Préparations des phagocytes mononucléaires du groupe. Système phagocytaire mononucléé. Symptômes caractéristiques du niveau croissant de cellules mononucléées chez les enfants
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Pire Meilleur
Le système de phagocytes mononucléaires comprend des monocytes sanguins et divers macrophages (cellules hépatiques, macrophages alvéolaires, macrophages tissu conjonctif, Cellules Langerhans, astrocytes glia, ostéoclastes). Tous découlent de la cellule du tronc hématopoïétique et passent un certain nombre d'étapes: monoblast-promotion-monocyt-macrophage.
Il est mûr sous l'influence de quatre facteurs de colonie de granulocytes-macrophages (GM-CSF) attribué par des lymphocytes T, des fibroblastes et des macrophages. Selon la localisation ultérieure des macrophages acquièrent des caractéristiques structurelles et morphologiques spécifiques. Ils transportent des marqueurs sur la surface: CD14, les récepteurs FC pour les immunoglobulines, les récepteurs de la composante NW du complément et des antigènes HLA-DR. Les molécules CD14 se lient les lipopolysaccharides de bactéries ainsi que la protéine sérique, lorsque des macrophages activés, ils sont réinitialisés à partir de la cellule.
Les phagocytes possèdent un appareil lysosomal développé, qui contient un grand nombre d'enzymes.
Fonctions de macrophage:
Reconnaissance et présentation (présentation) d'antigènes,
Sécrétion des médiateurs du système d'immunité (monokines).
Phagocytose. La phagocytose phénomène a été ouverte en 1883 par I. I. Meschnikov (voir l'histoire du développement de l'immunologie).
Le processus de phagocytose survient à plusieurs étapes:
L'étape d'hémotaxie est un mouvement ciblé de macrophages à l'objet de phagocytose (antigène corpusculaire), qui met en évidence des facteurs chimiotactiques (composants bactériens, anaphylactoxines, lymphocines, etc.).
La phase d'adhésion est mise en œuvre par 2 mécanismes: immunitaire et non immunisé. La phagocytose non immunitaire est effectuée au détriment de l'adsorption non spécifique de l'antigène à la surface du macrophage. Les récepteurs FC des macrophages aux immunoglobulines sont impliqués dans la phagocytose immunitaire. Dans certains cas, la macrophage porte sur sa surface de l'anticorps, en raison de laquelle elle est attachée à la cellule cible. Dans d'autres, avec l'aide du récepteur FC, il est sorbe le complexe immunitaire déjà formé en raison des fragments FC gratuits d'anticorps. Les anticorps et les facteurs complémentaires renforçant la phagocytose sont appelés opsonins.
Étape d'endocytose (absorption). Dans le même temps, la membrane de phagocyte est invincible et enveloppant l'objet de phagocytose avec des pseudopodes avec la formation du fagosom. À l'avenir, le phaginome est fusionné avec des lysosomes et un phaagélicosome est formé.
Stade de digestion. Cette étape est activée par des enzymes lysosomales qui détruisent l'objet de phagocytose.
Il y a une phagocytose complète et incomplète. Avec une phagocytose complète, une digestion complète se produit et la cellule bactérienne meurt. En cas de phagocytose incomplète, les cellules microbiennes restent viables. Ceci est fourni par divers mécanismes. Ainsi, la mycleobachérie de la tuberculose et des toxoplasmes empêchent la fusion des Fagos avec des lysosomes; Les gonocoques, les staphylocoques et les streptocoques peuvent résister à l'action des enzymes lysosomales, Rickettsia et Chlamydia peuvent persister dans un cytoplasme en dehors du phaagélicosome.
Reconnaissance et représentation des antigènes par macrophages.
En raison de la phagocytose et de la digestion des antigènes, un grand nombre de fragments antigéniques de faible poids moléculaire sont formés. Certains d'entre eux sous la forme de peptides se déplacent à la surface du macrophage.
Si la digestion a été soumise à son propre organisme AG, elle se lie aux molécules de classe HLA I (HLA-A, HLA-B, HLA-C). Exotanttigen - Peptides 12-25 Acides aminés Lié à la classe 2 Molécules de classe 2 (HLA-DQ, HLA-DP, HLA-DQ). Seulement après cela, ils interagissent avec des aides t. Ainsi, les macrophages représentent un antigène t-assistant révisé dans le complexe avec leur propre Antigènes HLA (1er signal).
Sécrétion des médiateurs système immunitaire (monokine). Le deuxième signal d'activation des aides T est la séparation de l'interleukine I - monocine avec un effet biologique et pyrogène diversifié. De plus, les macrophages allouent d'autres médiateurs: IL-3, 6, 8, 10, 15, facteur de nécrose tumorale (FNF), prostaglandines, leucotrienes, interférons? Et?, Des facteurs complémentaires, des enzymes.
IL-1 et TNF sont les principaux médiateurs des macrophages, isolés sous l'action de l'endotoxine - lipopolysaccharide de nombreux types de bactéries, induisent la synthèse des protéines de la phase aiguë de l'inflammation, choc septique. Leur propriété principale est une action pro-inflammatoire. Ils stimulent la prolifération des cellules tueuses, dirigées contre la tumeur et détruisent également de nombreuses cellules. FNF augmente les produits d'interféron, IL-1 et IL-2. En outre, il a également une action systématique, en particulier, améliore la libération d'hormones par l'hypothalamus.
Phagocytam mononucléaire (monocytes et macrophages) appartient au rôle le plus important dans les réponses immunitaires, la protection de l'organe provenant d'infections, ainsi que la restauration et la restructuration des tissus. Il n'y a pas de personne qui n'a pas de cellule qu'il n'y a pas de lignée cellulaire, car les macrophages semblent être nécessaires pour éliminer les tissus primitifs, car ils sont remplacés par de nouveaux dans le processus de développement embryonnaire.
Monocytes. et formes variées Les macrophages en tissu constituent un système de phagocytes mononucléaires. C'est le système, puisque tous les mononucléaires ont une origine générale, une structure similaire et des fonctions identiques (phagocytose).
