомы – аксолотль – обычно не претерпевает метаморфоза, оставаясь на личиночной стадии. Однако, если добавить в пищу аксолотля небольшое количество экстракта бычьей щитовидной железы, то метаморфоз произойдет и из аксолотля разовьется маленькая черная дышащая воздухом амбистома.

Водный и ионный баланс.

У земноводных и млекопитающих диурез (мочеотделение) стимулируется гидрокортизоном – гормоном, секретируемым корой надпочечников. Противоположное – угнетающее – влияние на диурез оказывает другой гормон, который вырабатывается гипоталамусом, поступает в заднюю долю гипофиза, а из него в системный кровоток.

У всех позвоночных, за исключением рыб, имеются паращитовидные железы, секретирующие гормон, способствующий поддержанию баланса кальция и фосфора. По-видимому, у костистых рыб функцию паращитовидных желез выполняют какие-то иные структуры, но точно это пока не установлено. Другие участвующие в метаболизме гормоны, регулирующие баланс ионов калия, натрия и хлора, секретируются корой надпочечников и задней долей гипофиза. Гормоны коры надпочечников повышают содержание ионов натрия и хлора в крови у млекопитающих, пресмыкающихся и лягушек.

Инсулин.

Два гормона, регулирующие содержание сахара в крови – инсулин и глюкагон, – вырабатываются специализированными клетками поджелудочной железы, составляющими островки Лангерганса. Различают четыре типа клеток: альфа, бета, C и D. Доля этих клеточных типов в разных группах животных варьирует, а у ряда земноводных имеются только бета-клетки. Некоторые виды рыб не имеют поджелудочной железы и островковая ткань обнаруживается у них в стенке кишечника; есть также виды, у которых она находится в печени. Известны рыбы, у которых скопления островковой ткани представлены в виде отдельных эндокринных желез. Секретируемые островковыми клетками гормоны – инсулин и глюкагон – выполняют, по-видимому, одну и ту же функцию у всех позвоночных.

Гормоны гипофиза.

Гипофиз секретирует разнообразные гормоны; их действие хорошо известно по наблюдениям над млекопитающими, но ту же роль играют они и во всех других группах позвоночных. Если, например, впавшей в зимнюю спячку самке лягушки сделать инъекцию экстракта из передней доли гипофиза, это приведет к стимуляции созревания яиц и она начнет откладывать икру. У африканского ткачика вырабатываемый передней долей гипофиза гонадотропный гормон инициирует секрецию семенниками мужского полового гормона. Этот гормон стимулирует расширение выносящих канальцев семенника, а также образование пигмента меланина в клюве и как следствие потемнение клюва. У того же африканского ткачика вырабатываемый задней долей гипофиза лютеинизирующий гормон инициирует синтез пигментов в некоторых перьях и секрецию прогестерона желтым телом яичника.

Литература:

Догель В.А. Зоология беспозвоночных . М., 1981
Теппермен Дж., Теппермен Х. Физиология обмена веществ и эндокринной системы . М., 1989
Хадорн Э., Венер. Р. Общая зоология . М., 1989
Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки , т. 2. М., 1994
Физиология человека , под ред. Шмидта Р., Тевса Г., тт. 2–3. М., 1996