La localisation principale des macrophages dans les tissus:
Foie (cellules déchirantes).
Poids léger (macrophages interstitial et alvéolaire).
Tissu conjonctif.
Cavités séreuses (macrophages pleuraux et péritonéaux).
Os (ostéoclastes).
Cerveau (cellules réactives de microglia).
Splec, ganglions lymphatiques, moelle osseuse.
La paroi intestinale.
Lait maternel.
Placenta.
Granulomes (cellules géantes multicœurs).
Monocytes. - circulant dans le sang des prédécesseurs de tissu - se développer dans la moelle osseuse plus rapidement et rester dans les neutrophiles plus longs. Le premier prédécesseur du monocyte, le monoblast, se transforme en Promolnocyte, une cellule légèrement plus grande avec des granulés cytoplasmiques et un noyau pressé constitué des petits bâtons de chromatine et enfin - dans un monocyte entièrement développé.
Monocyte mature Il est plus neutrophile de sa taille et son cytoplasme est rempli de granules contenant des enzymes hydrolytiques. La transformation de la monoblast dans un monocyte de sang mûre prend environ 6 jours. Les monocytes conservent une certaine capacité à se diviser et après avoir entré dans le tissu sont soumis à une différenciation supplémentaire; Dans les tissus, ils peuvent rester en quelques semaines et mois.
En l'absence d'inflammation monocytes.Apparemment, tombent au hasard dans les tissus. Être là, ils sont transformés en macrophages tissulaires, morphologiques et parfois les propriétés fonctionnelles qui dépendent du tissu spécifique. Les facteurs organosospécifiques affectent la différenciation des monocytes et déterminent leur métabolisme et caractéristiques structurelles. Dans le foie, ils se transforment en cellules déchirantes qui connectent des sinusoïdes séparant des plaques d'hépatocytes voisines.
Dans les poumons, ils sont représentés par une principale alvéolaire ellipsoïde macrophages, dans les os - ostéoclastes. Tous les macrophages possèdent au moins Trois fonctions de base - Représentation antigène, phagocytique et immunomodulatrice, associée à la sécrétion de nombreuses cytokines. Dans les foyers de l'inflammation, des monocytes et des macrophages peuvent fusionner les uns avec les autres, formant des cellules géantes à base multi-noyau - la dernière étape du développement de phagocytes mononucléaires. Sous l'action de certaines cytokines, les monocytes sanguins sont différenciés dans les cellules dendritiques, qui représentent de manière particulièrement efficacement des lymphocytes antigènes.
Le système phagocytaire mononucléé (MF) est une combinaison de cellules dérivées de monocytes avec une activité phagocytaire. De plus, les cellules phagocytaires comprennent des phagocytes polynucléaires (dumal) - Neutrophiles, les éosinophiles, les basophiles, la microgélie (à la Fig. Début).
Rôle important Dans les mécanismes de protection non spécifique, des cellules réticulaires et endothéliales sont également jouées, qui n'effectuent pas de fonctions phagocytiques et maintiennent l'intégrité tissu lymphoïde et des vaisseaux sanguins (cellules endothéliales balayent les vaisseaux, le résultat est la base des organes formant du sang, sont formés de mésenchym).
Phagocyte, décrit par I.I. Meschnikov, se compose de 7 phases suivantes:
1) Chemotaxis - Motion de cellules dans la direction du gradient des molécules isolées par des micro-organismes.
Les facteurs chimiotactiques rationalisent les mouvements de phagocyte. Ils affectent les récepteurs spécifiques sur la plasmolemme des phagocytes. La stimulation est transmise aux éléments de son cytosquelette et change l'expression des molécules adhésives. En conséquence, des pseudopodes sont formés, qui sont réversibles attachés aux éléments du tissu conjonctif, ce qui garantit la migration directionnelle des cellules.
2) L'adhésion (fixation) des cellules à l'objet de phagocytose se produit lorsque son appareil de récepteur interagit avec des molécules à la surface de la bactérie. Il coule en deux étapes: -Enurnish et continue - identique, durable.
3) Capture des bactéries des cellules avec la formation du phagosome de pseudo-garni par la bactérie, la concluant dans la bulle membranaire - les Fagos. Si la bactérie est encapsulée, IgG ou SZV sont assis dessus. Dans ce cas, la bactérie aposuée.
4) La fusion des granules neutrophiles avec un phagosome avec la formation de phaagélicosome Le contenu des granules est versé dans la lumière du phaagélicosome (pH aigre).
5) Les dommages et la digestion intracellulaire de la mort de la bactérie de la bactérie sont dus à l'action des substances antimicrobiennes à ce sujet, il est alors soumis à la digestion des enzymes lysosomales. L'effet bactéricide est renforcé par l'effet des biooxydants toxiques à jet (hydrogène périodique, molécules. Oxygène, radicaux de superoxyde, hypochlorite ...)
La phagocytose, étant un mécanisme de protection non spécifique (toutes les particules étrangères peuvent être phagocytées, quelle que soit la présence de vaccination), contribue simultanément aux mécanismes de protection immunologique. Cela est dû, d'abord, afin d'absorber les macromolécules et de les diviser, de phagocyte, comme il révèle les parties structurelles des molécules, caractérisées par une aliité. Deuxièmement, la phagocytose dans des conditions de protection immunologique est plus rapide et plus efficace. Ainsi, le phénomène de la phagocytose occupe un lieu intermédiaire entre les mécanismes de protection spécifique et non spécifique. Cela souligne une fois de plus la conventionnalité de la division des mécanismes de protection de l'homéostasie cellulaire en spécifique et non spécifique.
Le mécanisme NEFAGOCYTAR de la destruction des microbes est caractéristique des situations où les micro-organismes ont ainsi grandes taillesque les cellules ne peuvent pas les absorber. Dans de tels cas, les phagocytes s'accumulent autour des bactéries et jettent le contenu de leurs granulés, détruisant le microbe avec de grandes concentrations de substances antimicrobiennes.
Les réactions inflammatoires désignent également des réactions non spécifiques cellulaires. Il s'agit d'un processus évolutif développé de protéger le milieu intérieur de la pénétration des macromolécules extraterrestres, car les micro-organismes étrangers, par exemple, sont fixés sur place de mise en oeuvre et sont détruits et même retirés du tissu à l'environnement externe avec milieu liquide Le foyer de l'inflammation est l'exsudation. Les éléments cellulaires d'origine tissulaire et de fuites émergent dans le foyer (leucocytes), forment une sorte d'arbre de protection autour du lieu de déploiement, ce qui empêche la propagation de particules extraterrestres le long du milieu intérieur. En mettant l'accent sur l'inflammation, le processus de phagocytose a lieu de manière particulièrement efficace.
Les facteurs environnementaux internes humoraux fournissant des mécanismes de protection non spécifiques sont représentés par un système proprementidine et un système complémentaire qui effectue une lyse cellulaire extraterrestre. Dans le même temps, le système de complément, bien qu'il puisse être activé avec un moyen non immunologique, est généralement impliqué dans des processus immunologiques et devrait donc plutôt se rapporter à des mécanismes de protection spécifiques.
Le système approprié met en œuvre son effet de protection indépendamment de réactions immunitaires.
Le plasma de leukein et le fluide tissulaire contenu dans le sang et le fluide tissulaire contenu dans le sang et le plasma de fluide tissulaire sont également inclus dans le plasma et le fluide tissulaire, etc. Les leukènes sont libérés par des leucocytes, les plaquettes sanguines sont distinguées, elles ont un effet bactériologique distinct . Plasma plasma BetaSine possède un autre grand effet lithique sur les staphylocoques et les microorganismes anaérobies. Le contenu et l'activité de ces facteurs humoraux ne changent pas pendant la vaccination, ce qui donne des raisons de les considérer facteurs non spécifiques protection. Ce dernier devrait également inclure un spectre assez important de substances du fluide tissulaire, qui permettent de supprimer l'activité enzymatique de micro-organismes et d'une activité vitale des virus. Ce sont des inhibiteurs de hyaluronidase, de phospholipas, de collagénase, de plasmine et d'interféron leucocytes.
Système de phagocytes mononucléés (Grecque. Monox One + Lat. Nucléos Core: Grecque. Phagos dévorant, absorbant + Histol. Sinonim: Système de macrophage, système de macrophage monocytique) est un système de protection physiologique de cellules qui ont la capacité d'absorber et digérer le matériau extraterrestre. Les cellules incluses dans ce système ont une origine générale, caractérisées par une similitude morphologique et fonctionnelle et sont présentes dans tous les tissus du corps.
La base de l'idée moderne du système de phagocytes mononucléaires est la théorie phagocytaire, développée par I.I. Meschnikov à la fin du XIXe siècle et l'enseignement du pathologiste allemand Astroffa (K. A. Aschoff) sur le système réticuloendothélial (RES). Initialement, la RES a été mise en évidence par morphologiquement comme un système de cellules cellulaires pouvant accumuler le colorant vital de Carmin. Selon cette caractéristique, des histiocytes de tissu conjonctif, de monocytes sanguins, de cellules kopeck hépatiques, ainsi que des cellules réticulaires des organes hématopoïétiques, des cellules endothéliales de capillaires, des sinus de la moelle osseuse et des ganglions lymphatiques ont été attribués.
À mesure que la nouvelle connaissance et l'amélioration des méthodes morphologiques sont accumulées, il est devenu évident que les idées sur le système réticulorendothélial sont vagues, et non spécifiquement, et dans un certain nombre de dispositions sont simplement erronées. Donc, par exemple, les cellules réticulaires et l'endothélium des sinus de la moelle osseuse et ganglions lymphatiques pendant longtemps Le rôle de la source de cellules phagocytaires a été attribué, ce qui s'est avéré incorrect. Actuellement, des phagocytes mononucléaires se produisent de monocytes sanguins circulants de sang. Les monocytes mûrissent dans la moelle osseuse, puis entrent dans le sang, où ils migrent dans les cavités tissu et séreux, devenant des macrophages. Les cellules réticulaires effectuent la fonction de support et créent le soi-disant microenvironnement pour les cellules hématopoïétiques et lymphoïdes. Les cellules endothéliales transportent des substances à travers les murs des capillaires. La relation directe sur le système de protection des cellules, des cellules réticulaires et des endothéliums ne possèdent pas. En 1969 à la conférence de Leiden dédié au problème de RES, le concept de "système réticuntothélial" a été reconnu comme obsolète. Au lieu de cela, il a adopté le concept de "système de phagocytes mononucléaires".
Ce système comprend des histiocytes de tissu conjonctif, des cellules kopeck housse (réticulosendoteliocytes étoiles), des macrophages pulmonaires alvéolaires, des macrophages de nœuds de Lemph, de la rate, de la moelle osseuse, des macrophages pleuraux et péritonéaux, ostéoclastes le tissu osseux, microgly de tissu nerveux, synovocytes coquilles synoviales, Cellules de la peau de Langergais, dendrocytes granulaires sans piler. Distinguer librement, c'est-à-dire Se déplacer sur les tissus et les macrophages fixes (résidents) ayant un lieu relativement permanent.
Les macrophages de tissus et de cavités séreux, selon la microscopie électronique de balayage, ont une forme proche de sphérique, avec une surface pliée inégale formée par la membrane plasmique (cythème). Dans des conditions de culture, les macrophages sont moulés sur la surface du substrat et acquièrent une forme composée, et lors du déplacement, plusieurs pseudopodes polymorphes sont formés. Un signe ultrastructural caractéristique de macrophage est la présence de nombreux lysosomes et phaagélizos ou vacuoles digestifs dans son cytoplasme. Les lizosomes contiennent diverses enzymes hydrolytiques garantissant la digestion du matériau absorbé.
Les macrophages sont des cellules sécrétoires actives qui exemptent des enzymes, des inhibiteurs, complètent les composants dans l'environnement. Le produit principal secrète des macrophages est le lysozyme. Les macrophages activés sécrètent des protéinases neutres neutres (élastasia, collagénase), des activateurs de plasminogène, des facteurs de complément, tels que C2, C3, C4, C5, ainsi que l'interféron.
Les cellules du système mononucléaire phagocytalisent un certain nombre de fonctions, qui sont basées sur leur capacité à endocytose, c'est-à-dire Absorption et digestion des particules étrangères et des liquides colloïdes. Grâce à cette capacité, ils effectuent une fonction protectrice. À travers l'hémotaxie, les macrophages migrent vers des foyers d'infection et d'inflammation, où la phagocytose des micro-organismes, leur meurtre et leur digestion. Dans des conditions d'inflammation chronique, des formes spéciales de phagocytes peuvent apparaître - des cellules épithélioïdes (par exemple dans le granulome infectieux) et des cellules multi-noyau géantes du type de cellules PiroGov - Langhanes et le type de cellules de corps étrangers. qui sont formés par la fusion de phagocytes individuels sur le polycaryon - une cellule multi-noyau. Dans les granulomes, les macrophages produisent une glycoprotéine de fibronctine, qui attire la fibroblasgie et favorise le développement de la sclérose.
Les cellules du système de phagocyte mononucléaire participent à processus immunitaires. Ainsi, une condition indispensable pour le développement d'une réponse immunitaire directionnelle est l'interaction primaire du macrophage avec un antigène. Dans ce cas, l'antigène est absorbé et traité par macrophage en une forme immunogène. La stimulation immunitaire des lymphocytes se produit lorsqu'il s'agit de contact direct avec un macrophage portant un antigène transformé. La réponse imune est généralement effectuée comme une interaction multi-étapes complexe des lymphocytes G-et B avec des macrophages.
Les macrophages ont une activité antitumorale et présentent des propriétés cytotoxiques contre les cellules tumorales. Cette activité est particulièrement exprimée dans les macrophages dites immuns, effectuant une lyse de cellules tumorales cibles lors du contact avec des lymphocytes T sensibilisés, des anticorps de support (lymphocines).
Les cellules du système de phagocytes mononucléaires participent à la régulation de la formation de sang myéloïde et lymphoïde. Ainsi, les îles formant du sang dans la moelle osseuse rouge, la rate, le foie et le sac de jaune de l'embryon sont formées autour d'une cellule spéciale - le macrophage central, organisant les érythropos de l'île érythroblastique. Les cellules creeper du foie participent à la régulation de la formation de sang en développant de l'érythropoïétine. Les monocytes et les macrophages produisent des facteurs qui stimulent les produits des monocytes, des neutrophiles et des éosinophiles. DANS fermer le fer (thymus) et zones dépendantes du thymus organes lymphoïdes Les cellules dites interfigibles sont des éléments stromaux spécifiques, également liés aux phagocytes mononucléaires, responsables de la migration et de la différenciation des lymphocytes.
La fonction d'échange des macrophages est de participer à l'échange de fer. Dans la rate et la moelle osseuse, des macrophages sont effectués de l'érythrofagocytose, tandis qu'elles sont accumulées du fer sous forme d'hémosifiderine et de ferritine, ce qui peut être recyclé par des érythroblastes.
Système de phagocytes mononucléaires (Syn.: système Macrofagal, système de monocytia-macrophage) - Le système, combinant des cellules, au seigle possède la capacité d'endocytose, avoir une origine générale, morphologique, cytochimique et fonctionnelle. Concept S. M. F. Pour la première fois, il a été proposé en 1969 lors d'une conférence à Leiden au lieu du concept obsolète du système réticulosendothélial (voir le système réticulosendothélial). Lors des conférences ultérieures de Leiden (1973, 1978), soumission de S. M. M. F. continué à être amélioré et actuellement, ce concept est adopté par une majorité des chercheurs.
La base du concept de S. m. F. posé idées modernes Sur la généralité d'origine et de cinétique de ces cellules, leur similitude morphologique, cytoochimique et fonctionnelle. Phagocytes mononucléaires Présent dans tous les tissus, mais dans des conditions normales, la prolifération de leurs prédécesseurs ne se produit que dans la moelle osseuse (voir). Les principaux précurseurs reconnaissables d'un certain nombre de différenciations de ces cellules sont les monoblastes - direct des "descendants" de cellules souches commutées. À la suite de la division des monoblastes, des promotionnels survenent - des précurseurs directs des monocytes (voir la formation de sang). Les monocytes entrent pierre de sangPuis migrer vers divers tissus et cavités corporelles, où ils deviennent des macrophages (voir). Des études expérimentales ont confirmé l'origine des macrophages lui-même d'emplacement différent Du sang circulant des monocytes. Il a également été démontré que la division des macrophages dans les tissus d'importance essentielle pour leur mise à jour n'a pas, tandis que les cellules réticulaires, les cellules réticulaires dendritiques, les fibroblastes, les cellules endothéliales et mésothéliales n'ont pas prédécesseurs dans la moelle osseuse et sont mises à jour par la division locale. dans les tissus. Le diagramme montre l'origine des cellules incluses dans le système de phagocytes mononucléaires et leur localisation en organes et tissus, les variétés de macrophages sont normales et à l'inflammation en fonction de sa nature (Fig. 1).
La fonction du système de phagocyte mononucléaire est contrôlée par des mécanismes de régulation complexes garantissant la réception de macrophages dans le tissu dans les conditions de norme et de pathologie. Pour la description État fonctionnel Les macrophages utilisent une variété de définitions (activées, immunodéiques, armées, induites, stimulées, exsudatives, etc.). L'activation des macrophages se produit lors de la culture in vitro, avec la phagocytisation des bactéries, le contact avec un antigène, des complexes immuns, des poules de la lipopolisaca-bactérienne, des polynucléotides et interagissant avec des lymphocines (voir les médiateurs d'immunité cellulaire). En particulier, in vitro montre la participation à monocytopoïées (et au granulocyte-zo) de régulateurs de glycoprotéine ou appelé. Les facteurs de colonication, qui influencent le taux de différenciation des précurseurs de macrophages et appartiennent à la globuline AZ avec du poids moléculaire (masse) de 13 000 à 93 000. Avec différents procédés pathologiquesLorsque la nécessité de monocytes augmente, la production de ce dernier augmente en raison de l'entrée dans le cycle des industries non polyphores (normalement la personne ne prolifère activement qu'à environ 40% d'industriocytes) et de raccourcissement cycle cellulaire, C-Ry constitue normalement une moyenne d'env. 30 heures. Dans les conditions d'inflammation, les macrophages de la zone des dommages produisent et exemptent le facteur dans le canal circulatoire, qui améliore les monocytopoïdes et, atteignant la moelle osseuse, stimule les produits des monocytes. Ce facteur est une protéine de poids moléculaire (masse) env. 20 000. Après avoir éliminé un agent dommageable, les macrophages commencent à produire un autre facteur - un inhibiteur monocyto-optique avec un poids moléculaire (masse) env. 50 000.
Les macrophages activés se caractérisent par des dimensions accrues, des fonctions phagocytaires, digestives et bactéricides renforcées. Ils augmentent l'activité des hydrolauses acides, des processus métaboliques. Les macrophages morphologiquement activés sont caractérisés par une augmentation du nombre et de la taille des lysosomes, l'expansion du complexe Golgi, une augmentation du pliage de la membrane plasmique. Les macrophages activés avec un nombre accru de récepteurs pour les IgG sont décrits chez les patients souffrant de sarcoïdose (voir), la maladie de Crohn (voir la maladie de Krone) et la tuberculose (voir).
Un stimulant avec une action prononcée et dirigée sur les macrophages est Glucan (polysaccharide complexe des coquilles de cellules de levure Saccharomyces cerevisiae). L'administration de souris glucan conduit à une forte augmentation de l'activité phagocytaire des macrophages, de la stimulation de l'immunité humorale et cellulaire (voir). Dans le même temps, l'effet antitumoral des macrophages est prononcé. En parallèle, l'accumulation de macrophages dans le foie, la rate et les poumons est notée. Les chercheurs qui ont utilisé Glucan soulignent l'absence de tout effet secondaire chez les animaux expérimentaux.
Préparations, blocage ou élimination, macrophages, excès de tous interférer avec leur participation à diverses réponses immunitaires. Ainsi, les particules de charbon colloïdal capturé entraînent la perte de macrophages dans le processus de développement d'une réponse immunitaire pour traiter un antigène ou la préparer à interagir avec les lymphocytes correspondants. La base d'une action immunosuppressive sur les macrophes de carrage (polygalactose de poids moléculaire élevé) et des particules de quartz réside dans leur effet électoral toxique. Ces mêmes agents sont utilisés pour étudier la participation des macrophages dans certains processus.
Les chemins de migration des monocytes dans le tissu sont différents et non complètement étudiés. Dans les poumons, par exemple, les monocytes sont directement différenciés dans des macrophages alvéolaires, contournant la phase de maturation dans une interface. DANS cavité abdominale Une partie des macrophages provient de taches lactées (voir), où elles sont différenciées des monocytes. La capacité des macrophages à recycler à travers vaisseaux sanguins Il est toutefois très limité, il a été prouvé qu'ils sont honday de migrer vers des lymphes à proximité, des nœuds où ils meurent.
Morphophysiologie
Qualités caractéristiques inhérentes aux cellules S. m. F., en particulier Macrophages (voir), sont la capacité de la tension endocyte comprenant la phagocytose (voir) et la piétocytose (voir), l'adhésion, la migration. Les macrophages de tissus et de cavités séreuses ont une forme plus ou moins sphérique, une membrane plasmatique pliée (cythème) et sont principalement caractérisées par la présence dans le cytoplasme de nombreux lysosomes (voir) et des phagolasos, ou des vacuoles digestifs (Fig. 2). Dans le microscope électronique à balayage (voir microscopie électronique), les plis de surface et les crêtes de macrophages sont clairement visibles (Fig. 3). Avec une capacité prononcée à l'adhésion, dans des conditions de culture, des macrophages sont fortement moulés sur la surface du substrat et acquièrent une forme composée. Lors du déplacement le long du substrat, ils forment une pluralité de pseudoïodes polymorphes (voir cellule) et le bord d'attaque plié est visible sur les somagrammes, dirigé vers le mouvement de la cellule et des processus longs fixant la cellule au substrat. Avec ce macrophage diverses localisation, même dans le même organe, par exemple. Lymphe, nœuds, diffèrent à la fois morphologiquement et fonctionnellement. Ainsi, les macrophages de centres de lumière (germinative), contrairement aux macrophages fixes et libres de sinus mordus, les nœuds ne sont pas des antigènes phagocytaires, mais absorbent d'autres particules et lymphocytes étrangères. Ils sont généralement isolés sous forme de macrophages avec des inclusions de coloration.
Le métabolisme intracellulaire des phagocytes mononucléaires dépend du stade de la différenciation, de la localisation des tissus, de l'activation et de l'endocytose. Les principales sources d'énergie pour les phagocytes mononucléaires sont glycoliz, shunt hex-codonophosphate et métabolisme aérobique. Rechercher dernières années Il a été montré que les macrophages sont des cellules sécrétoires actives, qui sont libérées dans des enzymes environnementales, des inhibiteurs, des facteurs et des composants du complément (voir) dans leur milieu environnant (voir). Le produit principal secrète des macrophages est le lysozyme (voir), TO-RY Productions et Secrets-Xia avec vitesse constante. Contrairement à Lizozyme, certaines protéinases neutres sont secrètes principalement par des macrophages activés. Parmi eux sont mieux comprises par Elastas (voir), Collagenase (voir) et des activateurs de plasminogogen (voir la fibrinolyse) impliqués dans la destruction et la restructuration des tissus (par exemple, pendant la résorption de l'os, l'involution des glandes mammaires et le post-partum involution de l'utérus). Les macrophages fixes et libres sécèrent certains facteurs de complément, tels que C2, SZ, C4, C5, facteur B, ainsi que l'interféron (voir).
Méthodes de recherche
Morpol traditionnel. Les méthodes, en particulier sur le niveau optique lumineux et même sur un niveau microscopique électronique, sont souvent insuffisantes pour identifier les phagocytes mononucléaires. Même lors de l'étude des cellules isolées, il est parfois difficile de distinguer les monocytes des lymphocytes ou des prédécesseurs monocytiques (monoblast et promotion), des précurseurs de granulocytes (myéloblastes et promoélocytes). De plus, les macrophages tissulaires sont souvent confondus avec des cellules réticulaires, des fibroblastes, des cellules endothéliales et mésothéliales, bien que la séparation de ces cellules revêt une importance fondamentale, car leur origine et leur fonction sont complètement différentes.
Seule l'utilisation de marqueurs spécifiques associées à la microscopie électronique permet d'identifier et d'évaluer de manière fiable la participation de phagocytes mononucléaires dans certains processus. L'une des marqueurs les plus fiables pour identifier des phagocytes mononucléaires de l'homme et des animaux est l'enzyme d'esterates (CF 3. 1. 1. 1. 1. 1. 1.), K-RY est déterminé par histochemiquement lorsqu'il est utilisé comme naphtylbuty-rattu ou a -Naphthyl acétate comme substrat. Dans le même temps, presque tous les monocytes et les macrophages sont peints, bien que l'intensité de Histochima. La réaction peut varier en fonction du type et de l'état fonctionnel du corps, ainsi que sur les conditions de la culture cellulaire. Dans les phagocytes mononucléaires, l'enzyme est diffuse localisée, tandis que dans les lymphocytes T sont détectés sous la forme de granulés d'un ou deux points.
Un autre marqueur fiable - Lysozyme (CF 3. 2. 1. 1. 17.) - L'enzyme sécrétée par des macrophages, à-RY peut être détectée à l'aide d'une méthode im-munofluorescente à l'aide d'anticorps vers la lysozyme (voir immunofluorescence).
Pour identifier différentes étapes de la différenciation des phagocytes mononucléaires, la peroxydase (voir). Les granules contenant l'enzyme ne sont peints positivement que dans les monoblastes, les industriocytes, les monocytes et les macrophages exsudates; Résident (c'est-à-dire, constamment présent dans les tissus normaux) Les macrophages ne sont pas peints.
En tant que marqueurs d'enzymes de phagocytes mononucléaires, 51 nucléotidases sont également utilisés (CF 3. 1. 3. 5), Leucinopeptidase (CF 3. 4. 11. 1.), Phosphodiesteraza I (CF 3. 1. 4. 1.) local dans la membrane plasmatique. L'activité de ces enzymes est déterminée soit dans des homogénats cellulaires, soit de la cytochiamique. La détection de B ^ Nuk-Leotidase vous permet de distinguer les macrophages normaux (résidents) de l'activation (l'activité de cette enzyme est élevée dans la première et la deuxième seconde). L'activité de leucine-aminopeptidase et de phosphodiestérase, au contraire, augmente à mesure que les macrophages activent.
Composants complémentaires, en particulier NW, peut également être un marqueur, car cette protéine est synthétisée uniquement par des monocytes et des macrophages. Il peut être détecté dans le cytoplasme avec des méthodes immuno-cytochimiques; Composants du complément U. différentes espèces Les animaux diffèrent des propriétés antigéniques.
Il est très caractéristique des phagocytes mononucléaires. La présence d'immunol. récepteurs du fragment JGG FC (voir immunoglobulines) et pour le composant SZ complémentaire. Les phagocytes de Mononuk-Lear portent des récepteurs à toutes les étapes du développement, mais parmi les cellules immatures, le nombre de phagocytes mononucléaires avec des récepteurs est inférieur à celui des monocytes et des macrophages). Les phagocytes mononucléaires ont la capacité d'endocytose. Par conséquent, l'absorption de bactéries oxonisées ou d'ongs érythrocyte revêtues (phagocytose immunitaire) est un critère important qui permet à la cellule de C. M. F. Cependant, l'absorption du complément revêtu de l'érythrocyte ne se produit pas si les phagocytes Mo-non-Tech n'étaient pas activés auparavant. En plus de la phagocytose, tous les phagocytes mononucléaires sont caractérisés par une piégocytose intensive. La macroinocytose prévaut dans des macrophages, qui sous-tend la capture de toutes les solutions; Les veiniques formées à la suite de l'internalisation de la membrane (pensions de la section de la membrane à l'intérieur de la cellule) des substances de transport et au-delà des cellules. La pi-nocitose est également notée dans d'autres cellules (par exemple, dans les fibroblastes), mais à un degré plus faible. Les colorants vitaux non toxiques et le charbon colloïdal ne sont pas très appropriés pour les caractéristiques de l'activité de l'endocytose des phagocytes mononucléaires, car elles sont absorbées par d'autres types de cellules.
Les antisérums peuvent être utilisés pour identifier les phagocytes mononucléaires des antigènes, toutefois, la préparation d'anticorps spécifiques à ces cellules présente toujours de grandes difficultés, car beaucoup d'antisérum contiennent des anticorps, réagissent croisées avec d'autres types de cellules.
Sur niveau cellulaire La capacité des cellules à se diviser est jugée par l'inclusion du prédécesseur étiqueté de l'ADN 3N-timidine ou de la teneur en ADN dans les noyaux.
Le rôle du système de phagocytes mononucléaires dans les processus physiologiques et pathologiques
Phagocytes mononucléaires - Les cellules polyfonctionnelles de TO-RY, possédant une capacité prononcée à l'endocytose, effectuées dans le corps une fonction de protection, participent aux processus d'inflammation, les réactions immunitaires, ont une activité antitumorale, participent à la régulation de la formation de sang et du métabolisme.
Fonction de protection
Basé sur fonction de protection Les phagocytes mononucléaires reposent sur leur capacité à absorber et à détruire de manière sélective divers agents extraterrestres. Pour eux, le terme "phagocytes professionnels" a été confié, car l'absorption (endocytose) est leur fonction principale. Les monocytes et les macrophages sont capables de mouvements directionnels, déterminés par des facteurs chimiotactiques spécifiques. La réglementation de ces facteurs est complexe; Dans le sérum humain, leurs inhibiteurs et leurs inactivateurs sont révélés. En Vivo Chemotaxis (voir Taxis) est causée par les composants du complément des NW et C4, des étriers, des composants de la fibrinolyse, des produits de lymphocytes - Lymphocinas. Les macrophages sont également impliqués dans des substances libérées de bactéries. Grâce à la chimiotaxie, les macrophages migrent vers des foyers d'infection et d'inflammation. Après la phagocytose des micro-organismes, leur meurtre et leur digestion se produisent. Comme les vacuoles phagocytiques sont favorisés à l'intérieur des cellules, les substances sont libérées dans des lysosomes pouvant hydrolyser les protéines, les lipides et les glucides qui font partie des microorganismes sont libérés. Certains des composants libérés des macrophages, tels que le peroxyde, la lysozyme, etc., ont une activité antimicrobienne. Lizozyme est un agent antibactérien et des cellules. Le milieu dans les phages-lysosomes devient acide, ce qui contribue à la manifestation de l'activité optimale des enzymes de lysosoma. Simultanément dans des cellules phagocytaires survient une forte hausse Métabolisme. La digestion se termine pendant une ou deux heures. Les macrophages activés tels que les neutrophiles exemptés dans l'environnement des anions de peroxyde d'hydrogène et de superoxyde et avec leur aide, divers cellules cibles peuvent lyser. Les macrophages capturent également des virus et certains d'entre eux entrent dans une cage par pinocytose. La fonction principale du tueur du foie est la clairance (nettoyage) du sang provenant de bactéries et de virus. Les globules rouges anciens ou endommagés sont mis en phase par des macrophages de la moelle osseuse, de la rate et du foie, puis soumis à une digestion intracellulaire (érythrocytose).
Participation à l'inflammation
Les agents dommageables (agents de stimulation) de diverses nature sont en général le même type de réaction du corps - inflammation (voir). Une irritation unique à court terme induit la migration de Neu-Rophilov et de leur groupe dans la zone de dégâts. Après 6 heures. L'afflux de Neu-Rophilov s'affaiblit progressivement, après quoi la migration des macrophages commence, K-Paradium continue à peu près au genre., Puis diminue. Les macrophages dans le centre de l'inflammation aiguë ne sont formés que de monocytes en circulation. À Subacute I. inflammation chronique Les macrophages deviennent souvent des cellules dominantes et, si forte processus inflammatoire va dans un hon. La forme, alors il y a une prolifération locale et la sélection de macrophages de longue durée visant à maintenir le nombre de macrophages au centre de l'inflammation.
De la nature de l'agent irritant dépend de la variabilité des macrophages dans le domaine des dommages. Si l'agent provocant est éliminé, ils disparaissent (meurent ou migrent vers la lymphe. Nœuds). Lors de la sauvegarde de l'effet de l'inflammation, des restes d'infiltrat macrophagiennes. Si dans le processus de réponse visant à éliminer le stimulus toxique et stable (par exemple, la silice, les bactéries), la perte se produit grand nombre macrophages, il est formé granulome (voir) avec niveaux élevés Changement de cellule. Si l'irritant résiste à l'action des macrophages et à la même période non toxique, le granulome se pose avec une altitude basse cellule; Dans ce granulome, des macrophages de longue durée sont dominés. Dans de nombreux granulomes spécifiques (par exemple, sous la tuberculose, sarcoïde-ze, lepreing), des phagocytes mononucléaires sont convertis en cellules épithélioïdes (Fig. 4) avec une activité phagocytaire faible, mais fortement prononcée à la piétécyte et à la capacité de sécrétion. Dans les foyers Hon. L'inflammation des phagocytes mononucléaires au cours de la fusion donne lieu à la soi-disant. Les polycarionamies de macrophagum ou les corps étrangers géants multi-noyau (Fig. 5) et les cellules de type Piroglov-Langhanes (voir cellules gigantesques). Ce dernier conserve généralement une activité phagocytaire très faible, par exemple par rapport aux bactéries tuberculeux. Dans Hon. Les granulomas causés par des particules de quartz se produisent de la mort continue des macrophages à la suite de la destruction de lysosomes et de cellules de reprocha en S. Dans le même temps, un facteur fibrogène qui stimule la synthèse du collagène avec des fibroblastes est libéré des cellules. De plus, des macrophages activés produisent une fibronectine-glycoprotéine avec un poids moléculaire élevé, notamment le chimio-attractant (agent d'attractivité) pour les fibroblastes.
Participation à des processus immunitaires
Cellules S. M. F. Participer à des processus immunitaires. L'interaction principale du macrophage avec l'antigène (voir) est la condition indispensable pour le développement de la réponse immunitaire visée et maximale (voir immunité). À la suite de cette interaction, l'antigène est absorbé et traité dans le macrophage (traitement), après la sécrétion de l'immuno-gène, en tournant pour être fixé sur sa membrane plasmique. La stimulation immunitaire des lymphocytes se produit à la suite de leur contact direct avec des macrophages. À l'avenir, la réponse immunitaire procède à la participation des intra-lymphocytes, des lymphocytes T et des macrophages (voir les cellules immunocompétentes).
Activité antitumorale
Les macrophages ont une activité antitumorale et montrent des propriétés cytotoxiques spécifiques et non spécifiques en raison de la présence d'anticorps cytoophiles ou de facteurs produits par des lymphocytes T sensibilisés. La destruction des cellules cibles est généralement évaluée par la libération d'un chrome radioactif associé à eux après l'encrage de macrophages toxiques à cycle - effecteurs. La cytotoxicité manifestée par des macrophages est liée à un certain nombre de réactions immunitaires, telles que le rejet d'allogreffe (voir l'immunité de la transplantation) et l'immunité antitumorale (voir immunité antitumorale).
Les propriétés cytotoxiques ont deux catégories de macrophages-effecteurs: immunitaire ou appelée. Armé, macrophages, détruisant activement des cible spécifiques de cellules-ki et des macrophages activés non spécifiques avec des propriétés moins sélectives. La cytotoxicité des macrophages immunitaires par rapport aux cellules tumorales est démontrée dans des expériences in vitro, des macrophages de souris immunisés avec des cellules de cellules symposes (génétiquement identiques) ont été utilisés. Dans le même temps, les macrophages ne pouvaient pas détruire les cellules tumorales s'ils ont été obtenus à partir de souris immunisées avec des cellules tumorales allogéniques (prises d'un autre animal de la même espèce). La préparation spécifique (armement) des macrophages dépend des produits d'un facteur spécifique avec des lymphocytes T sensibilisés. Le mécanisme précis de la destruction des cellules par des macrophages armés est encore inconnu. Pour la lyse des cellules tumorales, des contacts entre eux et des macrophages sont nécessaires. Le processus de destruction des cellules tumorales comprend l'arrêt de leur prolifération et de la lyse. Après précision réponse immunitaire Entre macrophages et cellule tumorale ciblée, Macrophage peut perdre sa spécificité. Dans ce cas, il se transforme en une efficacité cellulaire non spécifique. La cytotoxicité non spécifique peut être observée après une incubation de macrophages avec diverses substances: Endotoxine, ARN à double chaîne et Freund ADDUNT (voir adjuvants).
Participation à la réglementation de la formation de sang
Cellules S. M. F. Participer à la régulation de la formation de sang myéloïde et lymphoïde (voir). Dans la moelle osseuse rouge, la rate, le foie et le sac de jaune de l'embryon sont décrits. Macropharage central entouré d'une ou deux rangées de roblastes Eritre. Des procédés cytoplasmiques minces du macrophamage central pénètrent entre les roblastes d'Eritre et parfois elles sont complètement entourées. Le macrophage central devient toujours le centre de l'Erythropois, ainsi que les érytoblastes appartenant à l'ajournement, il a reçu le nom de l'île érythroblastique, est considéré comme une unité anatomique fonctionnelle des foyers érythropoïeux. Le macrophage central absorbe les noyaux d'érit-roblast, digester de vieux érythrocytes et transfère le fer accumulé dans des érythroblastes en développement. Certains produits de cœurs absorbés peuvent être réutilisables pour une nouvelle synthèse de l'ADN par des cellules formant du sang. Le macrophage central est très résistant aux effets de l'irradiation ionisante et de l'hypoxie. Les macrophages centraux sont des éléments stromaux et effectuent une fonction réglable dans la maturation de cellules prédécesseurs érythmiques, par exemple. Avec une anémie de la phénylhydrazino-guerre (voir Anémie, Anémie expérimentale). L'émergence de nouvelles îles intravasculaires érythrobh-durables dans la moelle osseuse, le foie et la rate est toujours associée à la présence de macrophages phagocytaires, la différenciée des monocytes circulant dans le sang.
Les cellules creeper du foie participent à la régulation de l'érythropoïèse en développant de l'érythropoïétine (voir).
Avec l'aide de cultures d'agar, il a été établi que les monocytes et les macrophages produisent des facteurs qui stimulent les produits des monocytes, des neutrophiles et des éosinophiles, ainsi que la prolifération des macrophages, ce qui entraîne des colonies cellulaires discrètes. D'autre part, ils peuvent avoir un effet inhibiteur sur la croissance des colonies, synthétisant la prostaglandine E (voir prostaglandines).
Dans le brainstant zone interne La substance corticale des lobets du thymus et des zones dépendantes du thymus de toutes les lymphes périphériques, des orgues (lymphe, nœuds, une rate, des grappes de lymphe, de tissu zad.-kish. Le tract) est relativement récemment décrit. Cellules interdigratives. Ils sont caractérisés formulaire incorrect nuclei et la présence dans le cytoplasme des structures tubulosiculaires. Leur membrane plasmique forme de nombreuses saillies, pénétrant entre des formations similaires de cellules voisines du même type ou des lymphocytes. Ces cellules sont morphologiquement très similaires aux macrophages, ainsi que des cellules de Langerhans localisant dans l'épiderme (voir le cuir). Actuellement, la plupart des chercheurs sont enclins au fait que les cellules interdigratives sont des éléments stromaux spécifiques des zones dépendantes de thymus responsables de la migration et de la différenciation des phocytes T-Lim.
Les macrophages sont impliqués dans la synthèse des substances modulant la prolifération et la différenciation des cellules lymphoïdes. Celles-ci incluent un facteur de lymphocytes activant et fournissant une réponse mitogène (blastogenique) en T-lymphocyte aux antigènes de la lectine et de l'histocompatibilité (voir Blustrhansformation des lymphocytes), ainsi que des facteurs qui améliorent la fonction d'assistance des lymphocytes T (renforcement des anticorps-lymphocytes). Avec l'aide de clonage dans les lymphocytes, il est montré que les macrophages produisent un facteur diffus contribuant à la formation de colonies par la sous-population de lymphocytes. L'excès de macrophages, au contraire, entraîne la suppression de la croissance des colonies à la suite de la production de Prostag-Lunda E.
Fonction d'échange
Le processus d'échange, en K-ROM, le rôle des macrophages est prouvé de manière fiable, est l'échange de fer. À la suite de l'érythrofagocytose dans les macrophages de la moelle osseuse et de la rate, l'accumulation de fer se présente sous la forme d'aiguilles spécifiques ou d'inclusions hachées de ferritine et d'hémosiderine. La ferritine vient ensuite par pinocytose (voir) dans les érythroblastes adjacents. Avec la fa-nilhydrazine anémie dans les macrophages, il y a une augmentation des inclusions en forme de ligne contenant de la ferrine.
Bibliographie: Phagocytes mononucléaires, éd. par R. Van Furth, Oxford - Édimbourg, 1970; Phagocytes mononucléaires, en immunité, infection et pathologie, éd. Par R. Van Furt, Oxford a. o., 1975; Phagocytes mononucléaires, aspects fonctionnels, éd. Par R. Van Furt, PT 1-2, La Haye a. o., 1980.
H. Khrouchchov, V. I. Starostin.